深水灌溉对稻渔共生水稻抗倒伏性的影响研究进展

陈林荣 李阳阳 郭哈伦 窦志 徐强 高辉

（扬州大学 江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏扬州225009；第一作者：1607390031＠qq.com；*通讯作者：gaohui＠yzu.edu.cn）

稻渔共生是一种最能昭示“饭稻羹鱼”“鱼饭社会”深刻内涵的种养模式，在我国有着悠久的历史[1-2]。三国魏武曹操（155—220年）所著的《四时食制》曰“郫县（今四川省成都市郫都区）子鱼，黄鳞赤尾，出稻田，可以为酱”（见《太平御览》卷九三六），这是已知最早关于“水稻-鲤鱼”共生种养的文字记载。演进至今，稻渔共生已延伸拓展成“稻-鱼（鲤鱼、锦鲤、鲶鱼、鲫鱼、鲢鱼、鳙鱼、乌鳢、沙塘鳢、黄颡鱼、美国斑点叉尾鮰等）”“稻-蟹”“稻-虾（克氏原螯虾、澳洲小龙虾、淡水小青虾）”“稻-鳖”“稻-鳝”“稻-鳅”等多种模式。近年来，稻渔共生种养产业得到了快速发展，取得了多方面成效[3]，但也引起了行业内外对其是否影响粮食安全与水土环境的担忧。

胡亮亮等[4]研究表明，在某些综合种养模式下，水稻产量低于水稻单作模式下的产量。杨星星等[5]研究表明，在稻鱼模式下，水深10～25 cm时，随着水位深度的增加，水稻产量略有下降，但田鱼产量随之增加。徐富贤等[6]研究表明，在水深10～25 cm情况下，田鱼产量最高可达1 123 kg/hm2，水稻产量最高可达8 013 kg/hm2。然而，李凤英等[7]研究认为，深水一般是指在稻田一段时间中保持30～50 cm的水层。为了实现稻渔共生目标，水稻植株需要持续一定时间处于约30 cm的深水环境中，导致其新根发生数量和根系活力、植物激素含量、茎秆形态结构、抗倒伏能力，以及水土质量指标、病虫害发生特点等均发生变化，直接影响水稻产量和品质。水稻品种的抗倒伏能力是保障稻谷量质安全的关键因子。

1 稻渔共生水稻品种筛选研究进展

“薄-露-浅-搁-湿”为水稻优质高产灌溉模式。但在稻渔共生条件下，水稻和水生动物同处一田，需要持续一定时间的稻田深水环境，以促使水稻生长中期水生动物进入稻田，发挥其增氧、除草、灭虫、生肥等正向作用，减少水稻病虫草害发生，显著降低药肥施用量，提高渔稻米质量安全水平。综合来看，适宜稻渔共生的水稻品种应具有优质高产、耐较长时间深水、耐肥、茎秆粗壮、抗倒伏的特点。徐福贤等[6]研究表明，在大面积稻田养鱼生产上，以选用有效穗数多、千粒重高、穗粒数偏多的品种为宜。杨勇[8]研究表明，在稻蟹种养模式下，应选择优质、高产、抗病、抗倒伏且耐深水的迟熟中粳、早熟晚粳或中熟晚粳品种。孙炳林等[9]在长江中下游地区根据品种的产量、米质、生育期、株型、长势长相、熟期转色、抗病性、抗倒伏性和耐热性等综合性状，筛选出了桃优香占、徽两优630、隆两优1318、晶两优534等适合作为稻虾综合种养共生乃至稻渔种养模式的主推品种。唐茂艳等[10]研究表明，桂育9号株高适中、不易倒伏、叶面积指数在各生育期都较大，有利于鱼的躲藏栖息、生育期适中，可作为稻鱼系统的中熟品种种植；Y两优1号全生育期135 d、产量高、较抗倒伏，可作为稻鱼系统中偏晚熟品种种植；中浙优8号和野香优3号较抗倒伏、生育期偏长，可作为一季中稻或温光条件充足的双季稻稻鱼系统种植。史晓宇等[11]研究表明，稻鱼共生系统中，杂交稻相对于常规稻具有明显的产量优势，籼粳杂交稻产量总体上高于籼型杂交稻；选择适合稻鱼共生系统的水稻品种时，应优先选择分蘖适中、较耐倒伏、有较高的实粒数和结实率的大穗型品种，以避免长期淹水下水稻分蘖优势无法彻底发挥的局限，从而更易获得较高的产量和效益。随着水稻新品种审定速度的加快与数量的增长，使得稻渔共生水稻品种筛选的对象日益增多、选择余地加大。但由于各地资源禀赋条件的差异，稻渔共生模式的多元多样，以及水稻和水生动物的特性以及稻田灌溉深度等的不一，故因模式筛选出适宜的优质、丰产、抗倒伏水稻品种已成为稻渔共生产业高质量可持续发展的迫切需求。

2 稻渔共生水稻倒伏研究进展

2.1 倒伏的定义及其对水稻的危害

田伯红[12]研究认为，作物倒伏是指植物冠层的物理性坍塌，可能是由于植物机械性结构的不稳定，或者是由于风等外力的影响，又或者两者兼有之。SHIMONO等[13]研究表明，水稻倒伏通常发生在灌浆期间，与较大的地上部生物量（特别是穗部）、冠层高度、多种环境因子（如风、雨等）以及田间管理和高氮肥施用等因素有关。TAIICHIRO等[14]研究表明，基部节间与有弹性、韧性的上部节间不同，其一旦发生破损是不可逆的；倒伏一般从田间的局部开始，通过多米诺效应向四周扩散。ISHIMARU等[15]研究指出，水稻成熟过程中，其基部节间的叶鞘慢慢失去活力及其机械强度，这是由于茎秆与叶鞘的光合同化物向穗部转运和衰老的组织结构被病菌入侵导致的；每发生2%的倒伏，产量减少1%，同时会降低水稻的品质和增加机械收获难度。张巫军[16]研究认为，根倒伏是指作物地上部载荷超过了根系的固定强度而发生的全株平地性倒伏，茎倒伏是指茎秆上部载荷超过了基部茎秆的机械支持能力而发生的基部节间折断的倒伏。郎有忠等[17]研究表明，随着倒伏时期的推迟，RVA特征中的最高粘度、热浆黏度、崩解值和最终黏度均呈增大趋势，倒伏越迟，蛋白质含量、直链淀粉含量越低，水稻在结实期倒伏，对糙米率影响不大，倒伏越早，精米率呈显著下降趋势、垩白粒率和垩白度则呈增大趋势。可见，水稻倒伏有多种类型，由多种因素造成，是水稻高产、优质、高效、生态、安全的重要限制因素之一。

2.2 稻渔共生水稻抗倒伏评价体系的构建

由于国内外尚缺少针对稻渔共生水稻抗倒伏评价体系的专项研究，因而暂可采用前人使用较多的倒伏指数法，较为系统、综合、明确地反映稻渔共生水稻抗倒伏性状的变化。倒伏指数越高，作物的抗倒伏能力越弱，反之则抗倒能力越强。TAIICHIRO等[14]给出了计算倒伏指数的计算方法，即：（1）倒伏指数（LI，%）=重心高度（H）×地上部鲜质量（G）/茎秆抗折力（RS）×100；（2）全株加在基部节间的弯矩（WP，g·cm）=基部节间折断部位到主茎顶端的距离（SL）×基部节间折断部位到主茎顶端的鲜质量（FW）；（3）折断弯矩（M，g·cm）=基部被测节段折断时所施加的力（L）×两支点间的距离（F）/4，M表示抗折力的大小；（4）断面模数（Z，mm3）=π/32×（a13b1-a23b2）/a1，式中a1、a2表示短轴的外径和内径，b1、b2表示长轴的外径和内径，Z表示基部圆形中空节间横切面的大小；（5）弯曲应力（BS，g·mm-2）=M/Z，BS表示茎秆材质的强度。通过上述指标，可明确得出稻渔共生水稻抗倒伏能力的强弱以及变化的结论。

3 深水灌溉对稻渔共生水稻抗倒伏性的影响研究进展

水稻茎秆力学特征一般包括倒伏指数、全株加在基部节间的弯矩、折断弯矩、断面模数、弯曲应力等。郭相平等[18]研究表明，与常规灌溉相比，在20 cm半深水灌溉下，水稻茎秆抗折力下降43.69%、茎秆弯曲应力下降9.64%、倒伏指数上升23.6%。在稻渔共生系统持续一定时间的深水条件下，水稻会产生赤霉素和乙烯等物质，促进植株节间伸长，以应对深水环境，进而水稻茎秆的形态学和解剖学特征也会随之发生一系列的变化。SETTER等[19]研究认为，与茎秆机械强度关系密切的解剖结构主要包括维管束数量、机械组织厚度、外壁厚细胞层等。PUIJALONSUP等[20]研究发现，植物形态学特征与解剖学特征有着密切关系。郭相平等[18]研究表明，与常规灌溉相比，在10～16 cm灌溉深度下的水稻茎秆茎壁壁厚降低了90.38%、茎粗降低了36.89%、茎秆横截面面积减小了96.81%、第二节间长度增加了61.08%、充实度下降了76.09%。但综合来看，国内尚缺少深水灌溉对稻渔共生水稻抗倒伏性影响方面的系统研究。

4 结语

稻渔共生综合种养契合新时代国家绿色发展的重大需求，对于稳粮保供和促进农民增收、农业增效、农村增绿具有突出作用。《农业农村部办公厅关于规范稻渔综合种养产业发展的通知》（农办渔〔2019〕24号）文件指出，个别地区或从业者片面追求经济利益，忽视社会效益，出现稻渔综合种养沟坑面积过大、种养环境不达标、稻米产量偏低、产品抽检不合格等情况；要以“稳粮增收”为根本前提，以“不与人争粮，不与粮争地”为基本原则，按照SC/T 1135.1《稻渔综合种养技术规范第1部分：通则》的有关要求，对沟坑占比和水稻产量等指标进行严格控制。因此，研究深水灌溉条件下稻渔共生水稻的抗倒伏性状及其机理，有利于开展优质、丰产、高效、抗倒伏水稻品种筛选实践，提高稻渔共生水稻的产量和品质，促进稻渔共生高质量健康发展。