害虫种群区域性生态调控的系统策略

2021-12-17赵紫华马建华

中国生物防治学报 2021年5期

赵紫华，马建华，高峰，张蓉

（1. 中国农业大学植物保护学院昆虫学系，北京 100193；2. 宁夏农林科学院植物保护研究所，银川 750021）

1 区域性害虫种群生态调控的生态学基础

害虫种群可持续控制是植物保护领域的传统问题之一，也是保障农业生态系统安全与健康发展的重要研究内容[1]。农业生态系统中的害虫是指对作物有害的昆虫及其他节肢动物，研究害虫种群与作物及环境的相互关系一直是基础生物学和生态学研究的重要领域[2]。农业害虫主要通过直接取食作物、传播植物病原物以及间接降低作物的品质等威胁农业安全，害虫种群生态调控是保障农业生态健康发展和生态安全的重要研究领域[3]。害虫种群具有多变和复杂等特征，成灾过程往往对粮食安全和生态环境造成巨大的压力，严重制约着农业生产的良性发展[4]。害虫种群与农业生态系统中的生物和非生物因素都密切相关，温度、湿度、光照、耕作、栽培、收获及施肥都能够改变作物局部生境，调节微环境并对害虫产生直接影响[5]。同时人类活动和耕作方式也能够通过改变作物的生理学过程，进而改变作物营养组成和抗性，对害虫产生间接影响[6]。天敌群落组成是影响害虫种群的生物部分，甚至天敌假说认为害虫种群的动态过程由天敌组成决定，生态学也称为生态下行效应[7]。

长期以来，害虫种群控制处于农田尺度的成本-收益的经济阈值模式之下，这种害虫控制模式逐步导致很多环境问题的出现[1]。经济因素的驱动导致害虫种群治理逐步演化成为现实的短期利益效应，从而忽略了长远持续的生态和环境效应。另外，3S技术的发展逐步促进了害虫种群治理的研究尺度不断增加[8]。近年来，害虫种群控制逐步从单一作物扩展到农田景观尺度，并且害虫种群控制逐步与昆虫的生态功能（传粉、分解、控害）相结合，研究方法也得到了巨大的提高，如同位素生态学、生态能学、空间生态学等新理论和新技术[9]。因此，研究景观区域内害虫种群转移过程，寻求多尺度空间下提升害虫控害功能的关键措施，设计和组装出基于生态系统功能的区域性昆虫种群生态调控技术体系，增强控害、传粉及分解等多种生态功能，以全面发挥昆虫多样性在农业生态系统的作用，这就是区域性害虫种群生态调控[10,11]。然而，区域性害虫种群生态调控的系统策略仍需要理论上的完善，区域性害虫种群空间特征及防控技术发展迅速，如何整合昆虫空间特征，为防控提供策略，是目前重要的研究内容[8]。区域性害虫生态调控体现在多地区多层次的差异性精准管理，这需要进一步拓展害虫种群管理理论与方法，制定区域性害虫种群控害的整体策略，以实现生态调控与维持生态系统可持续性的双重目标[12,13]。

2 区域性害虫种群的灾变特征

2.1 动态性

动态性是指害虫种群的存在过程表现出明显的时空动态性，昆虫作为一种扩散能力较强的生物，在时间序列上有明显的波动性[14]。因此，害虫种群动态性监测是农业昆虫学的重要研究内容，动态性过程反应了害虫种群的存在状态，也是害虫成灾的基础[15]。害虫种群动态性一般与作物物候期相关，并存在较高的时空变异性。害虫种群一般有较高的适应性和生态可塑性，种群动态过程在不同的时空条件下呈现出环境依赖性特征[16]。害虫种群动态是生态调控的重要基础，为了提高害虫种群动态监测水平，近年来构建测报信息化网络成为重要的发展方向，它依靠信息化物联网完善现代害虫预警体系，并逐步实现害虫种群动态监测的数据化和可视化[17,18]。

2.2 异质性

害虫种群的空间分布是昆虫生态学研究的传统问题，空间分布也是进行害虫种群治理的基础[19]。均匀分布、随机分布、聚集分布是害虫种群分布的三种类型，均匀分布和随机分布都是在害虫种群极低的情况下理论上的存在[20]。绝大多数条件下，害虫种群的空间分布均为聚集分布中的负二项分布，呈现点状或带状的高密度区域[21]。害虫种群的空间异质性实际上是景观异质性的延伸和级联放大，通过空间异质性探索诱导害虫种群成灾的环境因子能够揭示种群的空间转移过程，同时也能够实现害虫种群的预防性治理。

空间异质性是景观生态学的重要特征之一，也是生态系统组成的普遍规律[22,23]。害虫种群在农田生态系统中也存在明显的空间异质性，有些害虫种群存在显著的边缘效应，距离生境边缘越近的植株上害虫种群密度越高，反之，距离边缘越远，害虫种群密度越低[24]。目前害虫治理并未进行点对点和区对区的靶向治理，基本上都是害虫点暴发、面治理的情况[25]。虽然害虫生态调控强调害虫种群的空间分布是治理的基础，但在实际生产中均未实现害虫种群的精准治理。过量的杀虫剂不仅造成了农业景观大量的天敌空白区，进一步恶化了昆虫的群落结构，并且给环境和生态造成了巨大的压力，农药残留问题依然是害虫种群治理的重大后遗症[26]。近几年，随着高光谱、超光谱以及无人机的发展，为害虫种群的空间分布调查提供了技术上的可行性。超光谱既能通过植物生理反应进行诊断，也能直接监测并判别某些害虫，同时构建精确定位的害虫种群空间分布图，为点对点的精准治理提供了重要的技术支持[27]。

2.3 扩散性

害虫的空间动态性和不稳定性是其重要特征，这两者也导致了害虫种群的空间扩散性[28]。害虫种群在较低密度时存在较高的非定向性扩散，在种群高密度时存在较高的定向性扩散[29]。非定向性扩散一般发生在害虫迁飞进入田间，对作物的选择具有很高的随机性和偶然性。定向性扩散多发生在害虫种群密度较高时，由害虫成灾点向周围逐步蔓延扩散成灾[30,31]。

害虫种群扩散规律能够揭示多尺度空间下害虫在田间的转移过程，进而阐明害虫种群的流动方向和速率，为进一步采取调控措施提供重要的理论依据[32]。害虫种群的定向性扩散是生态调控的重要内容，定向性一般存在2种类型：第一种是接触性扩散，由害虫的成灾区逐步向周围或者某一方向扩散，接触性扩散一般较为容易预测，通过计算扩散速度，设置防线来控制害虫种群的传播；第二种是跳跃性扩散，这种扩散方式比较复杂，既可以在寄主上通过运输载体向周围扩散，也能够通过自身的迁飞转移向其他区域扩散，跳跃性扩散的防控较为困难，如草地贪夜蛾SpodopterafrugiperdaJ. E. Smith、亚洲飞蝗Locusta migratoria成灾后易起飞向其他地区扩散，造成非常重大的灾难[33]。总之，生态调控中应尽量避免害虫种群的成灾后扩散，因此，设置隔离线和阻击带，然后对成灾区害虫进行防控是较为合理的防控技术[34]。

2.4 突发性

突发性是多种重要农业害虫的典型特征，这些害虫通常在极短的时间内聚集种群的大量个体，并产生食性变化和食量增加的特点[35,36]。很多迁飞性害虫，如亚洲飞蝗、粘虫Mythimna separata、草地螟Loxostege sticticalis、褐飞虱Nilaparvata lugens、棉铃虫Helicoverpa armigera等都具有明显的突发性，这些害虫通常能够进行远距离的迁飞，借助风力在几天内集体扩散到几百甚至上千公里以外的区域[37,38]。近年来，昆虫雷达技术的迅速提高为监测昆虫种群的高空迁飞提供了重要手段，也为有效抵御突发性昆虫的扩散提供了理论上的可行性[39]。另外，外来入侵物种也具有明显的突发性，2008年和2017年在我国大面积暴发的美国白蛾Hyphantria cunea，2019年初强势入侵我国的草地贪夜蛾，2020年初威胁我国周边国家的非洲沙漠蝗Schistocerca gregaria，这些外来物种的突发性给我国的粮食生产、生态安全和社会经济造成了巨大的压力[40]。

外来入侵害虫的突发性到目前为止还是一个世界难题，入侵物种引入初期通常存在一个种群低密度的潜伏期，潜伏期内隐蔽性很强，并且基本上不产生危害[41]。同样，很多农业害虫在种群密度较低的情况下都存在明显的潜伏期，这使得害虫种群成灾具有明显的突发性，增加了整个害虫种群生态调控的难度[42]。

2.5 协同性

在农业生态系统中，一种作物上存在多种害虫种类，如发生在小麦上的蚜虫就至少3种，荻草谷网蚜Sitobion miscanthi、麦二叉蚜Schizaphis graminum、禾谷缢管蚜Rhopalosiphum padi。通常情况下，同种作物上的多种害虫混合发生，随着环境的变化害虫物种组成会随之变化[43]。然而，一种害虫种群数量的迅速增加通常也会导致其他种类害虫种群数量的增加，这称之为害虫种群间的协同效应[44]。协同效应的现象在很多作物上被发现，如棉花上棉蚜Aphis gossypii的种群数量上升能够促进白粉虱的种群数量的上升，土豆上棉蚜的种群数量增加同样能够增加桃蚜Myzus persicae的种群数量的增加。但多种害虫种群之间的协同性机制目前还并不清楚，甚至还有研究发现虫害和病害之间存在更强的协同性，主要由于一些害虫能够作为媒介传播植物病原，从而形成害虫-病原的协同过程[45,46]。

协同性能够通过植物的生理学响应进行解释，害虫的种群增加需要克服作物的抗性过程，作物一般能够不断地形成抗性物质来抵御害虫的取食或者侵染过程。很多植物激素也参与了对害虫的抗性过程，如茉莉酸、水杨酸、乙烯、脱落酸等[47]。植物激素通常在短时间内非常有效，但随着时间的增加，抗性能力会弱化，一旦一个害虫种群的数量增加与植物抗性的平衡被打破，这个害虫种群便会进一步成灾，这时植物抗性水平也会进一步下降，从而导致其他害虫也随之成灾，形成协同过程[48]。

3 害虫种群区域性生态调控的系统策略

3.1 预防性管理

生态调控中害虫种群预防是指预先对害虫种群迁移规律和动态过程进行预测，提前采取应对措施将害虫种群控制在防治指标以下[49]。对一般性农业害虫和入侵性害虫采取不同的策略，入侵性害虫可以优先采用植物检疫的策略，通过制定法律、行政和技术规程，防止危险性植物病、虫、杂草和其他有害生物的人为传播，保障农林业的安全，为促进贸易发展提供措施[50]。对于一般性农业害虫，预防性管理一般通过2种策略：第一，通过补充土壤缺乏的元素增强土壤活力，多施用有机肥，增加土壤中微生物天敌的多样性，来对害虫种群进行预防性管理[51]；第二，采用生物制剂改善作物抗病虫能力，如施用植物免疫调节剂或者改变栽培模式提高作物对害虫的抗性，进而有效增加生态系统对害虫种群的调控能力[52]。对于外来入侵物种，禁止调运疫区的农产品、苗木以及果蔬，能够有效截断入侵物种的传播途径，封锁入侵物种，然后进行定点围歼，根除外来入侵物种[53]。小麦抗性品种的推广用于防控小麦吸浆虫Sitodiplosis mosellana；稻田中清除稻桩、改变耕作制度、三季改两季、清除桥梁田，对三化螟Tryporyza incertulas有很好的生态调控作用。很多作物也可以通过调整播期来防控病虫害，这些措施都属于“预防性管理”[54]。

预防性管理是害虫生态调控最重要的策略，重点需要关注两方面的技术：第一，减少害虫种群的迁移，很多灾变性害虫都是通过时空的大范围迁移形成的，减少虫源地，消灭产卵越冬区，能够有效降低害虫种群灾变风险。我国在防治东亚飞蝗上取得成功就是依靠“改治并举”实现的，通过消灭蝗虫产卵区，阻止蝗虫起飞迁移，根治了为害我国千年的蝗虫。第二，创造健康的生态系统和生物群落，增加天敌等生物多样性，增加生态系统自身的抗灾能力。这与我国推动绿色发展，实现人与自然和谐共处的宗旨相一致，这需要在土壤、品种、微气候以及资源空间配置上进行摸索和设计，发挥生态系统自身的抗性，对害虫种群进行调控。

3.2 靶向性调控

农业景观作为复合性多样化生境组成，害虫的空间异质性和种群发生不同步性是害虫种群空间分布的主要特征。点发生和点线发生是农业害虫种群局部成灾的普遍规律，而目前的防控策略存在害虫点灾变农药面治理、调控策略缺乏靶向性等问题，造成了资源的浪费和环境的污染。因此，区域性害虫的种群调控首先要建立在害虫空间分布格局的基础上，实施分类管控，因地制宜，多层次、全方位控制害虫种群密度在防治指标以下，优先制定害虫种群管控标准方案，打造示范“样板区”。根据害虫发生特点，全面采取生态功能区划策略，在农田生态系统中划分天敌功能保障区、害虫种群发生优先区和害虫种群成灾区三大类生态功能区[55]。建立害虫种群的分类管控模式，通过生境管理、种植结构调整、生态修复、天敌重建、生物多样性恢复等措施，实施以分类管控为基础的靶向性害虫管理策略。

靶向性调控是由害虫空间分布的异质性决定的，害虫种群的灾变往往最先是点暴发，由点暴发形成面灾变。因此，及早对虫害暴发点进行精准的靶向式调控非常必要，生物防治和天敌释放也能起到很好的效果。优先调控区是害虫首先迁入农田的区域，建立害虫种群的优先调控区，如农田边界通常是害虫进出的通道，农田通常为一年生作物，害虫的区域化种群转移非常明显，对这种害虫种群的进出通道进行优先防控能够有效切断害虫迁移路线，消除害虫的种群补给来源[56]。另外，还需要监测害虫种群的重点调控区，重点调控区是害虫种群高发、多发、频发的区域，这些区域通常是害虫种群最先成灾的区域，对重点区域的持续监测并优先采取靶向性措施则是局部害虫成灾调控的重要途径[57]。这种靶向式精准调控不仅能够阻止害虫种群的持续蔓延成灾，甚至能够节约大量的人力、物力、财力，减少化学农药的应急性使用，促进生态系统的健康发展。

3.3 成灾后治理

害虫种群的成灾后治理是目前采用最多的模式，最有效的应急手段是大面积喷洒化学农药，能够迅速、及时、高效地降低害虫种群数量，挽回损失[58]，但使用生态调控手段进行成灾后治理往往需要一定的时间。成灾后治理主要包括两个目标：第一，在最短时间内将害虫种群控制在防治指标以下，可储备生物天敌，淹没性释放能够在较短时间内降低害虫种群数量。如飞蝗、草地贪夜蛾、粘虫种群的大发生，大面积释放天敌或病原物是最大程度降低为害的最有效手段[59]；第二，切断害虫的扩散路径和虫源地，进行扩散路径拦截和虫源地治理，逐步降低残余种群数量，防止害虫种群的持续发生，这是成灾后治理的长期目标[60]。如亚洲玉米螟的种群治理，玉米收获后大量玉米螟的幼虫能够在玉米秆中化蛹越冬，翌年羽化再成灾，集中收集玉米秸秆，粉碎还田或者作为生物质再利用都能够有效地降低越冬虫量，进而实现种群的高效治理[61]。

虽然害虫种群综合治理经过几十年的发展，融合了农业、生物、化学、物理及生态的多种方法，有些害虫已经不再成灾，但随之演化出更多次要害虫并上升为主要害虫[62]。成灾后治理是害虫种群控制的最后一道防线，因此，化学杀虫剂是控制害虫种群成灾的主要途径[63]。但是，成灾后的长期目标仍然重要，害虫种群成灾后需要综合考虑短期目标和长期目标，将害虫种群控制在危害水平以下[64]。因此，加强综合治理，全方位多层次规范害虫成灾区域的再治理，推进害虫监控和管理的双战略，能够更大程度上实现害虫种群成灾后治理的整体策略[65]。

4 区域性害虫种群的“防控治”三位一体生态调控系统控制策略

区域性害虫种群与生态系统演化成耦合关系，害虫与生态系统的其他生物类群关系复杂，通过食物网营养关系形成复杂的网络结构，这个复杂的网络系统依赖于生态系统的物质和能量，生态系统支撑了整个生物群落的结构、功能以及演化过程[13]。害虫种群的区域性特点包括动态性、异质性、扩散性、突发性及协同性，因此害虫种群系统管理的新策略需要准确掌握害虫的区域性特征[66]。制定高效的取样方法是获取害虫区域性分布的第一步，这也需要在掌握作物空间异质性的基础上，考虑作物格局，选取重要的代表性样点，建立有效的取样方法[67]。然后，在代表性样点上建立取样方法，对其进行系统性监测，这种系统性监测需要覆盖作物的整个生长周期，尤其在害虫的种群建立期以及成灾后种群消减期，分别对应害虫种群在农田的流入期和流出期，这是种群在农田景观中进行循环发生的重要过程[68]。因此，害虫种群在区域性的农田生态系统中实际上是一个种群不断循环的过程，随着一年生作物的种植和收获，害虫种群不断地迁入和迁出，同样在次生寄生或第二寄主上同样是这种过程，区域性害虫种群发生的特点要求管理过程具有系统性和精准性。

随着农业生产力的不断提高和技术的不断进步，高效、绿色、精准、可持续和低环境代价成为害虫种群生态调控的主题[69]。生态调控策略主要应用在预防性策略上，在多尺度空间下建立一系列抑制害虫种群和提高天敌活力的区域性农业景观，如消除害虫的次生寄生和为天敌提供生态岛等措施，这些都能够有效降低害虫种群危害的可能性[70]。

5 展望

近年来，全球变化加速发展，包括温度上升、温室气体排放增加、土地荒漠化、生物入侵及全球生物多样性加速丧失等，这些变化给粮食生产和作物安全带来了多变的环境和不稳定性[71]。农业生态系统的害虫种群同样变化加剧，害虫种群控制的安全性和可持续性成为巨大的挑战[72]。一方面农业生态系统要不断提高生产力和产品质量，保持粮食持续稳定增长，另一方面，高效、生态安全及可持续性成为发展的主流，尤其在农业集约化程度较高的农业大省，降低杀虫剂和肥料的使用量，提高防治效率，以最低的环境代价实施害虫种群治理是重要的途径[73]。目前，害虫种群治理是在短期经济效益和高环境代价的框架内进行的，这种防控系统愈发暴露了目前的问题。

过去害虫种群生态调控主要以小家小户的农田尺度为基础，防治不统一、不同步造成害虫相互转移，并逐步演化出害虫种群高抗性品系，更加重了害虫的成灾过程[74]。近年来，区域性生态调控措施逐步得到发展，然而在害虫的成灾前预防性管理和成灾后长期治理仍然没有得到重视，害虫种群管理常常成为成灾-防控的短期应急反应[7,75]。制定高效的害虫种群取样方法，以区域性害虫种群分布为基础，将害虫监测和“防控治”三位一体的生态调控措施相结合（图1），并不断地优化系统方案，将害虫种群控制线延长，分别加强预防性管理和成灾后的长期治理，降低害虫成灾防控的压力，并且有效制定害虫种群的靶向性调控，精准点对点生态调控，这是未来害虫种群生态调控管理的有效策略[70,76-78]。