中草药在水产养殖中的应用研究进展(下)

刘波，周群兰，缪凌鸿，林艳，孙存鑫，刘博

(中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，江苏 无锡214081)

4.抗应激类中草药及其应用

水产动物生活在水中，极易受生活环境的影响，如放养密度、温度、水质情况等，这些不利的应激因素降低了水产养殖动物的免疫能力，还可能进一步抑制水产养殖动物生长性能，破坏代谢和抗氧化平衡，甚至导致疾病暴发和大量死亡。近年来的研究表明中草药在增强水产动物抗应激能力方面的作用也非常重要。在团头鲂日粮中添加0.1%大黄蒽醌提取物和60毫克/千克大黄素，发现可显著提高鱼血液溶菌酶活性、肝脏抗氧化性能和抗高温应激能力(Liu等，2012)；饲料中添加25毫克/千克大黄素同样还可以有效地增强团头鲂抗氨氮应激的能力及氨氮应激下抗嗜水气单胞菌感染能力(崔素丽等，2012)。饲料中添加大黄提取物和蒽醌提取物可以显著增强由养殖密度过高对建鲤带来的应激，降低其血液皮质醇和血糖等应激指标的水平(Xie等，2008)，大黄蒽醌提取物同样表现出促进罗氏沼虾生长和提高抗高温应激的保护作用(刘波等，2009)。在抵抗低温应激方面，饲料中添加0.2%的高山红景天粗提干粉、0.1%的黄芪粗提干粉对提高吉富罗非鱼耐低温的保护特性的效果最好(张琛，2016)。此外，以党参、白术为主药，茯苓、当归等为辅药组成的复方搭配鱼腥草能有效抑制鱼体在高温应激后血清中蛋白质水平的异常增高，不仅可以有效提高高温应激后机体的细胞吞噬作用，还可有效提高肝、血清、鳃和胃组织中的溶菌酶活性，并能在高温应激后保持其效果(王荻等，2016)。由山药、鸡内金、牡蛎等组成的复方中草药有助于鲫鱼抵抗热应激(李绍戊等，2012)，阿魏酸可以有效缓解热应激对罗非鱼肝脏的损伤(Mahmoud等，2020)。中草药还具有调节饲料营养物质代谢的作用，如黄连素可显著提高团头鲂血液溶菌酶和补体C3、C4的水平，减缓高脂饲料喂养后的氧化应激进程，降低细胞凋亡率(Chen等，2016)。总之，中草药对水生动物的抗应激能力发挥了积极作用，笔者认为它的促进作用与营养、免疫保护和抗病毒功能密切相关。

5.免疫类中草药及其应用

中草药及其提取物含有大量的生物活性物质，如黄酮、多糖、有机酸、生物碱、挥发性油等，可以增强水产动物的免疫能力。过去几十年以来，人们越来越有兴趣使用植物提取物作为鱼类免疫增强剂(Wang等，2016；Prathomya等，2019；Rafieepour等，2020)。免疫增强剂是天然存在的化合物，旨在通过特异性(疫苗或抗原)和非特异性作用(无抗原特异性)刺激免疫系统(Vallejos-Vidal等，2016；Ramezanzadeh等2020；Harikrishnan等，2011)。各种研究表明，腹膜内注射或口服植物提取物可增强某些特定鱼的吞噬和溶酶体功能、呼吸暴发和补体活性以及血清蛋白水平(Liu等，2011；Vallejos-Vidal等，2016；Balamurugan等，2018)。近年来报道的文献中多关注中草药提取物的研究，如旱莲草提取物对罗非鱼(Ndong等，2007)、牛樟提取物对凡纳滨对虾(Yeh等，2009)、淫羊藿对胭脂鱼(Zhang等，2009)、绿茶对石斑鱼(Harikrishnan等，2011)、人参提取物对南美白对虾(Chen等，1992)、免疫多糖对鲫鱼(Wang等，2016)等都提高了水产养殖动物的非特异免疫能力与抗病力。同样，在饲料中添加含量为5%葫芦巴的日粮，具有最高的溶血补体和过氧化物酶活性，表明通过葫芦巴补充剂可以改善鱼的代谢和免疫状态(Guardiola等，2018)。此外，有许多研究表明草药提取物可以改善先天免疫(de Assis等，2020；Soares等，2020)、非特异性免疫(Zhang等，2019；Zheng等，2019；Song等，2019；Afzali等，2019)、黏膜免疫(Van D等，2019；Srichaiyo等，2020；Heydari等，2020；Ahmadniaye M等，2020；Adisu等，2021)，并激活免疫系统，从而提高抗病力。

6.其他中草药及其应用

中草药及其提取物富含蛋白质、氨基酸、脂质、维生素等营养成分，可以促进水生动物的生长并增强其代谢、抗病作用。而且一些中草药及其提取物还具有诱食和提高适口性的作用，可改善饲料的风味，刺激水产养殖动物的嗅觉、味觉和视觉等，促进摄食，改善饲料效率。此外，在饲料中添加中草药还可以促进水产动物性腺发育、促进水产动物生长、提升肌肉品质、保护肝脏等。

(1)诱食剂类中草药。一些中草药及其提取物可促进鱼的摄食。研究表明，在锦鲤日粮中添加中草药复合诱食剂，其增重率提高23.09%，饵料系数降低了0.459(解康等，2012)。用6种中草药诱食剂对黄金鲫进行诱食效果研究发现，添加0.05%的木香对黄金鲫诱食效果最好，同时0.05%的木香组在增重率、特定生长率和饲料效率方面均显著高于其他各组(徐俊杰等，2010)。在鲤鱼日料中添加0.2%丁香和陈皮具有显著的诱食作用(郭永军等，2005)。比较丁香、肉桂、八角、山萘、薄荷、黄连、黄柏、黄芩、枝子、胡椒对丁的诱食效果，诱食效果上八角最好，其次黄连、丁香、薄荷等，即芳草类、苦味剂类的中草药对丁的诱食效果好(白东清等，2009)。中草药的浓度不同，诱食效果也不同。在基础饵料球中加不同量的陈皮后，用记录仪记录草鱼吃饵料球的频率，结果表明饵料中添加0.1%陈皮对草鱼有非常明显的诱食作用，当陈皮添加量达0.25%～3%，诱食作用反而降低，甚至消失(陈振昆等，1996)。这些中草药的诱食效果可能与它们本身含有挥发性低分子有机物，特别是强烈的芳香气味等有关，能够刺激鱼采食。

(2)提升鱼虾品质作用类中草药。中草药中的活性成分，如多糖类、黄酮类和生物碱等物质，对动物肌肉中脂肪、氨基酸等营养物质的代谢具有不同程度的影响。如在基础饲料中分别添加姜黄素、板蓝根和大黄等复方中草药，黄芩、黄柏、大黄和大青叶等复方中草药，辣蓼、青蒿、苍耳草、赤小豆和苦杏仁等复方中草药会影响肌肉鲜味氨基酸总量；姜黄素、黄芩、黄柏、大黄和大青叶等复方中草药显著提高肌肉氨基酸总量、必需氨基酸总量、半必需氨基酸总量、非必需氨基酸总量；板蓝根和大黄等复方中草药可提高肌肉中必需氨基酸总量(胡斌等，2020)。0.5%太子参提取物可以提升大黄鱼甘氨酸、赖氨酸以及氨基酸总量，并提高肌肉的EPA＋DHA(黄伟卿等，2020)。

(3)促性腺发育类中草药。饲料中添加枸杞、女贞子等和淫羊霍、杜仲等可增加雌黄颡鱼亲鱼性腺指数、产卵量、受精率等，增加孵化率(王吉桥等，2008)。收集野生黄鳝进行培育，在培育过程中投喂自配的由巴戟天、熟地、肉苁蓉、菟丝子、淫羊藿、川牛膝等组成的复方中草药可增加黄鳝产卵、排精的概率以及产卵数、受精率、孵化率、出苗尾数等(王文彬等，2007)。

五、中草药的作用机理及其展望

总体而言，中草药含有丰富的皂苷、酚类、单宁、生物碱、多肽、多糖等，并通过产生次生代谢产物调节蛋白质和DNA的识别、结合、催化活性和周转率，在应激介导、抗氧化和免疫增强方面发挥主要作用(Chong等，2020)。此外，一些特定的基因或信号通路也被报道为中草药提取物或有效活性成分刺激水生动物的活性靶点。如大黄素作为蒽醌类提取物的有效活性成分，通过靶向NF-κB信号通路提高团头鲂的抗氧化能力(Song等，2017)，并且大黄素通过体外诱导团头鲂的Nrf2-Keap1信号通路诱导外周血白细胞的抗氧化防御(Zhao等，2017)。与此同时，大黄素还可以通过PPAR和Nrf2-Keap1信号通路改善被氧化鱼油抑制的团头鲂代谢和抗氧化能力(Song等，2019)。在免疫刺激方面，大黄醌提取物通过Toll-Relish信号通路改善日本沼虾的免疫力(Song等，2020)。在 抑 菌 方 面，atpE、metK和secB已被鉴定为大黄素的针对嗜水气单胞菌潜在抑菌靶点(Zhang等，2020)。总之，抗菌类、抗病毒类、抗寄生虫类、抗应激类、免疫增强类以及诱食等中草药在水产养殖中已经进行了广泛的应用，对于实现水产养殖的健康、持续、稳定、高效发展具有重要意义。但目前关于中草药在水产动物上作用机理还不十分明确，其应用还不十分规范，未来需要进一步立足基础研究，深入探索中草药抗病、抗应激、免疫增强等的作用机制，提高中草药在水产养殖业中的应用，促进水产养殖业健康持续发展。

(全文完)