南方羊肚菌高产栽培技术研究

刘福阳 王爱仙 巫仁高 王怡暄 赵俊敏 邓文明

摘  要：通过研究不同菌株和栽培技术对南方羊肚菌生长的影响，探明南方羊肚菌高产栽培关键技术，为羊肚菌产业的推广发展提供参考和理论依据。设置4个不同羊肚菌菌株、5个不同播种期、3种不同播种方式、6个不同外源营养袋配方以及5种不同土壤，研究南方羊肚菌的生长情况。结果表明：4个菌株中六妹羊肚菌LM-s原基密度中等、出菇集中、产量最高、商品性状好，而梯棱羊肚菌TL-s原基密度大、但有效原基少、产量不高、商品性较差;当地气温稳定在20 ℃以下后的11月下旬至12月这段时间播种，羊肚菌产量无显著性差异，均适宜播种，而11月下旬之前由于气温较高，播种后菌丝生长较弱，产量较低;3种不同播种方式中，在菌丝阶段各处理菌丝爬上土层盖面时间不一样，菌丝长势有强有弱，但在出菇阶段无显著差异;6种外源营养袋中，处理1和处理2的产量较高，但采摘时间较迟;5种不同土壤处理中，沙壤土的处理产量最高，其次是稻田土。综上所述，在南方栽培羊肚菌，应选择抗性较强的六妹羊肚菌，适宜在11月下旬至12月播种，采用撒播、沟播或穴播，外源营养袋的原料主要以小麦或玉米粒为主，栽培地土壤以沙壤土或稻田土为佳。

关键词：羊肚菌;外源营养袋;栽培技术

中图分类号：S31      文献标识码：A

Abstract： The strains and cultivation techniques on the growth of Morchella spp. in south china were varied to investi-gate the conditions for a high-yield cultivation practice. Four strains， 5 sowing date， 3 sowing methords， 6 formulas of external nutrition bags and 5 soils were applied for the experiment to determine the optimal conditions for Morchella spp. LM-s had a primordium of medium density， concentrated mushroom， highest yield and good commercial character. TL-s had large density but few effective for primordium， low yield and worse commercial character. Between late November and December， local stable temperature below 20 ℃ was suitable for sowing and there was no significant difference in the yield. But before late November， the growth of mycelia was weak and the yield was low after sowing because of high temperature. In the three different sowing methods， the time was different for mycelia to emerge to the surface of the soil layer and the growth of mycelia was strong or weak， but there was no significant difference in the fruiting stage. In the six formulas of external nutrition bags， treatment 1 and 2 had higher yields， but the harvest date was late. In the five soils treatments， sandy loam was the most productive， the second was paddy soil. In conclusion， LM-s with strong resistance should be selected， sowed in late November to December with broadcast sowing， furrow sowing or dibbling， the raw materials of the external nutrition bag were mainly wheat or corn kernels， and sandy loam or paddy soil are preferred.

Keywords： Morchella spp.; external nutrition bags; cultivation technology

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.11.019

羊肚菌（Morchella spp.）又名羊肚蘑、陽雀菌、编笠菌，隶属于子囊菌门（Ascomycota）、盘菌纲（Discomycetes）、盘菌目（Pezizales）、羊肚菌科（Morchellaceae）、羊肚菌属（Morchella）[1-2]。羊肚菌是一类大型珍稀食、药用真菌，肉质鲜嫩，味道甘甜，并具有7种人体必需氨基酸、多种维生素和丰富的微量元素，能增强免疫力、抗肿瘤、抗衰老、抗氧化和抗疲劳等多种功效[3-5]。早在1883年，法国Rozz在室外栽培出羊肚菌子实体，开启众多羊肚菌爱好者对羊肚菌人工栽培的艰难探索[6]。1980年，美国地衣学专家Ower等[7]在室内成功培育出羊肚菌子实体，并申请首个羊肚菌室内栽培专利，这是羊肚菌栽培历史上的一项重大突破，对羊肚菌的人工栽培产生深远的影响，具有划时代意义。我国从20世纪80年代开始，我国科研单位开始展开对羊肚菌的人工栽培研究。1991年姚秋生[8]、1995年陈惠群等[9]、1995年董淑凤[10]、1999年李素玲等[11]在野外林地仿生栽培获得羊肚菌子实体，2000年后在云南形成了一种利用圆叶杨为基质栽培羊肚菌的栽培模式[12]，而四川则是形成了利用添加外源营养袋技术的大田阴棚栽培模式。经过10多年的探索发展，目前添加外源营养袋栽培模式得到逐步完善，取代了早期云南的栽培模式，栽培点从四川、重庆、云南扩张到全国各地，整个羊肚菌产业得到快速发展。据统计，全国羊肚菌栽培规模从2012年的200 hm2到2018年的9333 hm2[13]，2018年羊肚菌产量达2.48万t，比2017年增加144.77%[14]，整个羊肚菌产业得到快速发展，具有很好的发展前景。

目前羊肚菌栽培技术尚不成熟，栽培菌株主要来自野外分离驯化，整体产量低，产量不稳定，抗性较弱，菌种容易老化或退化。刘伟等[15]从栽培面积、地域特征、栽培模式等3方面分析近年来我国羊肚菌产业的整体发展情况，综述羊肚菌仿生栽培、菌根化栽培、林下栽培等模式，并详细讲解菌种的选择、补料、保育催菇等重要技术环节的发展历程;贺新生等[16]从菌丝、子实体形态、组织解剖形态，菌核形成过程、子实体发育过程、孢子萌发方式等方面研究分析羊肚菌的形态学特征和形态发育循环过程，讨论形态特征与子实体产量的关系，但出菇机理尚不明确，分生孢子和外源营养袋具体作用机制比较模糊，栽培管理技术粗放，详细技术参数缺乏。针对羊肚菌基础研究较薄弱，南方与中原、北方气候差异较大，栽培管理模式也需对应完善，而南方羊肚菌栽培技术相关文献鲜有报道。因此从不同菌株、不同播种期、不同播种方式、不同外源营养袋配方和不同土壤等方面对南方羊肚菌生长的影响进行研究，探明南方羊肚菌高产栽培关键技术，为南方羊肚菌产业的推广发展提供技术参考和理论依据。

1  材料與方法

1.1  试验地概况

试验于2018年9月在南平市建阳区童游街道溪口山试验基地薄膜大棚内进行。设施大棚内土壤为山地黄土壤，土质较黏，因此在翻耕前每667 m2按200 kg生石灰、300 kg泥碳土和500 kg杂木屑均匀撒施后翻入土中以调节土质。作80 cm700 cm的标准畦，畦高15 cm，沟宽40 cm。12月上旬按每畦10袋羊肚菌栽培种的量，把菌种揉散混匀，均匀撒在畦面，再盖3～5 cm厚的土层，浇水，使表层土壤含水量在25%左右，再盖黑色地膜保湿保温。营养袋制作：按小麦55%、木屑17%、谷壳15%、土壤10%、生石灰1.5%、石膏1.5%的配方，加水拌匀制袋，其菌袋规格为14 cm26 cm的聚丙烯塑料袋，制袋时装料不需压平压紧，装至料面高14 cm左右即可，121 ℃高压灭菌。播种后10 d，把地膜暂时掀开，然后把灭完菌冷却后的营养袋在侧面用小刀划约5 cm的割口，割口朝下放在有羊肚菌菌丝的地块并轻压，使其贴紧[17]，按每畦40袋营养袋的量均匀放置在畦面。

1.2  供试菌株

本试验共收集4个羊肚菌菌株，其中LM-s、LM-h和TL-s从四川和湖北引进，FJ-1为本单位保藏的野生菌株。具体供试菌株的来源及产地见表1。

1.3  方法

1.3.1  不同羊肚菌菌株的菌丝生长、产量和农艺性状对比  以LM-h、LM-s、TL-s、和FJ-1共4个菌株为试验菌株，每个菌株设3个重复，每重复1畦，随机排列，共12畦。按常规的羊肚菌栽培方式管理。播种后观察菌丝长势、原基密度，观察记录子实体采摘期、产量及农艺性状。

1.3.2  不同播种期对羊肚菌生长和产量的影响  以LM-h为试验菌株，在11—12月间设计5个时段的播种期，每个播种期间隔10 d，即分别为11月14、24日，12月4、14、24日，每个处理设3个重复，每个重复1畦，随机排列，共15畦。播种后观察土层菌种污染情况，菌丝定植、上土时间和长势情况，观察记录子实体采摘期和产量。

1.3.3  不同播种方式对羊肚菌生长和产量的影响 以LM-h为试验菌株，设计3种播种方式，即撒播：把菌种揉散混匀，均匀撒在畦面，再盖3～5 cm厚的土层;沟播：在畦床上沿着畦长开2条约为5 cm沟深的小沟，揉散菌种混匀，均匀撒在小沟内，然后把开小沟的泥土盖回原位覆盖住菌种;穴播：把菌种扒成1.5～2 cm大小块状，采用梅花式穴播，塞入畦床深约5 cm的土层。每个处理设3个重复，每重复1畦，随机排列，共9畦。播种后观察菌丝定植、上土和长势情况，观察记录子实体采摘期及产量。

1.3.4  不同外源营养袋配方对羊肚菌生长和产量的影响 以LM-h为试验菌株，试验设置6个配方处理，即配方1：小麦55%、木屑17%、谷壳15%、土壤10%、生石灰1.5%、石膏1.5%;配方2：玉米粒55%、木屑17%、谷壳15%、土壤10%、生石灰1.5%、石膏1.5%;配方3：小麦55%、玉米芯32%、土壤10%、生石灰1.5%、石膏1.5%;配方4：地瓜65%、木屑22%、土壤10%、生石灰1.5%、石膏1.5%;配方5：麦麸20%、木屑50%、棉子壳17%、土壤10%、生石灰1.5%、石膏1.5%;配方6：麦麸20%、甘遮渣50%、棉子壳17%、土壤10%、生石灰1.5%、石膏1.5%。其中小麦和玉米粒提前浸泡至无白芯或少量白芯，地瓜切成边长为1.5 cm的丁字块。播种10 d后放置6个不同营养袋配方处理，各处理均设3个重复，每重复1畦，随机排列，共18畦。观察记录外源营养袋菌丝满袋时间及袋内营养损耗率、污染率、子实体采摘期及产量。

1.3.5  不同土壤对羊肚菌菌丝生长、产量和农艺性状的影响 以LM-h为试验菌株，试验选用山地黄土壤、稻田土、沙壤土、菜园土和山地黄土壤的改良土壤等5种不同土壤，其中改良土壤在山地黄土壤的基础上添加10%泥碳土和20%的新鲜杂木屑。5种土壤分别置于太阳底下暴晒2 d，敲细土块，然后加2%生石灰搅拌均匀备用。播种前5种土壤分别加水润湿，装入规格为34 cm 47 cm10 cm的周转框，每种土壤装6框，装土高度8 cm，然后按常规播种、放置营养袋进行栽培管理。播种后观察菌丝上土和菌丝长势情况，观察记录现原基时间、子实体采摘期、子实体朵数、产量及农艺性状。

1.4  观测指标及方法

由于羊肚菌原基和幼蕾极其容易受外界环境的变化而导致发育生长终止，因此本研究主要以成熟羊肚菌子实体为观察对象，记录最早采摘子实体时间及大批量子实体成熟的集中采摘时间;羊肚菌采收后对其鲜菇称重测产;外源营养袋内营养损耗率=（下地前的营养袋重量-去除时营养袋重量）/下地前的营养袋重量×100%。农艺性状：随机抽各处理成熟子实体10朵用游标卡尺测量子实体菌盖长、菌柄长，称量单朵鲜重，观察记录成熟子实体颜色和形状。

1.5  数据处理

利用DPS-6.5软件的多重比较LSD法分析相关数据。

2  结果与分析

2.1  不同羊肚菌菌株的菌丝生长、产量和农艺性状对比

从表2可见，4个菌株菌丝长势都是比较好，但原基密度TL-s>LM-s>LM-h、FJ-1;从集中采摘时间上看，LM-h和TL-s采收较早，在3月1日采收了最早一批，而其他的都集中在3月19—26日;从产量上看，4个菌株的产量在0.360～ 0.564 kg/m2，产量最高的是LM-s，与其他菌株达到显著性差异;从农艺性状看，LM-h和LM-s的成熟子实体颜色为黑褐色，子实体较小、细长、肉厚，单朵鲜重分别为14.8 g和15.3 g;TL-s成熟子实体颜色为灰棕色，子实体较大，菌盖较粗、长但肉薄，单朵鲜重较重为21.5 g;FJ-1成熟子实体颜色为黄褐色，子实体个头中等、细长、肉厚，单朵鲜重为16.2 g。

2.2  不同播種期对羊肚菌生长和产量的影响

从表3中可看出，菌种萌发快，菌丝洁白、强壮，约4～6 d菌丝就开始长出土层。处理1在播种后碰到连续较高温度，部分裸露出的麦粒种容易被绿霉污染，菌丝生长细弱;处理2，菌丝生长较强壮，少量裸露出的麦粒种有绿霉污染;而处理3、处理4和处理5，其菌丝萌定植时间5～6 d，菌丝长势强壮。在鲜菇产量上，处理1产量最低，达到显著性差异;而其他4个处理无显著性差异，产量在0.374～0.414 kg/m2之间，说明除了处理1播种时容易碰到不适于羊肚菌生长的高温天气影响外，其他不同的播种期对羊肚菌的产量无显著差异，均适宜羊肚菌播种。处理1、处理2和处理3的采摘时间较早，在2019年2月18日;而各个处理中大批量集中采摘时间是在3月22—26日。

2.3  不同播种方式对羊肚菌生长和产量的影响

从表4可以看出，各处理菌种萌发时间一致，菌丝洁白、强壮。撒播处理菌丝上土时间5 d，菌丝长势一般，满畦盖面时间短11 d;沟播处理上土时间5 d，菌丝长势强壮，满畦盖面时间较长15 d;穴播处理上土时间6 d，菌丝长势强壮，满畦盖面时间长20 d。各处理产量0.384～ 0.412 kg/m2，处理间无显著性差异;不同播种方式对采摘时间没有影响，最早在2月18日，集中采摘时间在3月22—26日。

2.4  不同外源营养袋配方对羊肚菌生长和产量的影响

不同外源营养袋配方对羊肚菌生长和产量的影响见表5。从表5可看出，从放置营养袋到菌丝长满营养袋的时间在15～18 d，其中处理1和处理2较快，可能是配方中有谷壳，透气性较好，菌丝生长快。配方中含有小麦的处理1和处理3厢面菌丝浓密，铺满厢面。从营养袋重量损耗率来看，处理1、处理2和处理3的营养成分损耗较多，被羊肚菌菌丝吸收的好;从营养袋的污染率上看，处理5>处理6>处理1>处理3>处理4>处理2，污染物主要是绿霉，处理5和处理6还另有黑曲霉;从产量上看，处理2的平均产量最高，为0.438 kg/m2，与处理1无显著性差异，与其他4个处理有显著性差异;处理1的平均产量次之，为0.404 kg/m2。各处理中，最早采摘时间均为2019年3月1日;较大量的集中采摘时间因不同的营养袋处理而不同，处理4、处理5和处理6于3月1日就有较多的成熟羊肚菌子实体集中采摘，而处理1、处理2和处理3的集中采摘时间为3月19—26日。

2.5  不同土壤对羊肚菌菌丝生长、产量和农艺性状的影响

由表6可见，从菌丝上看，沙壤土、稻田土、改良土壤和菜园土的菌丝长势良好，出土时间在4～5 d;而山地黄土壤由于土壤板结严重，透气性不良，使得菌丝长势弱，出土时间长为8 d。从表6和图1的子实体上看，各处理的单朵重在15.5～19.2 g，菌盖与菌柄长度比为（1.2～1.3）∶1，其中沙壤土现原基时间最早46 d，出菇密度最大，有效原基高，产量最高达平均每框581.7 g，与其它处理差异显著;稻田土和改良土壤现原基时间48 d，出菇密度较大，产量较高，平均每框分别为450 g和406.7 g，与其他处理差异显著;菜园土现原基时间较慢54 d，出菇密度较小，产量较低;山地黄土壤现原基时间最慢62 d，出菇密度最小，产量最低，不适合羊肚菌的生长。

3  讨论

羊肚菌分为三大支系：黑色羊肚菌支系（Elata Clade）、黄色羊肚菌支系（Esculenta Clade）和变红羊肚菌支系（Rufobrunnea Clade）[18]。我国野生羊肚菌种质资源分布广泛，到目前已知有30个羊肚菌物种分布，其中17种黄色羊肚菌物种和13种黑色羊肚菌物种[19]。在人工栽培羊肚菌菌株方面，美国工厂化栽培的属于变红羊肚菌支系，而我国商业化大田推广的属于黑色羊肚菌支系，如梯棱羊肚菌、六妹羊肚菌和七妹羊肚菌[20]。梯棱羊肚菌是系统发育学种中的Mel-10，菌盖有12～20条竖直方向的主脊，以及大量交错的横脊，呈现出梯子一样的阶梯状，菇形为圆锥形至宽圆锥形，中空，菌肉较薄，菌盖颜色幼嫩时为深灰色，随着成熟逐渐变为浅灰色至近乎黑色[21];蔡英丽等[22]研究发现梯棱羊肚菌在出菇密度、菇体大小和鲜菇的耐储存方面具有明显优势，但在抗逆性方面如抗高温、低温、病虫害等较弱。六妹羊肚菌是系统发育学种中的Mel-6，长尖圆锥形，竖直方向上有12～20条比较短的脊，具次生脊和下沉的横脊，中空，菌肉较厚，菌盖颜色幼嫩时为深灰色，随着成熟逐渐变为棕黄色至近乎黑色;尹继庭等[23]和郜惠苹等[24]分别在大理和郑州地区对羊肚菌菌株进行栽培对比试验，得出在产量、农艺性状和抗逆性等方面六妹系列菌株更佳。七妹羊肚菌是系统发育学种中的Mel-7，与六妹羊肚菌在宏观和微观形态上无明显差异，但ITS等保守基因序列却差异较大，因此被定义为两个不同的品种[25]。

目前南方羊肚菌栽培技术管理环节主要包括：菌种制备、大棚搭建、整地播种、添加外源营养袋、催菇护蕾、出菇管理和采收，而针对南方冬季气温变化幅度大、春季雨水连绵的特殊气候，保育催菇这一环节尤其重要。羊肚菌小菇蕾冒出后，此时小菇蕾最为幼嫩，要严格做好护蕾工作，低于10 ℃和高于20 ℃的温度都会对小菇蕾造成严重的损伤，甚至变黄蔫萎死亡。因此在南方栽培羊肚菌要选择在合适的播种期，过早，地温高，容易造成菌种霉变，不利于菌丝、菌核的生长;过迟，在出菇阶段容易碰到高温或者温差大的气候，不利于小菇蕾的发育;而在合适的播种期内，迟播与早播在产量上无显著差异，可能是在出菇前的菌丝生长阶段，地下的菌核已有足够的时间贮存营养，只等催蕾的条件成熟。

普通作物的合理群体结构是获得高产稳产的基础，不同的播种方式和播种量都对该作物有显著影响[26]。羊肚菌的生长方式与其他作物不同，羊肚菌菌种萌发后菌丝生长速度快且菌丝漫延面积广，菌丝从土壤基质和外源营养袋中吸收营养贮存在菌核中，从而提供给子实体的生长发育。因此羊肚菌的不同播种方式会影响前期菌丝的生长情况，但对后期的产量无显著性差异。

Ower等[7]详细论述了羊肚菌人工栽培中添加外源营养的技术和工艺，在此基础上，四川省林业科学院研发出外源营养袋技术，推动了羊肚菌产业的发展。该技术是羊肚菌生产环节中最重要的技术处理，是羊肚菌高产的“能量”支撑[15]。李涛等[27]从菌核在羊肚菌生活史中的形成调控和营养转运机制方面，对外源营养袋的功能进行解析。目前羊肚菌的外源营养袋主要是用小麦为主要基质，为羊肚菌的生长提供丰富的氮源和碳源，而小麦的主产地在北方，为节约生产原料的运输成本，探索寻找小麦的替代物。经试验研究，玉米含有丰富的脂肪，蛋白质，碳水化合物，维生素等营养成分，同样适合羊肚菌菌丝的营养吸收，在产量上以玉米和以小麦分别为主要基质的外源营养袋的技术处理无显著性差异，因此在南方可以用玉米代替小麦制作外源营养袋。

虽然羊肚菌的营养需求主要来自外源营养袋，但作为菌丝、菌核和子实体生长发育场所的土壤也直接影响了羊肚菌的产量，不同土壤的酸碱性、透气性、肥力和微量元素均不同。

南方的山地黄土壤：土质黏性强、透气性差、肥力弱;稻田土：土质黏性弱、透气性较好、肥力较好;沙壤土：土质松散、透气性好、肥力差;菜园土：土质松散、透气性较好、肥力好，但土壤里有害微生物较多;改良后的山地黄土壤：土质较松散、透气性较好，肥力较好。从研究结果来看，羊肚菌生长的土壤环境喜欢土质松散，透气性好的沙壤土或稻田土。下一步可以以沙壤土为主，通过添加不同量的腐殖质，在保证土壤透气性上，研究不同肥力对羊肚菌生长的影响。

4  结论

六妹羊肚菌LM-s原基密度中等，出菇集中，产量最高，商品性状好，抗性强，适合南方地区栽培;梯棱羊肚菌TL-s原基密度大，但有效原基少，浪费了大量营养，产量不高，商品性较差，在南方地区栽培适应性较差。对土壤的选择，应选择土质松散，透气性好的沙壤土，其次是稻田土;在播种期上，应选择在当地气温稳定在20 ℃以下后的11月下旬至12月这段时间播种，播种方式可根据生产上的便利性而采用撒播、沟播或穴播;在外源营养袋的制作上，可以用玉米代替小麦，减少原料运输成体。

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