铺地锦竹草旱后复水的恢复研究

肖生鸿 黄镓茵 王彦心 刘晚苟

(岭南师范学院生命科学与技术学院 广东湛江 524048)

屋顶绿化能有效地提高城市绿化面积、减少城市热岛效应、降低屋顶温度［1］。铺地锦竹草（Callisia repensL.）又称翠玲珑、洋竹草，是鸭跖草科、锦竹草属的蔓生草本植物［2］，原产地为热带美洲，目前在中国长江以南各省均有分布［3］。铺地锦竹草进入中国的确定时间还不清楚，40 多年前作为观赏植物引进到中国台湾，约20 多年前进入中国香港［4］，1997 年的《中国植物志》还没有关于铺地锦竹草的记载［5］，2005 年广州报道了屋顶出现铺地锦竹草［6］，2010 年左右在湛江观察到屋顶出现铺地锦竹草。铺地锦竹草具有较强的耐热、抗旱等能力，适合作为屋顶绿化植物［7-8］。然而屋顶环境恶劣，白天受到太阳直接辐射，易形成高温的环境，且风速高于地面，水分蒸发加速，植物常遭受水分失衡而生长受抑制甚至死亡［9］。铺地锦竹草用于屋顶绿化时，免人工浇水，所需水分完全来自降水，因此经常会遇到久旱逢甘霖的情况。汤聪等［10］和刘蕾［11］研究了铺地锦竹草的抗旱性，邓磊等［12］研究了干旱胁迫及复水对铺地锦竹草的叶色生理生化的影响。目前对铺地锦竹草旱后复水恢复情况的研究还未见报道。本研究对持续干旱15 d 的铺地锦竹草进行复水处理，研究复水后其含水量变化和生长恢复情况，以期为铺地锦竹草屋顶绿化栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

铺地锦竹草（Callisia repens）来自岭南师范学院草业实验基地。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

在带网孔的塑料盘（长×宽×高＝50 cm×30 cm×8 cm）中铺上一层透水纸，其上铺一层约1 mm厚的椰糠和泥炭为栽培基质。剪取长约5 cm的铺地锦竹草蔓枝，扦插到基质上，再盖上3 cm 左右厚的的基质，置于岭南师范学院草业实验基地培养。隔一天浇一次水。

培养3 个月后，挑选长势一致的15 盘铺地锦竹草置于岭南师范学院第四教学楼楼顶塑料大棚里，其中10盘干旱处理，5盘隔一天浇一次水（对照）。15 d 后，从干旱处理中随机选5 盘进行复水处理，隔一天浇一次水（旱后复水），其余5 盘继续干旱处理（持续干旱）。

1.2.2 项目测定

1.2.2.1 土壤含水量

土壤含水量采用烘干称重法测定。分别在复水后的0、5、10 和15 d 取盘中土样测定土壤含水量，取土时间在上午10：00进行，105℃烘箱中烘至恒重，计算土壤干重含水量（%），3次重复。

1.2.2.2 茎伸长速度和出叶速度

开始复水时，每盘随机选取6 根铺地锦竹草，从顶芽往下数5 片叶，记录其茎的长度，做好标记。复水后第5、10 和15 天分别测量茎长、叶片数。3次重复。

1.2.2.3 含水量和渗透势

根据以下的时间间隔，分别取茎和叶的样品测量铺地锦竹草含水量和渗透势：复水后，第1天的第 0～3 小时每隔 30 min 取 1 次样；第 3～5 小时每隔 1 h 取 1 次样；第 7～9 小时每隔 3 h 取 1 次样；第 2、3、4、5 和 7 天，每天上午 10：00 取 1 次样。对照组和持续干旱组每天上午10：00取1次样。

烘干法测量植物含水量分别取各处理组锦竹草各5个样本，每个样本取3根茎，茎长约为3 cm，叶数5～6 片，并分别称取茎和叶的重量（记为鲜重Wf），105℃杀青30 min 后，75℃烘至恒重，称重得到干重（记为干重Wd），每个处理重复5 次。按下列公式算出茎和叶的含水量。

冰点渗透压法测量植物渗透势，分别取自顶芽往下数第5 片叶和第5 叶以下约3 cm 的茎段，冲洗吸干后放入2 mL 离心分离柱中（biocomma®），放-26℃冰箱24 h，常温下解冻20 min，4 000 r/min离心5 min，收集汁液。用冰点渗透压仪（OSMOMAT 3000 D，德国GONOTEC）分别测定铺地锦竹草茎和叶的汁液渗透质量浓度，每个处理重复3 次。根据下列公式［13］计算汁液的渗透势Ψπ。

式中R为气体常数，R＝0.083×105，单位为L Pa/（mol-1k-1）；T为绝对温度，单位为 K；C为汁液的渗透摩尔浓度，单位为mOsm/kgH2O。

1.2.3 数据处理

用Excel 2010 软件完成数据整理及图表制作，用SPSS 18.0 进行方差分析。在复水的0～7 d 内，对照组和持续干旱组的茎与叶的含水量和渗透势变幅度很小，差异不显著，为了方便制图，采用第0天的数据代表其含水量和渗透势。

2 结果与分析

2.1 土壤含水量

正常供应水分时（对照），土壤含水量维持在23.8%～25.5%，各时间点测得的土壤含水量没有显著差异（p＞0.05）。干旱15 d 后（复水后0 d），土壤含水量降至2.8%，此后维持在2.4%～2.7%。干旱后复水，土壤含水量迅速恢复到对照水平，土壤含水量维持在24.8%左右（图1）。

图1 土壤含水量的变化

2.2 铺地锦竹草的含水量

正常供应水分时（对照），铺地锦竹草茎和叶的含水量都超过鲜重的94%，叶的含水量比茎的高2.39%。干旱15 d 处理后，茎和叶的含水量都显著低于对照（p＜0.05，下同），但茎含水量降低幅度小于叶，受旱茎含水量是对照茎的98.5%，受旱叶的含水量是对照叶的96.2%。干旱15 d 后，二者的含水量接近，叶比茎仅高0.07%（图2）。

图2 旱后复水铺地锦竹草茎和叶的含水量变化

复水后，茎和叶的含水量都呈持续升高的趋势，但茎的含水量恢复的速度比叶慢。随着复水时间的延长，虽然茎含水量在增大，但24 h 内的含水量与干旱处理的差异不显著（p＞0.05，下同）；复水2 d 后，茎含水量恢复到对照水平的99.3%，二者没有显著差异，复水后第4 天，茎的含水量是对照组的99.5%，以后一直维持在对照含水量的99.5%左右。

复水3 h 后，叶的含水量已显著高于干旱处理，但仍然显著低于对照；随着时间的延长，叶片的含水量持续升高，24 h后，其含水量达到对照的99.9%，二者没有显著差异，以后其含水量一直与对照相当。

总之，持续干旱15 d，铺地锦竹草的茎和叶含水量显著下降，但仍然能保持较高的含水量。复水后，叶的水分恢复速度快于茎，复水1 d 后叶的水分状况完全恢复到正常水平，复水2 d 后茎的水分状况恢复到对照水平。

2.3 铺地锦竹草的渗透势

正常供应水分时（对照），铺地锦竹草叶的渗透势高于茎0.078 MPa。干旱15 d 处理后，茎和叶的渗透势都显著低于对照，茎降低幅度小于叶，受旱茎的渗透势比对照茎下降22.8%，而受旱叶的渗透势比对照叶下降92.4%。干旱15 d 后，叶的渗透势比茎的高11.4%（图3）。

图3 旱后复水铺地锦竹草茎和叶的渗透势变化

复水后，茎和叶的渗透势都呈持续升高的趋势，但茎的渗透势上升的速度比叶慢。随着复水时间的延长，茎的渗透势呈上下波动趋势上升，但4 h 后显著高于干旱处理的，复水15 h 后渗透势略有下降，复水2 d 茎的渗透势仍然显著低于对照，复水3 d 茎的渗透势为对照水平的97.1%，二者没有显著差异，以后渗透势一直维持在对照的97%左右。

复水0.5 h 后，叶的渗透势已显著高于干旱处理的，但仍然显著低于对照；随着时间的延长，叶片的渗透势持续升高，1 d 后，其渗透势达到对照的108.1%，二者没有显著差异，以后一直维持在对照渗透势的108%左右。

总之，持续干旱15 d，铺地锦竹草的茎和叶的渗透势都显著下降，叶降幅更大。复水后，叶的渗透势上升速度快于茎，复水1 d 后叶的渗透势完全恢复到对照水平，复水3 d 后茎的渗透势才恢复到对照水平。

2.4 铺地锦竹草茎和叶的生长速度

在试验期间，对照组茎的生长速度较稳定，维持在5.5 mm/d 左右；持续干旱15～20、20～25、25～30 d 茎的平均生长速度呈负增长，分别为-0.21、-0.23 和-0.24 mm/d。复水后茎恢复生长，复水后0～5、5～10 和10～15 d 内茎的平均生长速度分别为3.0、7.2 和5.3 mm/d，分别是对照生长速度的55.1%、129.8%和97.1%，复水后5～10 d茎的平均生长速度显著大于对照，此后其茎的生长速度保持正常水平（图4-A）。

对照组出叶速度维持在0.32 叶/d 左右，持续干旱的叶片数停止增加，复水后叶片恢复生长，且随着复水时间的延长，叶片生长速度加快，复水后0～5、5～10 和10～15 d 内平均出叶速度分别为0.17、0.44 和0.32 叶/d，分别是对照出叶速度的53.9%、133.7%和98.0%，复水后5～10 d的平均出叶速度则显著大于对照，此后其叶的生长速度保持对照水平（图4-B）。

图4 旱后复水铺地锦竹草茎（A）和叶（B）的平均生长速度

3 讨论

植物含水量是研究干旱对植物的生理影响以及植物抗旱性时的首要考虑指标［14］。研究表明，在干旱胁迫条件下，抗旱性越强的植物，其含水量的值越高，随着干旱胁迫程度的加剧，含水量的下降速度越小［15］。本试验结果显示，正常浇水条件下，铺地锦竹草叶和茎的含水量都高于94%（图2），比一般草本植物（70%～85%）高很多，是因为其茎和叶含有大量储水细胞（结果待发表）。持续干旱15 d 后铺地锦竹草的茎和叶还能保持93%以上的含水量，考虑到本试验的栽培土壤仅3 cm厚，极易形成极度干旱环境，说明铺地锦竹草的保水能力很强。复水24 h 后，叶的水分完全恢复到正常水平，复水48 h 后茎的水分恢复到正常水平，比玉米（复水5 d）［16］、波叶金桂（复水 6 d）［17］、鸭茅（复水3 d）［18］等植物的水分恢复速度都快。铺地锦竹草水分恢复速度快的可能原因有：首先，铺地锦竹草叶片肉质化，表面有蜡质光泽［8］，保水能力强；其次，干旱后铺地锦竹草维持较高的含水量，吴琼峰等［19］和刘梦娴［20］发现，干旱胁迫后，耐旱性强的植物能维持较高的含水量，为复水后的快速水分恢复打下基础；再次，干旱导致茎叶渗透势显著降低，水势降低，有利于根、茎和叶的吸水。最后，铺地锦竹草植株较矮小，高15～30 cm，且为匍匐性半直立生长，可缩短水分输送的距离，也有利于快速复水。铺地锦竹草叶的水分恢复速度快于茎的原因可能是叶的储水细胞多于茎，这有待进一步研究。总之，干旱再复水，铺地锦竹草能快速恢复到正常含水量。

渗透调节有利于维持细胞膨压和一定的气孔导度［21-22］、保持植物的持续生长、缓解植物衰老［23］等作用。本试验结果显示，旱后铺地锦竹草的渗透势显著降低，既有利于保持水分，又有利于复水后快速吸水。复水后，铺地锦竹草的茎和叶的渗透势均呈增加趋势，叶的增加幅度大于茎，与赵丽英等［16］和刘婷婷等［24］的结果相似。复水后，铺地锦竹草的茎和叶的渗透势能在短期内增加至对照水平，并在复水2 d 后基本保持稳定，是因为茎和叶的水分含量增加、稀释渗透调节物质，使渗透势增加。

植物应对干旱胁迫的响应策略是抑制或停止生长［25］，通过减缓茎生长速度和减少叶片总表面积，可以降低在极端环境下因脱水造成的死亡。有研究表明，降低植物高度有利于植物吸收水分和矿物质营养，减少叶片数可降低体内水分蒸发和能量消耗，是植物适应干旱压力的应对策略之一［26］。本试验结果显示，在持续干旱15 d 后，茎的伸长量和出叶数分别呈负增长和不增长，茎停止伸长可减少能量消耗，较少叶面积可以降低蒸腾速率，增加铺地锦竹草的保水能力，以便抵御干旱逆境而存活下来，是铺地锦竹草适应干旱胁迫的一种“节流”措施。

干旱胁迫解除后，植物会出现生长补偿效应，是复水后最直观的补偿方式，表现为短暂的生长加速［27］，以补偿因缺水而造成的伤害［20，28］。本试验结果显示，复水5 d 后，复水组茎和叶的生长速度分别是对照的129.8%和133.7%，都显著快于对照，与韩建民［29］在水稻、肖凡等［30］在黄瓜、张卫华等［31］在牛鞭草等的研究结果基本一致。铺地锦竹草复水后生长速度加快的原因有待进一步研究。目前认为植物出现生长补偿效应可能的原因有：干旱时根系脱落酸合成增加，抑制了茎和叶细胞壁的延展性，使其生长速率下降，减少水分散失，并将更多的资源分配到地下部分，为复水后茎和叶的生长提供物质基础［32］；水分胁迫解除后，植物体内的脱落酸浓度降低，解除了茎和叶的抑制作用，且植物重新把资源分配到地上部分，促进茎和叶的补偿生长。随着铺地锦竹草体内的含水量逐渐升高并恢复正常，细胞的膨压逐渐增加，有利于细胞体积增大和细胞的分裂［33］；同时，叶片的气孔重新打开，使光合作用加强，有利于淀粉等营养物质的积累［30，34］，为复水后细胞的分裂和生长提供了物质基础。

综上所述，铺地锦竹草是一种含水量丰富的植物，干旱胁迫15 d 后，茎和叶停止生长，含水量和渗透势均降低，但由于其保水能力很强，仍然维持较高的含水量。复水1 d 后叶的含水量和渗透势恢复到对照水平，复水2 d 左右茎的含水量和渗透势恢复到对照水平。复水5 d 后，茎和叶的生长速度存在超补偿生长现象。因此，铺地锦竹是一种保水能力强、抗旱能力强、复水后能快速恢复生长的植物，可作为免浇水的屋顶绿化植物。由于铺地锦竹草为引进的外来植物，生存能力很强，在绿化栽培利用时要防止逃逸到农田，以免成为农田入侵杂草。