杜鹃属植物种子生理生态特征研究

周晓君　朱薪燃　张凯　王海亮　韩军旺　李东伟　职雯靖

摘要：  从温度、光照、基质、物理化学处理、种子吸水、贮藏时间、不同胁迫、凋落物等角度，对杜鹃属植物种子萌发特性及其生物学特性进行了综述，为杜鹃属植物种质资源保护、种群繁育与可持续开发利用提供参考依据。

关键词：  杜鹃;  繁殖;  萌发率

中图分类号：   S 685. 21               文献标识码：   A                文章编号：1001 - 9499（2021）05 - 0051 - 05

杜鹃为杜鹃花科（Ericaceae）杜鹃属（Rhododendron）的灌木或乔木，其种类众多，全世界约有1025种，中国约有571 种，除宁夏与新疆以外各省区均有分布[ 1 ]。我国是世界杜鹃花的发源地和现代分布中心，也是野生杜鹃花种群数量最多的国家[ 2 ]。作为我国十大名花之一，杜鹃早在唐宋时期就广泛栽植于园林、庭院，白居易写下“花中此物似西施”的赞美诗句，杜鹃因此得到“花中西施”之美誉[ 3 ]。除了园艺观赏，杜鹃的药用价值也广受关注，如紫花杜鹃（R. amesiae）为中国岭南地区传统中药材，具有止咳化痰的作用[ 4 ];长白山特有植物叶状苞杜鹃（R. redowskianum）具有止咳祛痰、镇痛消炎、增强免疫力等作用[ 5 ]。此外，杜鹃兼有生态保护与科学研究等应用[ 6 ， 7 ]。虽然我国杜鹃花资源丰富，一些居群及个体数目较少且未受关注的野生种，由于生境狭窄、人为干扰等原因，已经灭绝或濒临灭绝[ 1， 8 - 10 ]。本研究对杜鹃属植物种子生理生态特征方面的文献进行综述，为该属植物的种质资源延续与可持续开发利用提供科学依据。

1 温度对杜鹃属植物种子萌发的影响

张乐华等研究得出，杜鹃属植物种子萌发的最适温度是16～20 ℃[ 11 ]，常绿杜鹃亚属（Hymenanthes）喜爱冷凉湿润的气候，其种子在平均温度20 ℃以下，温度越高萌发越快[ 12 ]。张茂林变温处理映山红（R. simsii）和蓝荆子（R. mucronulatum）2种杜鹃花种子，发现变温处理可以促进种子萌发，还可以增长发芽率、发芽势和发芽指数[ 13 ]。赵冰等发现一定的变温、低温条件（温度不宜过高）能够促进秀雅杜鹃（R. concinnum）种子的萌发[ 14 ]。吴富勤研究发现，适合大树杜鹃种子的最适萌发温度是15～20 ℃[ 15 ]。郑福超等研究发现，在15 ℃恒温和25 ℃/15 ℃变温条件下，分别能够促进马银花（R. ovatum）和映山红种子的萌发[ 16 ]。陈璐等对云南杜鹃（R. yunnanense）种子进行研究，得出适宜该种子萌发的温度是20～ 25 ℃，温度越低，种子发芽越晚，持续的发芽时间越久[ 17 ]。苏应雄研究得出最适合云南轿子山大王杜鹃（R. rex）萌发的温度是20 ℃恒温，或15 ℃/25 ℃变温[ 18 ]。马诗雨等发现经过15 ℃/25 ℃变温24小时黑暗处理的滇南杜鹃（R. hancockii）种子萌发率最高[ 19 ]。李畅等发现最适合映山红种子萌发的温度是25 ℃[ 20 ]。

2 光照对杜鹃属植物种子萌发的影响

张茂林研究映山红和蓝荆子2种杜鹃花的种子，发现它们萌发都需要光照，锡纸遮光完全不能萌发[ 13 ]。赵冰等发现光照时间对秀雅杜鹃种子的萌发没有太大影响，但不能24 h全光照[ 14 ]。吴富勤试验得出大树杜鹃种子没有休眠特性，是需光性种子[ 15 ]。苏应雄发现云南轿子山大王杜鹃种子在黑暗情况下不利于萌发[ 18 ]。李畅等发现映山红种子在黑暗条件下也可以萌发，但光照处理可以显著提高萌发效果，光照12 h更佳[ 20 ]。 Lin和Wang在对台湾的4种杜鹃种子萌发进行研究后发现，试验进行到30天后，在黑暗中没有种子发芽，在700 lux的光照条件下，具有最高的平均种子发芽率，得出光照可以促进种子萌发并提高发芽率，并且种子发芽率随着光周期增加而增加[ 21 ]。

3 基质对杜鹃属植物种子萌发的影响

张乐华等研究发现：使杜鹃种子出苗率最高的基质为“腐殖土”，使用“腐殖土+苔藓”作为基质，不仅成苗率高且幼苗生长更好[ 11 - 12 ]。吴富勤对大树杜鹃的研究表明：土壤基质对其种子的萌发无明显影响，但原生境土壤效果更好[ 15 ]。李炎林等探究不同基质对杜鹃种子萌发及成苗的影响，共设立了7种基质：（1）未发酵的玉米秸稈粉末;（2）蛭石;（3）草炭;（4）;园土与干苔藓混合物（1：9）;（5）园土与棉籽壳混合物（9∶1）;（6）蛭石与干苔藓混合物（9∶1）;（7）草炭与干苔藓混合物（9∶1）。试验表明：当基质是（1）时，不可以使杜鹃种子发芽。当基质是（4）和（5）时，种子发芽率低，不利于实生苗生长。当基质是（2）和（6）时，种子发芽率可达到65.3%～81.3%，成苗率可达到62.67%～78.67%，但这2种基质都不利于实生苗的生长。各种基质中最能促进杜鹃花种子萌发及成苗，且实生苗健壮的传播基质是（3）和（7）[ 22 ]。彭克忠等研究筛选出最适合5种高山杜鹃（美容杜鹃R. calophytum、多鳞杜鹃R. polylepis、繁花杜鹃R. floribundum、绒毛杜鹃R. pachytrichum、银叶杜鹃R. argyrophyllum）繁殖的最佳播种基质是腐殖土[ 23 ];Var和Dincer对紫花杜鹃在不同基质中的存活率进行研究发现，种子在泥炭培养基中有效发芽，发芽后再移植于pH4.5～5.5、有机质含量60%～70%、水分含量60%～70%、半遮阴的土壤中适应良好，利于成苗生长[ 24 ]。

4 不同化学、物理处理对杜鹃属植物种子萌发的影响

张茂林研究发现：赤霉素促进映山红和蓝荆子2种杜鹃种子萌发的效果显著[ 13 ]。赵冰等发现适当浓度赤霉素处理秀雅杜鹃种子，可促进其萌发[ 14 ]。吴富勤研究发现：适宜浓度赤霉素浸种可以提高大树杜鹃种子的萌发率并缩短其萌发时间[ 15 ]。郑福超等研究发现：用100 mg/L赤霉素处理马银花种子，对其萌发无明显影响，但用100 mg/L赤霉素处理映山红种子，可以促进萌发[ 16 ]。苏应雄研究发现：用低浓度赤霉素处理对云南轿子山大王杜鹃种子的萌发和成苗没有明显影响[ 18 ]。马诗雨等研究滇南杜鹃种子萌发特性发现，随着赤霉素浓度增加，种子各项发芽指标均先提升后下降，在2 000 mg/L赤霉素处理下最利于萌发[ 19 ]。李畅等发现600～800 mg/L赤霉素浸种处理24 h有效促进种子萌发，推断不同品种杜鹃花在适当浓度浸种下都可有效促进种子萌发[ 20 ]。苏家乐等以牛皮杜鹃（R. aureum）和小叶杜鹃（R. parvifolium）种子为材料，用不同质量浓度赤霉素浸种处理24 h，发现当赤霉素其浓度为400 mg/L时，牛皮杜鹃种子发芽率最高，当赤霉素浓度为 600 mg/L时，小叶杜鹃种子发芽率最高[ 25 ]。

张茂林使用不同浓度硫酸、有机溶剂和氧化剂处理种皮，研究这些处理对映山红和蓝荆子2种杜鹃花种子萌发的影响，结果表明其种皮阻遏种子吸水，影响种子萌发。40%硫酸处理种皮20 min，能够提高2种杜鹃花的各种发芽指标，100%乙醚处理10～30 min，3.0%的过氧化氢、5.0%次氯酸钠处理10～20 min都能明显促进2种杜鹃的萌发[ 13 ]。郑福超研究发现不同浓度的TDZ（噻苯隆）溶液对映山红和马银花2种杜鹃花种子的萌发率均无显著影响。相同条件下，马银花种子发芽率最高时浸泡液pH值为4.5，映山红种子发芽率最高时pH为6[ 16 ]。苏家乐等将牛皮杜鹃和小叶杜鹃种子用清水分别浸种6、12和24 h，发现浸种时间为6 h时，牛皮杜鹃种子发芽率明显增高，浸种时间为24 h时，小叶杜鹃种子的发芽率明显增高更多[ 25 ]。郑嵩等用KMnO4（高锰酸钾）、6-BA（6-苄氨基嘌呤）和NAA（萘乙酸）溶液处理迷人杜鹃（R. agastum）种子，试验显示一定浓度范围内的KMnO4溶液可以促进种子萌发，NAA溶液也促进种子萌发，而细胞分裂素6-BA抑制种子萌发;在温度为4 ℃环境下，先使用KMnO4（1%）溶液处理12 h，再使用的150 mg/L浓度的NAA溶液浸种24 h，可达到91%发芽率[ 26 ]; Tiwari和Chauhan以锡金喜马拉雅山地区的隐脉杜鹃（R. maddenii）、西藏毛脉杜鹃（R. niveum）为材料，研究各种化学药剂以及植物生长调节剂（RGP）对种子发芽的作用。结果表明，在补充有赤霉素的MS培养基中的杜鹃花种子具有最高的发芽率;苄基腺嘌呤不能增强隐脉杜鹃的种子发芽，还对其具有抑制作用，但苄基腺嘌呤可增强西藏毛脉杜鹃种子发芽;赤霉素和苄基腺嘌呤的组合处理可导致隐脉杜鹃发芽减少，而增加西藏毛脉杜鹃发芽率。在含氮化合物中，KNO3降低了隐脉杜鹃的发芽率，却能增加西藏毛脉杜鹃的发芽率[ 27 ]。Mao等对印度濒危特有杜鹃（R. wattii）进行种子萌发试验时发现，在培养基上添加2.45 μm吲哚乙酸时产生的根最多、最长;添加0.2%（w/v） 活性炭的培养基中具有100%成根率，幼苗具有更宽的叶片[ 28 ]。

张茂林研究发现：层积处理可以促进映山红和蓝荆子2种杜鹃的种子萌发，提高其各种发芽指标。层积处理可以分为2类，分别是低温层积和变温层积：低温层积催芽使种子在5～10 ℃温度下，混合砂、泥炭土、水苔等介质，进行休眠解除后继而萌发;变温层积则是先进行高温吸湿（较高温度使胚后熟），再进行湿冷处理（低温打破胚芽生长）[ 13 ]。李炎林等发现以干苔藓覆盖处理会降低杜鹃属种子的发芽率[ 22 ]。苏家乐等使用超声波对杜鹃种子进行10、20 和 30 min的预处理，当处理时间为20 min时牛皮杜鹃萌发率最高;当处理时间为10 min时，小叶杜鹃种子的萌发率最高[ 25 ]。劉攀等研究发现60 Co-γ辐射剂量（100～150 Gy）处理可以使杜鹃属植物种子突变，对盐胁迫产生抗性，利于生长，但辐射剂量与种子萌发呈负相关[ 29 ]。

5 种子吸水对杜鹃属植物种子萌发的影响

李畅等先后对映山红、小叶杜鹃、迎红杜鹃（R. mucronulatum）、牛皮杜鹃、兴安杜鹃（R. dauricum）、毛毡杜鹃（R. conferitissmum）、苞叶杜鹃（R. redowskianum）七种杜鹃种子萌发特性进行研究，发现在同等条件下，种子吸水率越低，萌发能力越强，即吸水率与萌发能力呈现显著负相关，猜测与种皮上存在抑制物有关[ 20， 30 ]。黄承玲等通过对露珠杜鹃（R. irroratum）、大白杜鹃（R. decorum）和迷人杜鹃3种高山杜鹃种子特性的研究发现：大白杜鹃的种子吸水率比其他2种高;3种杜鹃种子的种皮上都存在抑制物质，但对种子萌发无明显影响[ 31 ]。

6 贮藏时间对杜鹃属植物种子萌发的影响

陈璐等发现云南杜鹃种子没有休眠特性，耐贮性差，所以贮藏时间越长，种子的发芽时间越晚，各项发芽指标也都明显降低[ 17 ]。李畅等研究迎红杜鹃、兴安杜鹃、毛毡杜鹃、牛皮杜鹃、小叶杜鹃、苞叶杜鹃这6种杜鹃种子萌发特性时，发现这6种杜鹃贮藏6个月的种子萌发能力明显高于刚采收的种子，存在浅休眠[ 30 ]。

7 胁迫条件对杜鹃属植物种子萌发的影响

陈璐等研究发现：随着PEG浓度（5%～25%之间）的加深，种子发芽越晚，各项发芽指标明显降低，半致死浓度为15.87%[ 17 ]。苏应雄研究发现：大王杜鹃种子有一定的抗干旱能力，但干旱程度加深，萌发受到显著抑制[ 18 ]。马诗雨等对滇南杜鹃种子萌发特性进行研究，发现随PEG（5%～25%范围内）胁迫的增加，种子发芽越来越困难，20%PEG浓度下种子完全未萌发[ 19 ]。苏家乐等以兴安杜鹃和迎红杜鹃为材料研究PEG对2类杜鹃种子萌发的影响，发现随着PEG浓度的增加，兴安杜鹃的萌发时间、发芽持续时间延长，萌发率和各项发芽指标均先提升后下降;迎红杜鹃的萌发时间、发芽持续时间也延长，萌发率和各项发芽指标呈下降趋势，25% PEG则完全抑制2种杜鹃的萌发。回归分析后得出，轻度干旱胁迫能够促进兴安杜鹃种子萌发，迎红杜鹃比较敏感，不可抵御干旱[ 32 ]。

李志良等对繁花杜鹃进行研究发现：低浓度（NaCl溶液浓度不超过0.05 mol/L）的盐压环境可以提高种子的萌发率和萌发指数，但再随着浓度的上升，种子发芽率下降，萌发指数降低，萌发时间也加长。繁花杜鹃的生长会被高度盐胁迫抑制，浓度到达0.40 mol/L时，种子基本不发芽[ 33 ]。

8 凋落物对杜鹃属植物种子萌发的影响

吴富勤研究发现：杜鹃属植物种子的出苗率随着凋落物厚度增加而下降[ 15 ]。周艳等研究发现：凋落物层加厚使得种子所受光照降低，继而影响种子萌发;凋落物还限制了萌发幼苗的扎根，成为种子萌发的物理阻碍;凋落物的水浸液中含有丰富化感物质抑制种子萌发和成苗，成为种子萌发的化学原因。所以，人工管理的杜鹃生长地应及时清理凋落物[ 34 ]。

9 结 论

综上可知，杜鹃种子喜爱通氧充分、排水良好、质地疏松的酸性土壤，如腐殖土、腐殖土苔藓混合物等。杜鹃种子可以抵御一定程度的寒冷，比较喜欢温暖偏凉的气候，所以，它的适宜萌发温度多为变温25 ℃/15 ℃或恒温15～25 ℃。杜鹃种子为需光种子，适宜光照处理（如：光照12 h）可促进萌发。在贮藏时间上，若种子无休眠性，其耐贮性差，贮藏时间加长则抑制种子萌发。使用赤霉素和清水浸种都可以促进杜鹃种子萌发，提高种子各发芽指标，赤霉素处理更佳。凋落物由于具有物理阻碍和化学原因，影响杜鹃种子萌发和抑制种子萌发成苗;多数杜鹃可抵御轻度干旱，但干旱程度加深会抑制萌发。低浓度盐压环境可以提高杜鹃花种子的萌发率和萌发指数，高盐溶液抑制杜鹃的生长。

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第1作者简介：  周晓君（1979-），  男，  博士，  副教授，研究方向：  植物繁殖生物学。

收稿日期： 2021 - 03 -  20

（责任编辑：   王 巖）