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硝普钠提高3种草花品种抗旱性

2021-12-23许宏刚张建旗廖伟彪吴永华

甘肃林业科技 2021年3期
关键词:天人透性野菊

许宏刚,张建旗,廖伟彪,吴永华

(1.兰州市园林科学研究所,甘肃 兰州730070;2.甘肃农业大学园艺学院,甘肃 兰州730070)

干旱是影响生长发育和植物分布的主要逆境因子。一氧化氮(nitric oxide,NO)是生物体内氧化还原信号物质和毒性物质,也是一种活性氮[1-3],在植物体内多种生理过程中发挥作用,尤其是在逆境胁迫时作用更加显著[3-4]。NO可以诱导气孔关闭[5-7],对植株水分保持起到较大作用[8-10]。作为外源NO供体,硝普钠(sodium nitroprusside,SNP)被广泛用于植物抗旱研究[2-3,11-14]。甘野菊Dendranthema lavandulifolium、‘亚利桑那’天人菊Gaillardia aristata‘Arizona Sun’、美丽飞蓬Erigeron speciosus均为草本花卉,在气候干旱的兰州多被用作园林地被植物。本文以甘野菊、天人菊、美丽飞蓬3种草花品种为研究对象,采用趋势分析法研究硝普钠提高其抗旱性的效应,以期指导生产。

1 材料与方法

1.1 材料与处理

参试品种:甘野菊、天人菊、美丽飞蓬。1 a生。

试 验 药 剂:硝 普 钠(sodium nitroprusside,SNP),主要成分亚硝基铁氰化钠,外源NO供体,上海源叶生物科技有限公司生产,纯度(有效成分)98.5%。

试验处理:选择长势良好健壮植株各30株移栽至20 cm×20 cm的花盆中,置于避雨棚内进行恢复性生长,14 d后选择长势一致的植株各21株分组,每组3株,共7组。自然干旱法胁迫5 d,分 别 用0.00、0.01、0.10、0.50、1.00、2.00、5.00 mmol·L-1的SNP溶液喷施叶面,各处理分别表示为S0、S0.01、S0.1、S0.5、S1、S2、S5。每个处理用量100 ml,连续喷施5 d后测定。

1.2 指标测定

叶片相对含水率,烘干称量法测定。样叶保鲜称量后,吸水至饱和称量,再烘干称量,计算鲜叶含水量占饱和含水量的百分比为相对含水率。样叶为不同浓度SNP溶液喷施处理的甘野菊、天人菊、美丽飞蓬叶片,处理后第5天采样测定,用自封袋封装带回室内测定。

叶绿素相对含量,SPAD-502叶绿素仪测定,读数R代替叶绿素相对含量,每个处理测定3次取平均值。样叶为不同浓度SNP溶液喷施处理的甘野菊、天人菊、美丽飞蓬叶片,处理后第5天现场测定。

气孔开张度与开张比,镜检法测定。显微镜下观察并测量开张气孔数、气孔总数、气孔内纵横径长度并拍照。开张气孔的纵横径之积为气孔开张度,开张的气孔数与总气孔数之比是气孔开张比,样叶为不同浓度SNP溶液喷施处理的甘野菊、天人菊、美丽飞蓬叶片。处理后第5天采样,制作临时装片[13]:将叶片平铺,轻轻擦净,在叶表面均匀涂抹一薄层透明指甲油,待晾干后,小心撕下指甲油薄膜,制作临时装片。

细胞膜透性,采用DDS-307型电导仪测定[13],样叶为不同浓度SNP溶液喷施处理的甘野菊、天人菊、美丽飞蓬叶片,处理后第5天采样,自封袋封装带回室内测定。

1.3 数据分析

Microsoft Excel处理数据并作图。DPS 7.05进行进行方差分析,LSD法多重比较,置信水平p≤0.05。

2 结果与分析

2.1 叶片水分

由图1可以看出,3种供试草花品种叶片相对含水率随着SNP浓度变化曲线均大致呈钟形,S0.5、S1位于转折处,S5为末端点。

图1 SNP影响叶片水分的效应

LSD法多重比较结果表明,天人菊叶片相对含水率,S0.5与S1无统计学差异,说明两者效应相同;S1与S0有统计学差异且数值高于后者,说明S1提高了天人菊叶片相对含水率,曲线上该点为峰值;S5与S0无统计学差异,说明两者效应相同,即浓度5.00 mmol/L的SNP不影响天人菊叶片水分保持性能。由趋势线可以看出,随着SNP浓度由0 mmol/L增加到1.00 mmol/L,天人菊叶片相对含水率波动式平缓上升达到峰值,说明浓度<0.50 mmol/L时,随着浓度增加SNP平缓提高天人菊叶片含水率,即平缓改进其水分保持性能;随着SNP浓度由1.00 mmol/L增加到5.00 mmol/L,天人菊叶片相对含水率波动式下降回复到S0水平,说明浓度1.00~5.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP降低天人菊叶片含水率至S0水平,即削弱其叶片水分保持性能至正常水平。

同理,LSD法多重比较结果表明,美丽飞蓬叶片相对含水率,S0.5与S1无统计学差异,说明两者效应相同;S1与S0有统计学差异且数值高于后者,说明S1提高了美丽飞蓬叶片相对含水率,曲线上该点为峰值;S5与S0有统计学差异且数值低于后者,说明S5降低美丽飞蓬叶片相对含水率,即浓度5.00 mmol/L的SNP损害美丽飞蓬叶片水分保持性能。由趋势线可以看出,随着SNP浓度由0.00 mmol/L增加到1.00 mmol/L,美丽飞蓬叶片相对含水率平缓上升到峰值,说明浓度<1.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP平缓提高美丽飞蓬叶片含水率,即逐渐改进其水分保持性能;随着SNP浓度由1.00 mmol/L增加到5.00 mmol/L,美丽飞蓬叶片相对含水率直线式下降到远低于S0水平,说明浓度1.00~5.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP强烈降低美丽飞蓬叶片含水率至S0以下,即削弱其叶片水分保持性能至受损水平。

同理,LSD法多重比较结果表明,甘野菊叶片相对含水率,S0.5与S1无统计学差异,说明两者效应相同;S0.5与S0有统计学差异且数值高于后者,说明S0.5提高了甘野菊叶片相对含水率,曲线上该点为峰值;S5与S0有统计学差异且数值高于后者,说明S5提高甘野菊叶片相对含水率,即浓度5.00 mmol/L的SNP改善甘野菊叶片水分保持性能。由趋势线可以看出,随着SNP浓度由0.00 mmol/L增加到0.50 mmol/L,甘野菊叶片相对含水率直线式上升到峰值,说明浓度<0.50 mmol/L时,随着浓度增加SNP强烈提高甘野菊叶片含水率,即大幅度改进其水分保持性能;随着SNP浓度由1.00 mmol/L增加到5.00 mmol/L,甘野菊叶片相对含水率直线式下降到仍高于S0的水平,说明浓度1.00~5.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP降低甘野菊叶片含水率至仍高于S0的水平,即削弱其叶片水分保持性能,至5.00 mmol/L时仍高于正常水平。

总之,浓度<0.50 mmol/L时,随着浓度增加SNP改进3种供试草花品种叶片水分保持性能,其中对天人菊和美丽飞蓬效应微弱;浓度>1.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP削弱3种供试草花品种叶片水分保持性能,其中对美丽飞蓬达到受损程度;浓度0.50~1.00 mmol/L时,SNP提高3种草花品种叶片水分保持性能,其中对天人菊和美丽飞蓬效应微弱。

2.2 叶片叶绿素

由图2可以看出,3种供试草花品种叶片叶绿素含量随着SNP浓度变化曲线均大致呈钟形,S0.5、S1位于转折处,S5为末端点。

图2 SNP影响叶片叶绿素的效应

测定结果表明,天人菊叶绿素含量,S0.5与S1无统计学差异,说明两者效应相同;S0与S1有统计学差异且数值高于后者,说明S1降低了天人菊叶片叶绿素含量,曲线上该点为峰值;S5与S0无统计学差异,说明两者效应相同,即浓度5.00 mmol/L的SNP不影响天人菊叶片叶绿素含量。由趋势线可以看出,随着SNP浓度由0.00 mmol/L增加到0.50 mmol/L,天人菊叶片叶绿素含量波动式平缓上升达到峰值,说明浓度<0.50 mmol/L时,随着浓度增加SNP平缓提高天人菊叶片叶绿素含量,即平缓改进其叶片叶绿素含量;随着SNP浓度由1.00 mmol/L增加到5.00 mmol/L,天人菊叶片叶绿素含量波动式下降回复到S0水平,说明浓度1.00~5.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP降低天人菊叶片叶绿素含量至S0水平,即削弱其叶片叶绿素含量至正常水平。

同理,检测结果表明,美丽飞蓬叶片叶绿素含量,S0.5与S1无统计学差异,说明两者效应相同;S0与S1有统计学差异且数值高于后者,说明S1降低了美丽飞蓬叶片叶绿素含量,曲线上该点为峰值;S5与S0无统计学差异,说明两者效应相同,即浓度5.00 mmol/L的SNP不影响美丽飞蓬叶片叶绿素含量。由趋势线可以看出,随着SNP浓度由0.00 mmol/L增加到0.50 mmol/L,美丽飞蓬叶片叶绿素含量波动式平缓上升达到峰值,说明浓度<0.50 mmol/L时,随着浓度增加SNP平缓提高美丽飞蓬叶片叶绿素含量,即平缓改进其叶片叶绿素含量;随着SNP浓度由1.00 mmol/L增加到5.00 mmol/L,美丽飞蓬叶片叶绿素含量波动式下降回复到S0水平,说明浓度1.00~5.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP降低天人菊叶片叶绿素含量至S0水平,即削弱其叶片叶绿素含量至正常水平。

同理,检测结果表明,甘野菊叶片叶绿素含量,S0.5与S1无统计学差异,说明两者效应相同;S0与S1有统计学差异且数值高于后者,说明S1降低了甘野菊叶片叶绿素含量,曲线上该点为峰值;S5与S0无统计学差异,说明两者效应相同,即浓度5.00 mmol/L的SNP不影响甘野菊叶片叶绿素含量。由趋势线可以看出,随着SNP浓度由0.00 mmol/L增加到0.50 mmol/L,甘野菊叶片叶绿素含量波动式平缓上升达到峰值,说明浓度<0.50 mmol/L时,随着浓度增加SNP平缓提高甘野菊叶片叶绿素含量,即平缓改进其叶片叶绿素含量;随着SNP浓度由1.00 mmol/L增加到5.00 mmol/L,甘野菊叶片叶绿素含量波动式下降回复到S0水平,说明浓度1.00~5.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP降低甘野菊叶片叶绿素含量至S0水平,即削弱其叶片叶绿素含量至正常水平。

总之,浓度<0.50 mmol/L时,随着浓度增加SNP改进3种供试草花品种叶片叶绿素含量,其中对天人菊和美丽飞蓬效应微弱;浓度>1.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP削弱3种供试草花品种叶片叶绿素含量;浓度0.50~1.00 mmol/L时,SNP减少了3种草花品种叶片叶绿素含量,其中对天人菊和美丽飞蓬效应微弱。

2.3 叶片气孔开闭

由图3可以看出,3种供试草花品种叶片气孔开张比随着SNP浓度变化曲线均大致呈V形,S0.5和S2位于转折处,S5为末端点。

图3 SNP影响气孔开闭的效应

测定结果表明,天人菊叶片气孔开张比,S0与S0.01、S0.5与S1无统计学差异,说明它们效应相同; S0与S0.1、S0.5、S1和S2有统计学差异且数值高于后者,说明随着浓度的增加降低了天人菊叶片气孔开张比,曲线上S2为低峰;S5与S0无统计学差异,说明两者效应相同,即浓度5.00 mmol/L的SNP不影响天人菊叶片气孔开张比。由趋势线可以看出,随着SNP浓度由0.00 mmol/L增加到2.00 mmol/L,天人菊叶片气孔开张比波动式下降达到峰值,说明浓度<2.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP降低天人菊叶片气孔开张比,即改进其叶片气孔开张比;随着SNP浓度由2.00 mmol/L增加到5.00 mmol/L,天人菊叶片气孔开张比波动式下降回复到S0水平,说明浓度2.00~5.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP降低天人菊叶片气孔开张比至S0水平,即削弱其叶片气孔开张比至正常水平。

同理,检测结果表明,美丽飞蓬叶片气孔开张比,S0.5与S1无统计学差异,说明两者效应相同;S0与S1有统计学差异且数值高于后者,说明S1降低了美丽飞蓬叶片气孔开张比,曲线上该点为低峰;S5与S0无统计学差异,说明两者效应相同,即浓度5.00 mmol/L的SNP不影响美丽飞蓬叶片气孔开张比。由趋势线可以看出,随着SNP浓度由0.00 mmol/L增加到1.00 mmol/L,美丽飞蓬叶片气孔开张比波动式下降达到低峰,说明浓度<1.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP降低美丽飞蓬叶片叶片气孔开张比,即改进其叶片叶片气孔开张比;随着SNP浓度由1.00 mmol/L增加到5.00 mmol/L,美丽飞蓬叶片气孔开张比波动式上升回复到S0水平,说明浓度1.00~5.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP提高美丽飞蓬叶片气孔开张比至S0水平,即增强其叶片气孔开张比至正常水平。

同理,检测结果表明,甘野菊叶片气孔开张比,S0.5与S1无统计学差异,说明两者效应相同;S0与S0.5有统计学差异且数值高于后者,说明S0.5降低了甘野菊叶片气孔开张比,曲线上该点为低峰;S5与S0无统计学差异,说明两者效应相同,即浓度5.00 mmol/L的SNP不影响甘野菊叶片气孔开张比。由趋势线可以看出,随着SNP浓度由0.00 mmol/L增加到0.50 mmol/L,甘野菊叶片气孔开张比波动式平缓下降达到低峰,说明浓度<0.50 mmol/L时,随着浓度增加SNP平缓降低甘野菊叶片气孔开张比,即平缓改进其叶片气孔开张比;随着SNP浓度由1.00 mmol/L增加到5.00 mmol/L,甘野菊叶片叶片气孔开张比波动式上升回复到S0水平,说明浓度1.00~5.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP增加甘野菊叶片叶片气孔开张比至S0水平,即增加其叶片气孔开张比至正常水平。

总之,浓度<0.50 mmol/L时,随着浓度增加SNP改进3种供试草花品种叶片气孔开张比,其中对甘野菊和美丽飞蓬效应微弱;浓度>1.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP增强了甘野菊和美丽飞蓬叶片气孔开张比;浓度1.00~2.00 mmol/L时,SNP减少了天人菊叶片气孔开张比。

2.4 叶片气孔开张

由图4可以看出,3种供试草花品种叶片开张度随着SNP浓度变化曲线均大致呈V形,S0.5、S1位于转折处,S5为末端点。

图4 SNP影响气孔开张的效应

测定结果表明,天人菊叶片开张度(图5),S0与S0.1无统计学差异,说明两者效应相同;S0与S1有统计学差异且数值高于后者,说明S1降低了天人菊叶片开张度,曲线上该点为低峰;S5与S0.5无统计学差异,说明两者效应相同,即浓度5.00 mmol/L的SNP对天人菊叶片开张度影响不大。由趋势线可以看出,随着SNP浓度由0.00 mmol/L增加到1.00 mmol/L,天人菊叶片开张度波动式下降达到低峰,说明浓度<1.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP降低天人菊叶片开张度,即改进其叶片开张度;随着SNP浓度由1.00 mmol/L增加到5.00 mmol/L,天人菊叶片开张度波动式上升回复到S0.5水平,说明浓度1.00~5.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP增加天人菊叶片开张度至S0.5水平,即增强天人菊叶片开张度至S0.5水平。

图5 不同浓度处理下天人菊气孔开张度

同理,检测结果表明,美丽飞蓬叶片开张度(图6),S0与S0.1无统计学差异,说明两者效应相同;S0与S1有统计学差异且数值高于后者,说明S1降低了美丽飞蓬叶片开张度,曲线上该点为低峰;S5与S0.5无统计学差异,说明两者效应相同,即浓度5.00 mmol/L的SNP对美丽飞蓬叶片开张度影响不大。由趋势线可以看出,随着SNP浓度由0.00 mmol/L增加到1.00 mmol/L,美丽飞蓬叶片开张度波动式下降达到低峰,说明浓度<1.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP降低美丽飞蓬叶片开张度,即改进其叶片开张度;随着SNP浓度由1.00 mmol/L增加到5.00 mmol/L,美丽飞蓬叶片开张度波动式上升回复到S0.5水平,说明浓度1.00~5.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP增加美丽飞蓬叶片开张度至S0.5水平,即增强美丽飞蓬叶片开张度至S0.5水平。

图6 不同浓度处理下美丽飞蓬孔开张度

同理,检测结果表明,甘野菊叶片开张度(图7),S0与S1无统计学差异,说明两者效应相同;S0与S0.5有统计学差异且数值高于后者,说明S0.5降低了甘野菊叶片开张度,曲线上该点为低峰;S5与S0.5无统计学差异,说明两者效应相同,即浓度5.00 mmol/L的SNP影响甘野菊叶片开张度不明显。由趋势线可以看出,随着SNP浓度由0.00 mmol/L增加到0.50 mmol/L,甘野菊叶片开张度波动式平缓下降达到低峰,说明浓度<0.50 mmol/L时,随着浓度增加SNP平缓降低甘野菊叶片开张度,即平缓改进其叶片开张度;随着SNP浓度由1.00 mmol/L增加到5.00 mmol/L,甘野菊叶片开张度波动式上升回复到S0.5水平,说明浓度1.00~5.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP降低甘野菊叶片开张度至S0.05水平,即增强其叶片开张度至S0.5水平。

图7 不同浓度处理下甘野菊气孔开张度

总之,浓度<0.50 mmol/L时,随着浓度增加SNP改进3种供试草花品种叶片开张度,其中对甘野菊效应微弱;浓度>1.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP提高了3种供试草花品种叶片开张度;浓度0.50~5.00 mmol/L时,SNP增加了3种草花品种叶片开张度,其中对甘野菊效应微弱。

2.5 叶片细胞膜透性

由图8可以看出,3种供试草花品种叶片开张度随着SNP浓度变化曲线均大致呈V形,S0.5、S1位于转折处,S5为末端点。

图8 SNP影响叶片细胞膜透性的效应

测定结果表明,天人菊细胞膜透性,S0与S0.01、S0.5与S1无统计学差异,说明它们效应相同; S0与S1有统计学差异且数值高于后者,说明S1降低了天人菊叶片细胞膜透性,曲线上该点为低峰;S5与S0有统计学差异且数值高于后者,说明浓度5.00 mmol/L的SNP明显影响了天人菊叶片细胞膜透性。由趋势线可以看出,随着SNP浓度由0.00 mmol/L增加到1.00 mmol/L,天人菊叶片细胞膜透性波动式下降达到低峰,说明浓度<1.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP降低天人菊细胞膜透性,即改进其细胞膜透性;随着SNP浓度由1.00 mmol/L增加到5.00 mmol/L,天人菊叶片开张度波动式上升至高峰,说明浓度1.00~5.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP增加了天人菊细胞膜透性。

同理,测定结果表明,美丽飞蓬叶片细胞膜透性,S0与S0.01无统计学差异,说明两者效应相同;S0与S0.5有统计学差异且数值高于后者,说明S0.5降低了美丽飞蓬叶片细胞膜透性,曲线上该点为低峰;S5与S0有统计学差异且数值高于后者,说明浓度5.00 mmol/L的SNP明显影响了美丽飞蓬叶片细胞膜透性。由趋势线可以看出,随着SNP浓度由0.00 mmol/L增加到0.50 mmol/L,美丽飞蓬叶片细胞膜透性波动式平缓下降达到低峰,说明浓度<0.50 mmol/L时,随着浓度增加SNP降低美丽飞蓬叶片细胞膜透性,即改进其细胞膜透性;随着SNP浓度由0.50 mmol/L增加到5.00 mmol/L,美丽飞蓬叶片细胞膜透性波动式上升至高峰,说明浓度0.50~5.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP增加了美丽飞蓬叶片细胞膜透性。

同理,测定结果表明,甘野菊叶片细胞膜透性,S0与S0.01无统计学差异,说明两者效应相同;S0与S0.5有统计学差异且数值高于后者,说明S0.5降低了甘野菊叶片细胞膜透性,曲线上该点为低峰;S5与S0有统计学差异且数值高于后者,说明浓度5.00 mmol/L的SNP明显影响了甘野菊叶片细胞膜透性。由趋势线可以看出,随着SNP浓度由0 mmol/L增加到0.50 mmol/L,甘野菊叶片细胞膜透性波动式下降达到低峰,说明浓度<0.50 mmol/L时,随着浓度增加SNP降低甘野菊叶片细胞膜透性,即改进其细胞膜透性;随着SNP浓度由0.50 mmol/L增加到5.00 mmol/L,甘野菊叶片细胞膜透性波动式上升至高峰,说明浓度0.50~5.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP增加了甘野菊叶片细胞膜透性。

总之,浓度<0.50 mmol/L时,随着浓度降SNP改进3种供试草花品种叶片细胞膜透性;浓度>1.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP增加了3种供试草花品种叶片细胞膜透性。

3 讨论与结论

干旱胁迫会对植物产生多方面的影响,如气孔关闭、叶片萎蔫以及生长停滞等。水分胁迫也会降低叶绿素含量,改变细胞膜的结构和功能。SNP作为一个重要的信号物质,在植物体内多种生理过程中发挥着重要的作用,调节植物对生物与非生物胁迫的适应反应,尤其是在逆境中其作用更加显著[4,16]。大量的研究看出:NO在低浓度能促进植物在逆境下的生长,但高浓度的NO会作为负影响因子严重的抑制植物的生长[17-18]。SNP增强植物的抗旱性是改善多种途径的综合效应,在施加后,能够减少干旱胁迫引起的水分缺失,以及能够缓解由胁迫造成的气孔关闭、离子亏缺等,提高了植物对干旱胁迫的耐性[19]。本研究表明,SNP浓度为0.50 mmol/L时,能有效缓解自然干旱胁迫对3种草花品种生长的抑制,气孔几乎关闭,尤其是对甘野菊气孔的抑制作用特别明显,因此叶片的相对含水量也得到了大幅度的提升,这与前人[20]研究结果一致。当浓度>1.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP减少了3种供试草花品种叶片相对含水量和叶绿素含量,千叶片气孔也随之张开。

Halliwel等报道在干旱胁迫发生时植物首先产生氧化胁迫,氧化伤害常造成细胞膜的伤害,胞内离子向胞外流动,导致细胞死亡。SNP可通过缓解干旱胁迫造成细胞膜的氧化损伤,即降低干旱胁迫下幼苗叶片组织浸出液的电导率,提高作物的抗旱性。本研究表明,通过喷施0.50~1.00 mmol/L SNP后可减轻干旱胁迫对3种草花品种叶片细胞膜的伤害;但浓度>1.00 mmol/L时,随着浓度增加SNP增加了3种供试草花品种叶片细胞膜透性。

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