干旱胁迫下补施外源钙对沙棘生长的影响及机理分析

胡建忠，刘丽颖，卢顺光，温秀凤

(1.水利部沙棘开发管理中心，北京 100038； 2.沈阳农业大学，辽宁 沈阳 110866)

许多研究成果表明，当植物受到逆境胁迫时，施加外源氯化钙可提高细胞质的游离钙离子浓度，在植物对逆境胁迫的感受、传递、响应和适应过程中发挥重要作用。近年来，工业原料林建设步伐不断增大，除了东北黑土区外，华北、西北等地区沙棘工业原料林经营中都存在干旱胁迫问题。沙棘(Hippophaerhamnoides)是我国重要的生态经济型树种，探讨沙棘在干旱胁迫下的施钙效果，对于科学经营沙棘工业原料林具有十分重要的意义。

1 材料与方法

试验地选在沈阳农业大学校内试验场，试验所用沙棘为“杂雌优2号”，系俄中杂交沙棘。

采用盆栽试验法。于3月下旬，将当年早春采集的“杂雌优2号”沙棘硬枝插条用生根粉浸泡4 h后，插在深33 cm，容积约8 L的花盆中。共30盆，每盆扦插2个插条。种植土壤为培养土与石英砂1∶1(体积比)的混合物。扦插后将花盆随机摆放到温室大棚中培养。经过4个多月的生长，在8月中旬进行干旱胁迫及施钙处理。

8月16日起，对“杂雌优2号”进行干旱胁迫处理，分别为正常水分(对照)、中度干旱、重度干旱，其对应的土壤含水量分别为田间持水量的80%，50%和30%.同时，对“杂雌优2号”进行中度干旱、重度干旱下的施钙处理，分别为正常土壤(对照)和施钙土壤(5 mmol CaCl2)。

2 结果与分析

干旱胁迫叠加施钙，两者效果相反，其对树高、地径和生物量的影响可通过对照来反映。通过对叶性状、光合作用和叶片抗氧化酶等指标进行测定，分析外源钙发挥的具体作用和机理。

2.1 施加外源钙对沙棘树高地径生长的影响

在中度、重度干旱胁迫条件下，同时叠加施钙，对“杂雌优2号”沙棘无性系树高、地径的影响，见表1.

表1 施钙对干旱胁迫下“杂雌优2号”当年树高地径生长的影响

由表1可知，在中度干旱胁迫下，同时施加外源氯化钙，沙棘树高占正常水分条件下沙棘树高的96%，较单纯中度干旱条件下的沙棘树高增加了21.3 cm，增长了50%；沙棘地径占正常水分条件下沙棘地径的85%，较单纯中度干旱条件下的沙棘地径增加了0.4 mm，增长了4%.在重度干旱胁迫下，同时施加外源氯化钙，沙棘树高占正常水分条件下沙棘树高的80%，较单纯重度干旱条件下的沙棘树高增加了10.8 cm，增长了25%；沙棘地径占正常水分条件下沙棘地径的64%，较单纯重度干旱条件下的沙棘地径增加了1.0 mm，增长了13%.

2.2 施加外源钙对沙棘单株生物量生长的影响

施加外源氯化钙后，中度、重度干旱胁迫下的沙棘干、枝、叶、根生物量和总生物量(干重)均较单纯干旱胁迫下有所增加，结果见表2.

由表2可知，在中度干旱胁迫下，同时施加外源氯化钙，单株干重总生物量占正常水分条件下单株干重总生物量的75%，较单纯中度干旱条件下的沙棘单株干重总生物量增加了2.0 g，增长了9%.在重度干旱胁迫下，同时施加外源氯化钙，单株干重总生物量占正常水分条件下单株干重总生物量的62%，较单纯重度干旱条件下的沙棘单株干重总生物量增加了2.3 g，增长了13%.

表2 施钙对干旱胁迫下“杂雌优2号”当年单株生物量的影响

2.3 施加外源钙促进沙棘生长的机理分析

2.3.1 沙棘叶性状的变化

施钙后“杂雌优2号”沙棘无性系叶干重、叶面积变化情况，见表3.

表3 不同干旱胁迫条件下施钙后“杂雌优2号”叶性状比较

由表3可知，在中度干旱胁迫下，同时施加外源氯化钙，叶干重占到正常水分条件下叶干重的98%，较单纯中度干旱条件下的沙棘叶干重增加了4 g，增长了13%；叶面积占到正常水分条件下叶面积的89%，较单纯中度干旱条件下的叶面积增加了0.2 cm2，增长了5%.在重度干旱胁迫下，同时施加外源氯化钙，叶干重占到正常水分条件下叶干重的78%，较单纯重度干旱条件下的沙棘叶干重增加了4 g，增长了16%；叶面积占到正常水分条件下叶面积的74%，较单纯重度干旱条件下的叶面积增加了0.4 cm2，增长了13%.干旱胁迫下施钙可增加沙棘叶干重和叶面积。

2.3.2 沙棘光合特性的变化

干旱胁迫叠加施用外源氯化钙后，“杂雌优2号”沙棘的光合特性指标测定值，见第26页表4.

由表4可知，“杂雌优2号”在2种干旱胁迫条件下施用氯化钙后，光合速率由单纯中度干旱的12.50 μmol/(m2·s)增加至17.21 μmol/(m2·s)，由单纯重度干旱的5.68 μmol/(m2·s)增加至10.46 μmol/(m2·s)；蒸腾速率由单纯中度干旱的2.08 mmol/(m2·s)增加至2.13 mmol/(m2·s)，由单纯重度干旱的0.99 mmol/(m2·s)增加至1.49 mmol/(m2·s)；气孔导度由单纯中度干旱的0.11 mol/(m2·s)增加至0.13 mol/(m2·s)，由单纯重度干旱的0.05 mol/(m2·s)增加至0.08 mol/(m2·s)；胞间CO2浓度由单纯中度干旱的206.22 μmol/(m2·s)下降至202.57 μmol/(m2·s)，由单纯重度干旱的220.18 μmol/(m2·s)下降至189.51 μmol/(m2·s)；气孔限制值由单纯中度干旱的0.49增加至0.52，由单纯重度干旱的0.48增加至0.54.施钙对5个光合特性值均起到正向促进作用。

表4 不同干旱胁迫条件下施钙后“杂雌优2号”的光合特性值

2.3.3 沙棘叶片酶活性的变化

叶片抗氧化酶包括超氧化物歧化酶SOD，抗坏血酸过氧化物酶APX，过氧化氢酶CAT，过氧化物酶POD等，是影响沙棘生长的重要因子。干旱胁迫叠加施用外源氯化钙后，“杂雌优2号”沙棘叶片4种抗氧化酶活性的测定值见表5.

表5 不同干旱胁迫条件下施钙后“杂雌优2号”叶片抗氧化酶活性

从表5中可以看出，在中度、重度干旱胁迫下，施加外源钙均会增加4种抗氧化酶活性，这有助于对活性氧的清除。施钙后，SOD活性由单纯中度、重度干旱时的1.64 U/mg，1.94 U/mg，分别增加到1.96 U/mg，2.09 U/mg；APX活性由单纯中度、重度干旱时的0.68 μmol/(mg·s)，0.74 μmol/(mg·s)，分别增加到0.81 μmol/(mg·s)，0.77 μmol/(mg·s)；CAT活性由单纯中度、重度干旱时的80.56 μmol/(μg·min)，86.88 μmol/(μg·min)，分别增加到 90.63 μmol/(μg·min)，91.50 μmol/(μg·min)；POD活性由单纯中度、重度干旱时的90.24 μmol/(μg·min)，105.31 μmol/(μg·min)，分别增加到 117.88 μmol/(μg·min)，110.72 μmol/(μg·min).

3 结论与讨论

在我国北方许多地区，干旱是影响沙棘生长最常见且最重要的因素之一。干旱会抑制沙棘的生长，降低沙棘光合作用。大量研究表明，植物对于轻度到中度的干旱胁迫具有一定的自我防御能力，但是重度胁迫会明显抑制植物的生长，如，造成植物萎蔫或死亡等。研究发现，添加一定量的外源性物质可以有效缓解干旱对于植物的伤害。氯化钙作为一种外源性物质，很早就被应用于植物抗旱中，可以起到抑制植物蒸腾的作用，有效缓减干旱胁迫对植物的影响。通过试验，发现“杂雌优2号”沙棘在干旱胁迫条件下施加外源氯化钙，有效促进了光合速率等5种光合性能，增加了4种抗氧化酶的活性，使“杂雌优2号”沙棘的树高、地径、生物量较单纯干旱胁迫条件下显著提高，但与正常水分条件下的对应值相差不大。干旱条件下适度施钙，是一项促进和恢复沙棘正常生长发育的有效措施。