黑河中游荒漠绿洲过渡带植被多样性特征及其水分的影响

鲁延芳，权金鹏，占玉芳，滕玉风，甄伟玲，何志龙

(张掖市林业科学研究院，甘肃 张掖 734000)

荒漠-绿洲过渡带是绿洲生态系统和荒漠生态系统的过度地带，是两系统间物质循环、能量转换及信息传递的重要场所。由于受到绿洲生态系统和荒漠生态系统的双重影响，其时空变化随绿洲扩张和收缩而改变，在保障绿洲生态安全及维系绿洲内部稳定中发挥着重要的作用。然而，荒漠-绿洲过渡带生境极其脆弱，在人类活动的干扰下极易演变为沙漠化土地，使得原来绿洲外围的保护带逐渐成为绿洲荒漠化最近的策源地，是我国干旱区生态保护和建设的关键区域。黑河中游流域地处青藏高原和内蒙古高原过渡地带，总面积1.7×104km2，流域内荒漠绿洲带面积5.8×103km2，生态环境的变化对整个流域的生态环境、经济可持续发展和人民生活水平的提高有着重大而深远的影响，因此，研究黑河中游荒漠绿洲过渡带荒漠植被与土壤含水量的关系对干旱区植被恢复与重建具有重要的意义。

物种多样性对于生态系统的功能和稳定起决定性作用[1],研究群落物种多样性有助于了解物种空间分布规律，能够揭示群落多样性与环境的相互作用过程[2]。群落多样性是生物多样性研究的主要内容，是一个群落结构和功能复杂程度的度量，是生物群落和生态系统结构和功能的体现，群落多样性是反映群落内部种群组成状况的一个指标[3]，黑河流域荒漠绿洲过渡带群落结构和物种多样性的研究是衡量该系统生态结构和功能的指标。近年来有学者陆续对荒漠绿洲过渡带生态系统开展了研究[4-5],指出黑河植被稀疏、物种组成简单，主要受土壤水分的决定[6]。土壤水分在干旱区荒漠生态系统中占有举足轻重的地位,土壤水分的匮乏已成为生态恢复和植被建设的限制条件[7]，土壤水分是干旱区生态结构组成最主要的限制因子，土壤水分的多少决定了植被群落的构成及物种多样性的组成[8]，土壤水分含量限制植物生长、植被演替和分布，对生态系统的稳定产生影响[9]。土壤水分与植被关系的研究成为干旱区生态恢复与重建的核心研究问题。多数研究表明，植物群落物种多样性与土壤含水量间表现出正相关关系[10-11]，但也有研究表明水分对植物群落多样性无显著影响。在不同研究区域和时空尺度上，物种多样性、植物生长特性与土壤水分的关系也存在不同的相关关系。

黑河流域气候干旱，降水较少，生态环境极为脆弱，加之长期的人类活动导致该区植被破坏严重，水土流失严重，是生态环境治理的重点和难点区域。然而，到目前为止，对黑河中游荒漠过渡带植被多样性与土壤含水量之间的关系还未见报道，因此以黑河中游荒漠典型荒漠植被植物群落为研究对象，主要讨论以下几个问题：沿黑河流域植物群落组成及生活型变化；揭示典型荒漠植物物种多样性指数、丰富度、优势度和均匀度之间的关系；黑河流域荒漠植被过渡带土壤含水量与地上植被丰富度、优势度和均匀度的关系是什么样的，在一定土壤湿度条件下发育什么样的植被特征，以及影响植被特征的土壤水分是哪个层次。探讨该区域土壤含水量对植被多样性影响的机制问题，为干旱区荒漠绿洲过渡带生态修复与重建及优化布局与保护提供科学依据。同时应加强对黑河流域荒漠绿洲过度带植被的保护，通过自然植被恢复或人工种植的方法增加植被盖度，提高过度带抵御风沙的能力。本研究通过植被多样性对土壤水分的响应机制研究对干旱区荒漠植被恢复和生态系统重建具有一定的科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区选在黑河中游的甘州区南滩植被保护站(100°21′46.673″E，38°42′0.905″N)、靖安镇的兔儿坝滩(39°03′44″N，100°30′57″E)、临泽县平川镇(39°22′59.056″N、100°09′11.440″E)和板桥镇(39°24′7.005″N，100°07′8.705″E)及高台县的南华镇(39°17′1.122″N，99°46′12.064″E)和黑泉镇(39°27′20.455″N，99°45′18.865″E)的荒漠绿洲过渡带内。横跨张掖市3个县区，海拔1 300～2 000 m。研究区气候属典型的大陆性气候，具降雨少、蒸发强烈，温差大、风大沙多、日照强烈，年均气温低等特点。主要灾害性天气有干旱、干热风、春寒、晚霜冻、大风和沙尘暴等。植被稀疏简单，群落组成贫乏，灌木树种主要以红砂(Reaumuriasongarica)、珍珠猪毛菜(Salsolapasserina)、白刺(Nitrariatangutorum)、合头草(Sympegmaregelii)等为主，草本主要以三芒草(Aristidaadscensionis)、苔草(Carextristachya)、虎尾草(Chlorisvirgata)、雾冰藜(Bassiadasyphylla)等为主。其生态系统脆弱而易于破坏，一旦遭到破坏，短时间内很难恢复，且往往是不可逆的。土壤基质以疏松、贫瘠的风沙土、灰钙土及灰棕荒漠土为主。

图1 样地分布

1.2 样地调查

沿黑河中流顺流而下，应用典型抽样法对黑河中游荒漠绿洲过渡带植被进行了系统调查，在甘州区、临泽县、高台县的荒漠绿洲过渡带植被主要分布区选取6个典型样地(表1)，于2020年6、8、10月植物生长旺期，在研究区设置1 000 m长的平行线，样线间相隔100 m，在每条样线上选取1点为中心点，设置30 m×30 m的样方，共10个样方。每个样方内取1 m×1 m的草本样方3个，4 m×4 m的灌木样方3个，共计180个草本样方和180个灌木样方，分别测定各调查样地的海拔、经纬度、植被状况、人类活动等；调查各样方内植物的种类、数量、高度、冠幅、生活型、物候期、生境条件等。

1.3 物种多样性计算

重要值=(相对多度+相对高度+相对盖度)/3

(1)

Simpson多样性指数

D=1-∑Pi2

(2)

Shannon-wiener多样性指数

H′=-∑PilnPi式中Pi=ni/N

(3)

Pielou均匀度指数

(4)

Simpson生态优势度指数

S=∑ni(ni-1)/N(N-1)

(5)

Margalef丰富度指数

(1)在经过处理后的数据中一共有1875位会员，将每位会员的预定限额作为第1个指标xk1。任务可以开始预定的最早时间为6：30，每位会员的开始预定时间与6:30相差mk分钟，mk=(0,3,6,,,90)。当 mk≠0 时，取

F=(S-1)/lnN

(6)

式中,Pi为种i的相对重要值(相对高度+相对盖度)，S为种i所在样方的物种总数，ni为第i个种的个体数、N为所有种的个体数。

1.4 土壤含水量测定

2020年6、8、10月，采用土钻分层取样法，按梅花状采样法在每个样方的植被根系主要分布区随机选取5个点，分0～10 cm(含10 cm)、10～20 cm(含20 cm)、20～40 cm(含40 cm)、40～60 cm(含60 cm)、60～80 cm(含80 cm)、80～100 cm(含100 cm)6个层次，采集土壤样品，每个层次取3个重复，将同一层次的土样混合均匀。每个样地3次重复，随即将土样装入密封袋中带回实验室，测定各土层的土壤含水量，取各样地的平均值作为该研究区土壤含水量。

1.5 数据分析与处理

数据采用Excel2019图表处理软件建立物种重要值和群落多样性指数，使用SPASS23.0统计软件对各指数进行方差分析和相关性分析与处理，利用 Excel2019软件完成图。

2 结果与分析

2.1 群落的植物种类组成特征及生活型

根据对群落的样方调查，由表1可知，根据生活型划分，共有高等植物12科31属37种，以1年生草本和多年生草本为主，并伴有少量灌木。其中灌木植物有6科10属11种，占总种数的27.0%，其中半灌木有6种，占总种数的16.2%，小灌木有4种，占总种数的10.8%。菊科2属3种分别是内蒙古旱蒿、中亚紫苑木、冷蒿；豆科2属2种分别是鬼箭锦鸡儿和细枝岩黄芪；藜科2属2种分别是珍珠猪毛菜和合头草；柽柳科的红砂、蒺藜科的白刺和蓼科的沙拐枣。

表1 植物种类及重要值

草本植物有9科26属27种，占总种数的73%，其中含7科的种有禾本科和藜科，其他依次为紫草科3种，蒺藜科2种，莎草科、兰雪科、十字花科、萝藦科、豆科各1种。其中禾本科和藜科植物在植被种起到了重要作用，占所有草本植物的51.9%，其余7科植物占48.1%。草本植物中属于1年生草本的有三芒草、雾滨藜、长刺猪毛菜、刺沙蓬、画眉草、锋芒草、沙米、虫实、白茎盐生草、斑种草、碱蓬，占总物种数40.7%；属于2年生草本的有黄蒿、猪毛蒿、独行菜，占总物种数的11.1%；属于多年生草本的有苔草、虎尾草、无芒隐子草、戈壁针茂、蓝刺头、芨芨草、黄花矶松、灰毛软紫草、戟叶鹅绒藤、小果黄耆、骆驼蓬、疏花软紫草、驼蹄瓣，占总物种数的48.1%。

2.2 各片层植物群落类型和结构特征

按照层片划分原则，从表2可知，群落优势层片为灌木层，主要以红砂为优势种，珍珠猪毛菜为亚优势种，其他为伴生种的群落，具有天然植被物种组成简单，以旱生和超旱生的矮化半灌木和小灌木占主导地位，受外界环境影响较小，结构比较稳定。1年生短命植物三芒草为草本层片的优势种，形成了不稳定层，短命植物在雨季迅速完成生活史，这就是植被不稳定性的直接因素；多年生草本也占有重要的作用，它们中的苔草又起到了亚优势种的作用。由于该区降水稀少，植被稀疏，科属很少，主要以超旱生和旱生的沙生肉质的半灌木和小灌木为主[12]，多年生草本层片主要以1年生和多年生草本组成为主，这是干旱荒漠区降水少且集中致使1年生植物在很少且集中的雨季就能完成其生活史，种子成熟后又萌发成新的植物体，而多年生草本在长期严酷的生境下，利用发达的根系吸收土壤中的水分，形成了适应自身生长的生长机制。因此，黑河中游荒漠绿洲过渡带群落结构主要是以红砂为主的灌木层和以三芒草为主的草本层。红砂群落是荒漠绿洲过渡带的重要建群种，具有耐旱、耐寒、抗盐碱、抗贫瘠的特征，对于干燥、多风、土壤贫瘠、植被稀疏的严酷环境中具有较强的适应性，植被类型以荒漠植被为主，体现了干旱区荒漠植物的特点。

表2 各群落层次物种多样性指数

2.3 群落多样性分析

结合调查样地物种重要值大小将荒漠绿洲过渡带植被分成灌木层和草本层2个不同层次，灌木层红砂的重要值远超排在第2位的珍珠猪毛菜为优势种；草本层三芒草为优势种，苔草为主要伴生种。植被长期适应干旱恶劣的生境形成了特殊的物种多样性，群落以灌木为主要群层，草本为伴生群层，各群落灌木层物种数量和种类相对较多，灌本层的物种多样性高于草本层。从表2可知，群落内部多样性水平较低，物种组成简单、稀少。其Simpson多样性指数和Shannon-wiener多样性指数表现为灌木层>草本层，Simpson生态优势度指数表现为灌木层>草本层，Pielou均匀度指数表现为灌木层>草本层，Margalef丰富度指数表现为草本层>灌木层。各群落中灌木层的丰富度指数明显低于草本层的丰富度指数，并且变化趋势同多样性指数和均匀度指数变化一致。

2.4 各多样性指数之间的相关性分析

从表3可知，灌木层物种多样性指数与优势度指数呈显著负相关，与均匀度指数和丰富度指数呈正相关，均匀度指数与优势度指数呈显著负相关，与丰富度指数呈显著正相关，优势度指数与丰富度指数呈显著负相关。草木层物种多样性指数与优势度指数呈极显著负相关，与均匀度指数和丰富度指数呈极显著正相关，均匀度指数与优势度指数呈极显著负相关，与丰富度指数呈极显著正相关，优势度指数与丰富度指数呈显著负相关。灌木层的多样性指数与草本层的多样性指数的变化趋势基本一致，其多样性指数越大，该群落的丰富度指数和均匀度指数就越大，而生态优势度是反映优势种在在群丛中作用的大小，优势种的生态优势度越高，说明群落的物种多样性越丰富，均匀度也越高。

表3 各群落层间物种多样性显著性比较

2.5 各样地物种丰富度分析

由表5可知,灌木层物种丰富度依次为南滩植被保护站>兔儿坝滩>高台黑泉镇>临泽治沙林场>高台县南华镇>临泽板桥镇；草本层物种丰富度依次是高台县黑泉镇>临泽治沙林场>南滩植被保护站>兔儿坝滩>高台县南华镇>临泽县板桥镇。由此可见，灌木层植被丰富度随20～40 cm土层持水量的增大而增加，主要是由于灌木根系主要分布在20～40 cm 土层；草本层植被丰富度随0～10 cm土层表层土壤持水量增大而增加，加上河西走廊降水主要集中在7-9月，有效降雨补给浅层土壤，草本层植被丰富度明显高于灌木层，主要是由于1年生草本在雨季降水很少的条件下就能完成其生活史，增加植被丰富度。灌木物种多样性依赖于深层土壤水分含量，而草本植物多样性更多地依赖于浅层土壤水分含量[13]。

2.6 土壤水分含量分析

对6个调查样地土壤含水量测定结果表明(表4)：8月份各研究样地平均土壤含水率变化范围在0.09%～5.33%，且土壤平均含水量变化趋势一致，总体来看，黑河中游荒漠绿洲过渡带各层土壤含水量均处于较低水平。

表4 不同样地植被丰富度指数

由图2可知，0～40 cm土层内，土壤含水量呈明显增加趋势；由于40～60 cm是干沙层的缘故，土壤含水量呈下降趋势；60～120 cm土层内，土壤含水量呈增加趋势。各层土壤含水量均呈先升高后降低再升高的趋势，可能是随沙粒运动作用，表层土壤以沙粒为主，粘性土壤沉积，持水保水能力强，也可能是随土层深度的增加，蒸腾速率减弱，导致每个样地各土层的土壤含水量均随土层深度的加大土壤含水量依次增大，并随土层深度的增加，土壤水分的变化趋势趋于平缓。

图2 研究区土壤水分在土壤剖面上的规律

由图3可知，在0～120 cm土层内，各样地平均土壤含水量从大到小依次为高台黑泉镇>南滩植被保护站>临泽治沙林场>兔儿坝滩>高台南华镇>临泽板桥镇，6个样地的平均土壤含水量分别为2.70%、1.19%、1.79%、0.43%、0.90%、3.32%。各土层含水量变化趋势一致，呈先增大后降低再增大的趋势。

图3 研究区不同土层含水量变化特征

2.7 土壤含水量与植物多样性相关性分析

由表5相关性分析表明，各层土壤含水量与灌木层与草本层的Simpson多样性、Shannon-wiener多样性、Margalef丰富度、Pielou均匀度指数呈正相关性，与Simpson生态优势度指数呈负相关性；0～10 cm土壤含水量与草本层Shannon-wiener多样性指数呈极显著正相关(P<0.01)，与Simpson生态优势度指数呈显著负相关(P<0.05)；10～20 cm土壤含水量与灌木层和草本层群落的Shannon-wiener多样性指数呈显著正相关(P<0.05)，与灌木层Pielou均匀度指数呈极显著正相关(P<0.01)；20～40 cm土层土壤含水量与灌木层群落多样性指数呈极显著正相关(P<0.01)。

表5 不同样地土壤含水量与植被多样性指数的相关性

由图4可知，0～120 cm土壤含水量与植物群落的物种多样性、丰富度指数及生态优势度指数之间的相关性特征显示均呈线性增长趋势。灌木层与草本层的Shannon-wiener多样性指数与土壤含水量均表现出极显著正相关关系(R2=0.677 9,P<0.01)(R2=0.842 2,P<0.01)；灌木层与草本层的Margalef丰富度指数与土壤含水量也表现出极显著正相关关系(R2=0.507 4,P<0.01)(R2=0.666,P<0.01)；灌木层与草本层的Shannon生态优势度指数与土壤含水量表现出极显著负相关关系(R2=0.415 8,P<0.01)(R2=0.530 3,P<0.01)。

图4 土壤含水量与灌木层和草本层的多样性、丰富度指数及生态优势度指数之间的相关性关系

3 结论与讨论

3.1 讨论

黑河流域荒漠绿洲过渡带为西北干旱的内陆区，水是影响荒漠植被分布和变化最积极、最活跃的生态因素[14]。随土层的加深土壤含水量变现为“升-降-升”的变化[15]，0～40 cm随土层深度的增加土壤含水量逐渐增大，40～60 cm 土层含水量降低，60～100 cm土层含水量增大，这是由于出现干沙层的缘故，这也可能是造成荒漠绿洲过渡带植被以根系分布浅的旱生和超旱生的灌木和草本主，植被群落主要以灌-草群落为主，乔木无法正常生存的原因。一方面是由于长时间的土壤物理和化学性质的改变，促使流动风沙土向地带性土方向发展[16]。大量粉砂级颗粒沉积，土壤向下沉积，改变了流沙的粒度特征，土壤吸湿性、持水性明显提高，沙质土壤浮于表层，保水能力差。另一方面也可能是由于植被对不同层土壤水分的需求不同，导致不同土壤层含水量不同。植物根系对土壤水分具有吸附作用[17]，导致根系主要分布层土壤含水量较其他土层含水量高；每个样地存在干沙层，水分不易渗透，其有效地起到了防治土壤水分无效散失的作用，这对于荒漠植物浅根系吸水以维持自身生长具有重要的作用[18]。由于该研究区降雨少而集中且蒸发量大等气候原因，使0～10 cm土层土壤含水量最少[19]。

研究区属于干旱区荒漠绿洲过渡带，植被多样性除了与土壤水分有关，还与土壤养分、质地、持水特性、大气降水等立地条件有关，还与黑河中游地区强烈的蒸散发引起土壤水分在向上运移的过程中不断将土壤盐分带至表层，稀少的降水量又不能将土壤表层的盐分淋溶排走，致使土壤表层发生“富盐化”现象，过多的土壤盐分必然危害到植物的正常生长[20]等一系列因素有关。本研究区地势起伏不大，地形趋于平原，6个样地的立地条件基本一致，土壤含水量相对较小，这与土壤质地有很大的关系，建议应该采用长期定位和野外调查相结合的方法进行综合研究，以探索全球变化背景下生态脆弱带植被发展规律。

3.2 结论

黑河中游荒漠绿洲过渡带各层土壤含水量相对较低，植被群落物种多样性指数相对较小,群落类型以灌草为主。除40～60 cm土壤干沙层外，每个样地各土层的土壤含水量均随土层深度的加大依次增大。荒漠植被主要以旱生和超旱生的植被为主，荒漠植被的覆盖低，根系主要分布在浅层土壤，导致0～40 cm土壤含水量随土壤深度的加深而增大。干沙层40～60 cm以下，植被根系极少分布，加之以粘性土壤为主，蒸腾速率减弱，土壤保水持水能力加强，这就是除干沙层外，土壤含水量随土壤深度的加深而增加，使得60～120 cm土层保存了较多的水分，进一步证明了植被生长状况和恢复模式会反作用于土壤水分。

对黑河中游荒漠过渡带而言，生态条件严酷，植被稀疏，植物种类贫乏，植被类型以荒漠植被为主。干旱脆弱的生境决定了该区域的灌木以超旱生和旱生的沙生肉质的半灌木和小灌木为主，草本层片主要以1年生和多年生草本组成为主。受季节性降雨的影响，1年生植物在短期内迅速完成生活史，造成群落的不稳定性。在该群落中由于其物种重要值配置不均匀，单一种出现的频率高，说明该群落物种多样性低，群落稳定性也较低。受季节性降水和人类活动的影响，黑河中游荒漠绿洲过渡带生境空间异质性差，植物多样性低，群落结构简单，生态环境脆弱，红砂是灌木层的优势种植物，珍珠猪毛菜是主要伴生植物，是长期适应恶劣生境下自然选择的结果，对荒漠绿洲这种特殊的生境具有良好的适应性。草本层三芒草是草本层的优势植物，苔草是主要伴生植物，1年生植物三芒草作为草本层的主要优势植物，造成了群落的不稳定性。因此可以判断灌木层是稳定群落，草本层是不稳定群落。灌木层的红砂和珍珠猪毛菜之间存在一定时间和空间上的演替，在自然条件下，随着降雨的影响，逐渐演化为以红砂为建群种的红砂珍珠猪毛菜群落。

0～40 cm土壤含水量对植被群落的多样性、丰富度、均匀度指数呈正相关性，与Simpson生态优势度指数呈负相关性，进一步说了浅层土壤含水量对植被群落的分布及盖度有显著的影响。0～120 cm平均土壤含水量与植物群落的物种多样性、丰富度指数及生态优势度指数之间的相关性特征显示均呈线性增长趋势。灌木层与草本层的Shannon-wiener多样性指数和Margalef丰富度指数与土壤含水量均表现出极显著正相关关系，与Shannon生态优势度指数表现出极显著负相关关系。