死皮康复营养剂促使橡胶树死皮恢复过程中胶乳生理参数的变化

刘辉 冯成天 胡义钰 袁坤 王真辉

摘  要：為探究橡胶树死皮恢复的生理基础，本研究采用死皮康复营养剂创制死皮不同恢复程度的实验材料，分析了健康、死皮和死皮不同恢复程度植株间胶乳干胶含量、总固形物含量、pH、黄色体破裂指数、硫醇含量、无机磷含量、蔗糖含量和转化酶活性等生理参数的变化规律。结果表明：橡胶树发生死皮后，胶乳产量、无机磷含量、硫醇含量和转化酶活性显著降低，而干胶含量、总固形物含量、pH、黄色体破裂指数和蔗糖含量显著升高。死皮康复营养剂处理能促使死皮橡胶树的恢复，具有一定的防治效果，其促使死皮恢复过程中，干胶含量、总固形物含量、黄色体破裂指数和蔗糖含量逐步降低，无机磷含量、硫醇含量和转化酶活性逐渐增加，胶乳产量回升，而pH变化不明显。由此可见，胶乳生理参数的异常与死皮发生密切相关，死皮恢复过程中，干胶含量、总固形物含量、黄色体破裂指数、硫醇含量、无机磷含量、蔗糖含量和转化酶活性等胶乳生理参数趋向于正常水平，调节这些胶乳生理参数向正常水平转变将有助于橡胶树死皮的恢复。研究结果为研发高效死皮防治药剂提供了理论基础。

关键词：橡胶树;死皮;死皮恢复;胶乳;生理参数

中图分类号：S794.1      文献标识码：A

Abstract： To investigate the physiological basis of the recovery from tapping panel dryness （TPD） in rubber trees （He-vea brasiliensis）， the experimental materials with different degrees of TPD recovery were made by treating TPD trees with TPD rehabilitation nutrient agents， and the change laws of latex physiological parameters among the healthy， TPD， and different degrees of TPD recovery trees were determined and analyzed， including dry rubber content， total solid content， pH value， lutoid bursting index， thiol content， inorganic phosphorus content， sucrose content， and inver¬tase activity. The results showed that the latex yield， inorganic phosphorus content， thiol content and invertase activity sig-nificantly decreased， whereas the dry rubber content， total solid content， pH value， lutoid bursting index and sucrose content significantly increased after TPD occurrence. TPD rehabilitation nutrient agent treatment could promote TPD recovery， and had a certain control effect. During the TPD recovery， the dry rubber content， total solid content， lutoid bursting index and sucrose content decreased gradually， the inorganic phosphorus content， thiol content， invertase activ¬ity and latex yield increased gradually， but the pH value did not change obviously. The results indicate that the abnor¬mality of latex physiological parameters is closely related to the occurrence of TPD in rubber trees. During the TPD recovery， the latex physiological parameters such as dry rubber content， total solid content， lutoid bursting index， thiol content， inorganic phosphorus content， sucrose content， and invertase activity returned to normal level， and modulating the physiological parameters of latex to normal level would be helpful to rubber tree TPD recovery. This study would provide a theoretical basis for developing highly effective agents for the prevention and treatment of TPD.

Keywords： Hevea brasiliensis; tapping panel dryness; tapping panel dryness recovery; latex; physiological parameter

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.11.030

天然橡胶与钢铁、石油、煤炭并称四大工业原料，是关系国计民生和国家安全的重要战略物资。其具有合成橡胶无可比拟的综合性能，在国民经济和国防关键领域具有不可替代的作用。天然橡胶主要来源于橡胶树（Hevea brasiliensis）。我国属于非传统植胶区，植胶区域有限，且易遭受低温和台风等非生物逆境胁迫，天然橡胶自给率不足20%。如何进一步提高天然橡胶产量以保障我国天然橡胶战略物资安全和持续供给已成为国家重大战略需求。在制约天然橡胶产量提升诸多因素中，橡胶树死皮（亦称死皮病或割面干涸，tapping panel dryness，TPD）是最主要的限制性因子。橡胶树死皮是一种复杂的生理综合症，主要症状表现为割胶后割线局部或全部不排胶[1]。调查结果显示，我国胶园橡胶树死皮率普遍在20%以上，导致严重的产量损失[2]。橡胶树死皮防治已成为天然橡胶产业持续健康发展亟待解决的重大产业难题。

由于橡胶树死皮危害严重，各植胶国都十分重视对死皮的研究。多年来，围绕橡胶树死皮发生的生理和分子机制开展了大量研究工作[1， 3-12]，取得了一定的研究进展，但其发生机理仍不十分清楚。干胶含量、总固形物含量、pH、黄色体破裂指数、无机磷含量、硫醇含量、蔗糖含量和转化酶活性等胶乳生理参数能在一定程度上反映橡胶树乳管系统的生理健康状况和产排胶潜力[13-14]。为解析橡胶树死皮发生的生理机制，研究者比较分析了死皮与健康橡胶树胶乳生理参数的差异，发现同健康橡胶树胶乳相比，死皮橡胶树胶乳pH降低[10-11， 15]，而黄色体破裂指数增加[10-11， 16]。郭秀丽等[11]研究发现，随着橡胶树死皮程度的增加，干胶含量不断上升。但何晶等[10]的研究却发现，在高浓度乙烯利刺激诱导橡胶树死皮发生发展过程中干胶含量呈先升高后降低趋势。Putranto等[9]和郭秀丽等[11]的研究表明，死皮橡胶树胶乳无机磷和硫醇含量较健康植株显著降低。而与此相反，何晶等[10]的研究却发现高浓度乙烯利刺激诱导的死皮植株中胶乳无机磷和硫醇含量明显上升。此外，何晶等[10]和郭秀丽等[11]的研究还发现死皮橡胶树胶乳蔗糖含量较健康植株显著增加。但Putranto等[9]的研究却发现，死皮橡胶树胶乳蔗糖含量较健康植株下降。由此可见，有关橡胶树死皮导致的胶乳生理参数变化还存在争议，这些生理参数的改变是否与死皮直接相关仍有待进一步验证确认。

橡胶树死皮发生机理的解析是预防死皮发生的前提，而死皮恢复机理的解析则是研发有效药剂治疗死皮的关键。但前期的研究主要针对橡胶树死皮发生机理，缺少对死皮恢复机理的研究，究其原因是缺乏橡胶树死皮恢复试验系统。本研究团队经过多年努力研发了橡胶树死皮康复营养剂，建立了橡胶树死皮综合防治技术。该技术能使40%以上的死皮植株恢复产排胶，已在生产中推广应用[17-19]。本研究利用该技术创制橡胶树死皮恢复材料，比较分析健康、死皮和死皮不同恢复程度植株胶乳生理参数的变化规律，探究橡胶树死皮恢复的生理基础，以期为现有橡胶树死皮康复营养剂的改良升级和更高效橡胶树死皮防治产品的研发提供理论依据。

1  材料与方法

1.1  材料

1.1.1  材料与试剂  橡胶树植株选自海南省儋州市中国热带农业科学院试验场六队9号林段1～3号树位，橡胶树品种为‘热研7-33-97’。植株种植于2003年，开割于2011年，一直采用s/2 d/3割制（每3天割1刀，割线长度为树围的1/2）。

主要试剂：冰醋酸、三氯乙酸、氢氧化钠、无水磷酸二氢钠和无水磷酸氢二钠，国药集团化学试剂有限公司;3，5-二硝基水杨酸、5，5′-二硫代双（2-硝基苯甲酸）、蒽酮、钼酸铵、三羟甲基氨基甲烷、乙二胺四乙酸二钠盐、无水乙酸钠、蔗糖、D-葡萄糖，生工生物工程（上海）股份有限公司;对硝基苯磷酸二钠、D-甘露醇和Triton X-100，北京索莱宝科技有限公司。

1.1.2  仪器与设备  雷磁PHSJ-4A精密酸度计（上海仪电科学仪器股份有限公司）、Multiskan FC多功能酶标仪（美国Thermo Fisher Scientific公司）、Avanti J-25超速低温离心机（美国Beckman公司）和5415R小型高速冷冻离心机（德国Eppendorf公司）。

1.2  方法

1.2.1  橡胶树死皮恢复实验材料的创制   2019年4月底，试验林段开始割胶。在割第4刀时，对林段橡胶树进行死皮症状跟踪观测。割胶后，测量各植株割线长度和死皮长度，计算割线死皮率，并参照橡胶树死皮分级标准[2]确定各植株的死皮等级。割线死皮率=死皮长度/割线长度× 100%。根据观测结果，从林段中选取割线死皮率在60%～80%的橡胶树130株，分为2组。其中，110株作为死皮恢复处理组，另20株作为死皮对照组。同时，选择割线排胶完全正常的橡胶树20株，作为健康对照组。采用本团队研发的死皮康复营养剂对死皮恢复组植株进行处理。该营养剂包括死皮康胶剂和死皮康水剂，均已获国家发明专利授权[20-21]，且在生产中推广应用。死皮康胶剂施用方法如下：施用前，轻刮割线上下20 cm范围内粗皮，用毛刷将死皮康胶剂均匀涂抹在割线上下20 cm的树皮上。每10 d涂1次，连续涂施2个月。死皮康水剂施用方法如下：将水剂稀释40倍后，采用喷雾器将稀释液均匀喷于橡胶树1.8 m以下的树干。每7 d喷施1次，连续喷施5个月。死皮康复营养剂施用期间暂停割胶，处理结束后，恢复s/2 d/3割制割胶。连续割3刀后，跟踪观测各组植株的死皮长度，计算各植株的割线死皮率和死皮长度恢复率，死皮长度恢复率=（试验前死皮长度–试验后死皮长度）/试验前死皮长度×100%。统计死皮恢复处理组植株死皮长度有恢复的株数，计算死皮恢复率，死皮恢复率=死皮恢复株数/恢复处理总株数× 100%。根据试验处理前后的调查结果，计算恢复处理组和死皮组的死皮指数，死皮指数=Σ（各级死皮株数×相应级值）/（调查总株数×最高级值）×100。从死皮恢复处理组中选择死皮长度恢复率在45%～60%和85%以上的植株各9株，作为恢复组1和恢复组2。同時，从死皮对照组选择与恢复组处理前割线长度死皮率接近的植株9株作为死皮组，从健康对照组选择割线排胶始终完全正常的植株9株，作为健康组。所选植株编号标记，用于后续胶乳样品采集和生理参数测定。

1.2.2  胶乳产量测定  收集恢复割胶第4刀各单株排出的胶乳，采用量筒测量每株橡胶树收集的新鲜胶乳体积（即胶乳产量）。

1.2.3  胶乳生理参数的测定  恢复割胶第5刀割胶后，采用一次性塑料杯收集所选各植株割胶后5～30 min排出的胶乳。根据各组植株死皮率和死皮长度恢复率，将9株植株分为3个重复组，详见表1。取同一重复组植株的胶乳各20 mL混合为一个样品，置于冰上迅速带回实验室，用于各项生理参数的测定。采用精密酸度计测定胶乳pH;参照郭秀丽等[11]的方法测定胶乳干胶含量;参照龙翔宇等[22]的方法测定胶乳总固形物含量;参照程成等[23]的方法测定胶乳黄色体破裂指数;参照杨少琼等[24]的方法測定胶乳硫醇含量;采用钼酸铵比色法测定胶乳无机磷含量，具体方法参照Taussky等[25];取10 mL胶乳，4 ℃、18 000 ×g离心2 h，取中层的C-乳清参照龙翔宇等[22]的方法测定转化酶活性;胶乳蔗糖含量的测定采用蒽酮试剂法，参照Ashwell[26]的方法，略有修改：取1 mL新鲜胶乳加入9 mL的2.5%（W/V）三氯乙酸，混匀。4 ℃ 10 000 ×g离心5 min，取上清液0.1 mL，加入0.2%蒽酮试剂3.9 mL，沸水浴10 min，冷却至室温。用2.5% TCA溶液代替样品作空白对照。同时，绘制蔗糖标准曲线：配制0、20、40、60、80、100 μg/mL的葡萄糖标准溶液，并各取1 mL，加入0.2%蒽酮试剂3 mL，沸水浴10 min，冷却至室温。取200 μL反应液置于96孔酶标仪板中，采用酶标仪测定620 nm处的吸光度值。绘制标准曲线，并根据标准线性方程计算样品中蔗糖的含量。

1.3  数据处理

使用SPSS 18.0软件对实验数据进行统计分析，采用单因素方差分析（one-way ANOVA）中的Tukey检验进行多重比较。图表的制作采用Excel 2007软件。

2  结果与分析

2.1  橡胶树死皮恢复实验材料的创制

中国热带农业科学院试验场六队9号林段1～3号树位共有橡胶树1103株，通过割胶时对割线死皮症状进行调查观测，发现其中389株表现出不同程度的死皮症状，死皮率达35.3%。其中，割线死皮率超过50%的达281株，占死皮总株数的72.2%。根据调查结果，从中选取割线死皮率在60%～80%的植株110株进行死皮康复营养剂处理。同时，选取割线死皮率与之接近的植株20株，不做处理作为死皮对照组。处理5个月后，再次调查观测各植株死皮情况。比较试验处理前后各植株死皮长度差异，发现死皮对照组植株死皮长度整体变化不大，试验处理前后死皮指数分别为86.0%和83.0%，死皮自然恢复不明显。死皮康复营养剂处理组中有76株植株死皮长度较处理前呈现出不同程度地缩短，死皮恢复率为68.8%，死皮指数由处理前的86.4%下降到59.1%。由此可见，死皮康复营养剂能促使死皮橡胶树恢复，具有一定的防治效果。

为探究橡胶树死皮恢复的生理机制，根据死皮长度恢复率，从死皮恢复处理组中选择了不同恢复程度的植株2组：恢复组1和恢复组2。恢复组1的植株死皮长度恢复率在45%～60%，恢复组2的植株死皮长度恢复率在85%以上。同时，从死皮对照组和健康对照组各选出植株9株作为死皮组和健康组，用于后续胶乳样品采集和生理参数测定。所选用植株割线死皮和死皮恢复情况如表1所示，各组代表性植株割胶后割线排胶情况见图1。

2.2  死皮恢复过程中胶乳产量变化

从图1可以看出，死皮组植株割线大部分无胶乳流出，这必然导致胶乳产量的下降。比较各组植株胶乳产量发现，死皮组平均单株胶乳产量显著低于健康组（图2）。健康组平均单株胶乳产量为249.4 mL，而死皮组只有41.7 mL，仅为健康组植株的16.7%。死皮组植株平均割线死皮率为70.4%，而造成的胶乳产量损失高达83.3%，由此可见，橡胶树死皮危害的严重性。死皮恢复过程中，单株胶乳产量逐步回升，恢复组1和2的平均单株胶乳产量均显著高于死皮组，且割线死皮恢复率越高，产量回升也越多（图2）。恢复组2植株平均割线死皮恢复率达92.4%，但胶乳产量仍显著低于健康组

植株，为165.8 mL，仅为健康组植株的66.5%。以上结果表明，采用死皮康复营养剂处理促使死皮植株恢复能挽回一定的产量损失。

2.3  死皮恢复过程中胶乳干胶和总固形物含量变化

同健康组相比，死皮组植株胶乳干胶含量显著增加，而在死皮恢复过程中，随着割线死皮恢复率增加，干胶含量逐渐回落（图3A）。同死皮组相比，恢复组1植株胶乳干胶含量虽有所降低，但差异并不显著，恢复组2植株胶乳干胶含量则显著降低。各组间胶乳总固形物含量变化趋势与干胶含量变化趋势基本一致，不同的是，恢复组1植株胶乳总固形物含量也较死皮组显著降低（图3B）。恢复组2植株胶乳干胶和总固形物含量虽明显回落，但仍高于健康组4%左右。上述结果表明，采用死皮康复营养剂处理促使死皮恢复过程中胶乳干胶和总固形物含量逐步向正常水平回归。

2.4  死皮恢复过程中胶乳pH和黄色体破裂指数变化

同健康组相比，死皮组植株胶乳pH显著升高，而在死皮恢复过程中，胶乳pH略有下降，但恢复组1和2仍显著高于健康组，而与死皮组的差异并不显著（图4A）。同健康组相比，死皮组植株胶乳黄色体破裂指数显著升高，而在死皮恢复过程中，随着割线死皮恢复率增加，黄色体破裂指数逐渐回落（图4B）。同死皮组相比，恢复组1植株胶乳黄色体破裂指数虽有所降低，但差异并不显著。恢复组2植株胶乳黄色体破裂指数较死皮组显著降低，与健康组无显著差异，但仍比其高5.5%。以上结果表明，采用死皮康复营养剂处理促使死皮恢复过程中胶乳黄色体破裂指数逐步向正常水平回归，而pH无明显恢复趋势。

2.5  死皮恢复过程中胶乳无机磷和硫醇含量变化

同健康组相比，死皮组植株胶乳无机磷含量显著下降（图5A）。健康植株胶乳无机磷含量为0.76 mmol/L，而死皮组无机磷含量仅为0.14 mmol/L，不到健康组的1/5。死皮恢复过程中，胶乳无机磷含量逐步升高。恢复组1植株胶乳无机磷含量较死皮组虽有所增加，但差异并不显著;恢复组2植株胶乳无机磷含量较死皮组显著增加，但含量仅为0.28 mmol/L，仍显著低于健康组。各组植株胶乳硫醇含量的变化趋势与无机磷含量的趋势基本一致（图5A、图5B）。死皮组植株胶乳硫醇含量较健康组显著下降，而在死皮恢复过程中，随着割线死皮恢复率增加，硫醇含量逐步回升。恢复组2植株胶乳硫醇含量虽较死皮组显著增加，但仍显著低于健康组。上述结果表明，采用死皮康复营养剂处理促使死皮恢复过程中胶乳无机磷和硫醇含量逐步向正常水平回归。

2.6  死皮恢复过程中胶乳蔗糖含量和转化酶活性变化

同健康组相比，死皮组植株胶乳蔗糖含量显著增加（图6A）。健康组和死皮组植株胶乳蔗糖含量分别为1.03 mg/mL和1.58 mg/mL。恢复组1植株胶乳蔗糖含量与死皮组差异不明显，也显著高于健康组（图6A）。恢复组2植株胶乳蔗糖含量较死皮组和恢复组1显著下降，虽略高于健康组，但差异并不显著（图6A）。同健康组相比，死皮组植株胶乳转化酶活性显著降低，为对照组的60.7%（图6B）。死皮恢复过程中，随着割线死皮恢复率增加，转化酶活性逐步回升。恢复组1和恢复组2植株胶乳转化酶活性均较死皮组显著提高，但显著低于健康组（图6B）。上述结果表明，采用死皮康复营养剂处理促使死皮恢复过程中胶乳蔗糖含量和转化酶活性也趋向于正常水平。

3  讨论

橡胶树死皮导致严重的产量损失，严重制约着天然橡胶产业持续健康发展。如何有效防治橡胶树死皮一直是天然橡胶生产中亟待解决的难题。多年来，研究者从细胞学、生理学和分子生物学等角度探究了橡胶树死皮发生的机理[1， 3-12， 27]，并尝试采用刨皮、剥皮、开沟隔离、割面补充微量元素或激素等方法防治死皮，同时也研发了一些针对性的防治药剂[28-29]。这些方法或产品虽有一定的防治效果，但多限于研究报道，并未能在生产中广泛地推广应用。本团队一直从事橡胶树死皮机理与防治技术研究，经多年努力研发了具有较好防治效果的死皮康复营养剂[17-19]，该营养剂包括死皮康胶剂[20]和死皮康水剂[21]。死皮康胶剂主要活性成分包括2-（3，4-二氯苯氧基）三乙胺（增產胺）、硫代硫酸钠、四水钼酸铵、多糖、壳聚糖和桉油等。该胶剂通过涂抹割面的方式施用，其中的增产胺具有促进植物细胞分裂和生长发育、延缓衰老、增加产量等作用;硫代硫酸钠能

解除死皮橡胶树中氰化物的毒害作用;桉油、多糖和壳聚糖具有杀菌抑菌、提高免疫力和抗性的功能;此外，壳聚糖具有很好的成膜性和缓释性，能使药剂均匀涂施于割面，并提升了药效的持久性。死皮康水剂是由磷酸二氢钾、四水硝酸钙、七水硫酸镁、七水硫酸锌、七水硫酸锰、硼酸、钼酸、多聚磷酸铵和腐殖酸钾等配制而成的营养液。同时，还加入了解磷细菌，其能促进植物对磷、钙、镁等营养元素的吸收，促进植物的生长发育。该水剂通过喷施死皮橡胶树树干的方式使用，能及时补充死皮橡胶树树体养分的亏缺。基于死皮康复营养剂，团队建立了橡胶树死皮康复综合技术。该技术成果经农业农村部科技发展中心组织的专家评价达到国际领先水平，入选国家林业和草原局“2020年重点推广林草科技成果100项”，并已在云南、海南等地推广应用。该技术能使40%以上的死皮橡胶树恢复产排胶，且恢复植株具有较好的生产持续性[17-18]。本研究也表明，死皮康复营养剂处理能促使死皮植株恢复，具有一定的防治效果。死皮康复营养剂处理后，死皮恢复处理组死皮指数由处理前的86.4%下降到59.1%，死皮指数仍较高，说明其针对重度死皮（割线死皮率在50%以上）的恢复效果仍需进一步提升。橡胶树死皮发生机理的解析是预防死皮发生的前提，而死皮恢复机理的解析则是研发有效药剂治疗死皮的关键。但前期的研究主要针对死皮发生机理，缺少对死皮恢复机理的研究，死皮恢复的机理还一无所知。本研究通过死皮康复营养剂处理创制不同死皮恢复程度的试验材料，通过比较分析死皮发生与恢复这一相反过程中胶乳生理参数的变化规律探究橡胶树死皮恢复的生理基础，这将为进一步改良升级现有死皮康复营养剂及研发更高效死皮防治药剂提供理论依据。

总固形物和干胶含量体现了胶乳的浓度，其值越高表明胶乳越浓、黏度越高。本研究发现死皮橡胶树胶乳总固形物和干胶含量显著高于健康植株。郭秀丽等[11]的研究也发现，干胶含量随着死皮等级的增加而增加。这表明死皮橡胶树胶乳总固形物和干胶含量增加，黏度增大。高粘度会降低排胶速度，促使胶乳过早凝固，导致排胶困难，甚至停排，影响胶乳产量[13-14]。过高的总固形物和干胶含量可能是造成死皮症状出现的原因之一。死皮恢复过程中，总固形物和干胶含量逐步回落，趋向于正常水平，意味着降低死皮橡胶树胶乳总固形物和干胶含量有助于死皮植株恢复排胶。

橡胶生物合成中的许多关键酶都对胶乳pH敏感[13]，pH的改变会对乳管系统的代谢活动产生影响[15]。庄伯强[15]的研究结果表明，正常植株胶乳pH在6.4～7.4之间，而死皮植株胶乳pH为5.0～6.0，认为死皮是由于排胶面乳管网的pH降低引起块状的乳管内凝。本研究却发现死皮组植株胶乳pH高于健康组，恢复组虽略有下降，但与死皮组无明显差异，仍显著高于健康组。各组胶乳pH在6.7～7.1之间，均在正常范围内。橡胶树死皮后胶乳pH如何变化仍需进一步研究确定。研究表明，死皮橡胶树胶乳黄色体破裂指数增加，黄色体破裂指数与橡胶树死皮直接相关[10， 11， 16]。本研究也发现，死皮组植株胶乳黄色体破裂指数显著高于健康组，而在死皮恢复过程中黄色体破裂指数逐步向正常水平回落。黄色体破裂指数反映了胶乳黄色体的完整性，其值越高，黄色体破裂越严重。黄色体破裂后释放的内含物会造成胶乳橡胶粒子凝聚而堵塞乳管伤口，导致排胶停止，进而影响产量[13-14]。维持或恢复胶乳黄色体的完整性，对于防治橡胶树死皮具有重要作用。

活性氧在橡胶树死皮发生中扮演重要角色[30]。硫醇作为重要的还原剂，除能清除活性氧、保护乳管细胞免受损害外，还能激活橡胶生物合成途径中一些关键酶的活性，影响胶乳产量[13， 24]。研究发现，橡胶树死皮发生后，胶乳硫醇含量显著降低[9， 11， 24]。本研究结果也表明，死皮植株胶乳硫醇含量显著低于健康植株，而在死皮恢复过程中硫醇含量逐步回升，趋向于正常水平。死皮恢复过程中，硫醇含量的逐步增加将提升对乳管系统的保护能力和橡胶生物合成途径中一些酶的活性，促进胶乳的再生和产量的恢复。橡胶树死皮发生与恢复过程中，胶乳无机磷含量的变化与硫醇含量的变化趋势基本一致。Putranto等[9]和郭秀丽等[11]的研究也发现，橡胶树死皮后胶乳无机磷含量显著降低。无机磷含量能反映乳管系统能量代谢的强度，其值越高，说明乳管系统代谢越活跃[13-14]。死皮植株胶乳无机磷含量大幅降低，表明死皮植株乳管系统代谢较弱。死皮恢复过程中，无机磷含量逐步增加，但回升幅度不大，仍显著低于健康植株，表明恢复组植株乳管系统代谢还未能完全恢复。硫醇和无机磷含量与产量之间具有一定的正相关性[13-14]。与之相符，本研究中各组植株胶乳产量的变化趋势基本与硫醇和无机磷含量的变化趋势一致，也表现出明显的正相关性。

蔗糖是天然橡胶生物合成的初始原料，其供给利用与天然橡胶的生物合成及再生密切相关。转化酶是催化蔗糖分解的关键酶，其催化蔗糖分解为葡萄糖和果糖，进而通过糖酵解、磷酸戊糖以及甲羟戊酸等途径为胶乳再生提供能量和前体物质，其活性和胶乳产量具有很高的相关性，是影响胶乳代谢和再生的关键酶之一[31]。胶乳蔗糖含量高可能是由于胶树供应给乳管细胞的蔗糖充足，也可能是由于蔗糖的分解速率降低[14]。本研究发现，同健康植株相比，死皮植株胶乳蔗糖含量增加，而转化酶活性降低，说明死皮橡胶树由于转化酶活性的降低，导致蔗糖的利用效率降低，而使蔗糖积累。死皮恢复过程中，转化酶活性逐渐升高，蔗糖利用效率逐步提升，含量回落。转化酶活性的提升对于死皮植株的恢复具有重要意义，恢复死皮植株转化酶的活性，将有利于胶乳的代谢和再生，促进产量的恢复。

4  结论

同健康橡胶树相比，死皮橡胶树胶乳干胶含量、总固形物含量、pH、黄色体破裂指数和蔗糖含量显著增加，而无机磷含量、硫醇含量、转化酶活性和胶乳产量显著下降。死皮康复营养剂能促使橡胶树死皮的恢复，具有一定的防治效果。其促使死皮恢復过程中，干胶含量、总固形物含量、黄色体破裂指数和蔗糖含量逐步降低，无机磷含量、硫醇含量和转化酶活性逐渐增加，胶乳产量回升。干胶含量、总固形物含量、黄色体破裂指数、无机磷含量、硫醇含量、蔗糖和转化酶活性等胶乳生理参数的异常与橡胶树死皮发生密切相关，采取合适的药剂促使这些胶乳生理参数快速向正常水平转变将加速橡胶树死皮的恢复。研究结果增进了对橡胶树死皮恢复生理机制的认识，为研发更高效的死皮防治药剂提供了理论依据。

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责任编辑：崔丽虹