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淀粉型和鲜食型甘薯品种淀粉与可溶性糖含量的比较分析

2021-12-14杨雪张丹丹李奇岩朱虹赵春梅唐艳艳程永峰王晶珊隋炯明

关键词:支链直链总糖

杨雪,张丹丹,李奇岩,朱虹,赵春梅,唐艳艳,程永峰,王晶珊,隋炯明

(1. 青岛农业大学农学院/山东省旱作技术重点实验室,山东青岛 266109;2. 青岛农业大学生命科学学院;3. 诸城市昌城镇农业农村服务中心,山东诸城 262216)

甘薯是我国重要的粮食、饲料、工业原料及新型能源作物。我国甘薯种植面积约330万hm2,占世界种植面积的40%;总产量约7 000万t,占世界的67%,是世界上最大的甘薯生产国。甘薯对保障我国粮食和能源安全起着重要作用。

甘薯的碳水化合物占干物重的80%以上,主要由淀粉和糖类组成。淀粉包括临时性淀粉和储藏性淀粉,临时性淀粉主要在叶绿体中合成,可以向植物组织提供能量,而储藏性淀粉主要在造粉体中合成,可以不断合成积累,能为植株的早期生长提供养分[1]。

淀粉是细胞中碳水化合物最普遍的储藏形式,水解到二糖阶段为麦芽糖,完全水解后得到单糖(葡萄糖)。淀粉可分为直链淀粉和支链淀粉[2],二者在粒径、形态和物理性质上有较大差异[3]。近年来,甘薯淀粉和可溶性总糖含量的重要性开始被人们所重视[4],淀粉的成分直接影响甘薯食用品质和加工品质,直链淀粉含量高,薯块煮后硬而不黏;支链淀粉含量高,则薯块煮后软而黏[5]。甘薯薯块中的可溶性糖影响甘薯的风味和口感,蔗糖、果糖和葡萄糖是可溶性糖的重要组分,可溶性糖也是植物应对逆境胁迫的信号分子[6-7]。选育低直链淀粉的糯性品种、高直链淀粉的非糯性品种和不同含糖量的品种都将是今后甘薯育种的重要方向[8]。

目前生产中缺乏淀粉含量高的淀粉型和可溶性糖含量高的鲜食型甘薯品种。本研究以5个鲜食型和4个淀粉型甘薯品种为试验材料,分析两种类型品种块根膨大过程中淀粉、可溶性糖含量和组分的变化情况,以期为专用型甘薯品种的培育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

鲜食型品种:‘烟薯25’‘苏薯8号’‘北京553’‘红香蕉’和‘济薯26’;淀粉型品种:‘徐薯22’‘商薯19’‘济薯21’和‘鸣门’。

1.2 方法

1.2.1 样品准备

在上述供试品种定植后50 d、90 d和130 d(分别对应块根膨大前期、膨大中期和膨大后期)取材。每个品种10株,选取大小一致的块根,去皮后切取块根膨大部位,切碎混合均匀,分成3个生物学重复。材料置于70 ℃鼓风干燥箱中烘72 h后,将薯块粉碎,过60目筛,4 ℃密封保存。

1.2.2 淀粉含量的测定

参照何照范的双波长法[9],试验过程略有改动。直链淀粉测定波长为630 nm,参比波长为480 nm;支链淀粉测定波长为550 nm,参比波长为735 nm[10]。将样品烘干至恒重,加乙醚回流脱脂。称取脱脂样品0.1 g,加无水乙醇1 mL,再加入1 mol/L NaOH 4 mL,95 ℃水浴10 min,蒸馏水定容至50 mL。分别取样品液2.5 mL即样品测定液和样品空白液,加入适量蒸馏水,用1 mol/L HCl调至pH 3.5,在样品测定液中滴加0.5 mL的碘试剂,样品空白液不做此处理。用蒸馏水将样品测定液和样品空白液定容至50 mL,颠倒混匀。静置20 min后,以样品空白液为对照,测定吸光度值。

1.2.3 可溶性糖含量的测定

利用苯酚硫酸法测可溶性总糖含量[11],利用蒽酮比色法测定果糖、蔗糖和葡萄糖含量[9]。

1.3 数据处理

用DPS和SPSS软件对总淀粉、直链淀粉、支链淀粉、可溶性总糖、蔗糖、果糖和葡萄糖含量测定结果进行相关性分析及方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同时期甘薯块根中淀粉含量的变化分析

通过测定淀粉型和鲜食型的9个供试品种在不同时期的淀粉含量,发现淀粉型品种的总淀粉含量、支链淀粉含量、直链淀粉含量在90~130 d均不断增加;鲜食型品种的总淀粉含量、直链淀粉含量在50~90 d明显增加,90~130 d略有降低;支链淀粉含量在50~90 d略有增加,90~130 d明显降低(图1)。分析淀粉含量在两种类型不同时期的变化趋势,发现总淀粉、支链淀粉、直链淀粉含量在同一类型变化趋势一致(图1);总淀粉、支链淀粉含量的变化趋势在两类品种中不同:鲜食型品种的总淀粉与支链淀粉含量均呈现先升高再降低的变化趋势,淀粉型品种的总淀粉与支链淀粉含量变化趋势均不断上升(图1A、图1B);而直链淀粉含量在两类品种中变化趋势相同(图1C)。

图1 两种类型品种的总淀粉、直链淀粉和支链淀粉含量Fig. 1 The contents of total starch, amylose and amylopectin of two types of varieties

2.2 不同时期甘薯块根中可溶性糖含量的变化分析

通过测定淀粉型和鲜食型9个供试品种在不同时期的可溶性糖含量,发现鲜食型甘薯品种的可溶性总糖、蔗糖含量在3个时期均高于淀粉型品种;果糖含量在90 d和130 d时均高于淀粉型品种(图2)。可溶性总糖、蔗糖、果糖和葡萄糖含量在同一类型品种变化趋势一致(除‘商薯19’外),其中可溶性总糖、葡萄糖含量变化趋势在两种类型品种间相同:可溶性总糖含量变化趋势为先降低后增加(图2A);葡萄糖含量变化趋势为不断增加(图2D)。蔗糖、果糖含量的变化趋势在两种类型品种间不同:淀粉型品种中蔗糖、果糖含量变化呈不断下降的趋势;鲜食型品种中蔗糖、果糖含量变化呈先降低后增加的趋势(图2B、图2C)。

图2 两种类型品种的可溶性总糖、蔗糖、果糖和葡萄糖含量Fig. 2 The contents of soluble total sugar, sucrose, fructose and glucose of two types of varieties

2.3 两种类型品种的淀粉含量与可溶性糖含量的相关性分析

通过比较淀粉含量与可溶性糖含量可知:鲜食型品种的总淀粉和支链淀粉含量与可溶性总糖、蔗糖、果糖含量变化趋势相反;淀粉型品种的总淀粉、支链淀粉、直链淀粉含量与蔗糖、果糖含量的变化趋势相反(图3)。

定植后50 d、90 d和130 d,淀粉型品种的支链淀粉、总淀粉含量均极显著高于鲜食型品种;淀粉型品种的支链淀粉、直链淀粉和总淀粉含量均在130 d达到最高值,而鲜食型品种的总淀粉和支链淀粉含量在定植后90 d达到最高值。在上述3个时间段,鲜食型品种的可溶性总糖、蔗糖、果糖、葡萄糖含量均高于淀粉型品种;定植后50 d和90 d,两种类型间的蔗糖含量和可溶性总糖含量均达到极显著差异;定植后130 d,两种类型间的可溶性总糖、蔗糖和果糖含量均达到极显著差异,葡萄糖含量达到显著差异(图3)。

图3 两种类型品种间品质性状比较Fig. 3 Comparison of quality traits between the two types of varieties注:*代表0.05水平,**代表0.01水平。

通过相关性分析发现,鲜食型品种的总淀粉含量与支链淀粉含量呈极显著正相关;淀粉型品种的总淀粉含量与支链淀粉、直链淀粉含量呈极显著正相关(表1)。鲜食型品种的蔗糖含量与可溶性总糖、果糖含量呈极显著正相关;淀粉型品种的蔗糖含量与果糖含量呈极显著正相关,而葡萄糖含量与蔗糖、果糖含量均呈极显著负相关(表1)。

通过两种类型品种在不同时期的淀粉含量、可溶性总糖含量的相关性分析发现,鲜食型品种的蔗糖、果糖含量与总淀粉含量、支链淀粉含量均呈极显著负相关,与直链淀粉含量呈显著负相关;葡萄糖含量与总淀粉、支链淀粉、直链淀粉含量均呈显著正相关。淀粉型甘薯品种蔗糖含量与总淀粉含量呈极显著负相关;果糖含量与总淀粉、直链淀粉含量呈显著负相关;葡萄糖含量与支链淀粉含量呈极显著正相关,与总淀粉含量呈显著正相关(表1)。

表1 两种类型品种品质性状的相关性分析

3 讨论

淀粉和蔗糖是光合作用的主要终产物。光合碳代谢形成的磷酸丙糖的去向直接决定了有机碳的分配,磷酸丙糖可继续参与卡尔文循环的运转,或滞留在叶绿体内,并在一系列酶作用下合成淀粉;也可以通过位于叶绿体被膜上的磷酸丙糖转运器进入细胞质,再在一系列酶作用下合成蔗糖。合成的蔗糖临时贮藏于液泡内,或输出光合细胞,经韧皮部装载通过长距离运输运向库细胞,然后在库细胞进行激烈的淀粉—糖代谢[12]。

由于上述过程的影响,甘薯块根在不同的发育阶段,其淀粉和可溶性糖含量差异较大[13-14]。淀粉型品种总淀粉、支链淀粉、直链淀粉含量在3个时期均高于鲜食型品种,其中总淀粉和支链淀粉含量在3个时期均达极显著差异。鲜食型品种的可溶性总糖、蔗糖含量在3个时期均极显著高于淀粉型品种。甘薯块根中可溶性总糖、蔗糖、果糖、葡萄糖、总淀粉、支链淀粉、直链淀粉含量在同一类型品种的变化趋势一致(除‘商薯19’,邢凤武等[15]将其分为兼用型),其中可溶性总糖、葡萄糖、直链淀粉含量的变化趋势在两类品种间相同;蔗糖、果糖、总淀粉、支链淀粉含量的变化趋势在两类品种间存在差异。

相关性分析表明所有测试甘薯品种的总淀粉含量与支链淀粉含量、葡萄糖含量呈显著正相关,而与蔗糖、果糖含量呈显著负相关;直链淀粉含量与葡萄糖含量呈极显著正相关,支链淀粉含量与果糖含量呈显著负相关,果糖含量与蔗糖含量呈极显著正相关,这与前人的研究结果一致[16-17]。

淀粉型品种中直链淀粉含量与总淀粉、支链淀粉含量均呈极显著正相关,葡萄糖含量与蔗糖、果糖含量呈极显著负相关;而在鲜食型品种中这些相关性并不显著。鲜食型品种中,直链淀粉含量与蔗糖、果糖含量呈极显著负相关,支链淀粉含量与蔗糖、葡萄糖含量均呈极显著正相关,可溶性总糖含量与蔗糖含量呈极显著正相关性,而在淀粉型品种中这些相关性并不显著。上述结果表明,淀粉型和鲜食型甘薯品种的淀粉和可溶性总糖的合成和代谢机制可能有较大区别。

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