火干扰与气候因子对兴安落叶松径向生长的影响1)

李琦瑶 刘艳红

(北京林业大学，北京，100083)

火干扰不仅是影响森林生态系统稳定的重要因子，而且对森林生态系统的影响具有多向性。林火根据火焰高度和火线强度分为低强、中强、高强、超高强度火[1]。严重的森林火灾会破坏群落现有的稳定结构，导致生物多样性降低、生产力下降，进而影响生态系统的稳定性，干扰群落正常的演替方向[2]；中轻度的火干扰有利于森林更新恢复，促进物种提前开花结果，加快繁殖[3]。

优势树种作为影响森林生态系统功能的标志物种，分析优势物种的年轮信息成为研究和预测气候因子对林木个体和林地群落结构影响的重要方法[4-7]。目前，已有研究利用年轮生态学手段分析火干扰对树木生长的影响，林火影响林木受伤部位的养分供给方向和方式，使靠近受伤部位的地方生长迅速，通过横向(沿树轮)生长和径向(垂直树轮)生长的释放对受伤的部位进行养分补偿[8]。Seifert et al.[9]研究表明，森林火灾的发生，使南非辐射松(Pinusradiata)的断面积生长量显著降低。

近年来，在温室效应的大背景下，气候持续变暖会导致林火频率及面积出现显著增加的趋势[10-11]。Alfaro-Sánchez et al.[12]对地中海白松(Pinusarmandii)的研究发现，森林火灾与气候干燥度有关，在气候湿润地区林木的断面积生长量在火干扰后有明显的增加，且树轮宽度对降水的敏感度在火干扰后有所增加。

黑龙江大兴安岭是我国最大的原始林区，位于大兴安岭最北端的漠河林区发生森林火灾频率较高，由于该地气候寒冷，林木生长对气候因子的变化响应较为明显。目前，大兴安岭火干扰后的研究偏重于土壤理化性质[13]、土壤温室气体通量[14]、森林碳储量[15]以及群落植被更新与恢复[2]等。本文从树轮学的角度，通过对漠河地区林地优势物种落叶松在不同强度火干扰前后径向生长的分析，研究火干扰和气候因子变化对落叶松径向生长的影响，为当地林分经营提供数据参考。

1 研究地区概况

选择1987年5月森林火灾后的大兴安岭漠河林区为研究对象。该地属于寒温带大陆性气候，年均气温-4.2 ℃，年降水量350～500 mm，多集中于7—8月份(见图1)。研究地植被类型为寒温带针叶林，乔木层主要有兴安落叶松和少部分的白桦(BetulaplatyphyllaSuk.)和山杨(PopulusdavidianaDode)。灌木层主要有笃斯越橘(VacciniumuliginosumLinn.)、越橘(Vacciniumvitis-idaeaLinn.)、杜香(LedumpalustreL.)等。草本层有小叶章(Deyeuxiaangustifolia)、细叶苔草(Carexrigescens)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)等。

图1 研究区气温和降水量的月变化(1957—2017年)

2 研究方法

2.1 样本采集

2018年7月收集和分析漠河林业局记录的漠河林区火灾发生时间、区域、面积、强度等数据，研究的样地设置为对照样地和火烧迹地(见表1)。火干扰强度按照树冠烧毁程度划分为轻度、中度和重度。划分依据为树冠烧毁程度，树冠烧毁程度小于30%为轻度、30%～60%为中度、大于60%为重度[16]。

选取对照样地(未过火林地)、轻度火干扰林地、重度火干扰林地，在选取的不同林地内分别设置一块面积约为4 000 m2不规则样地，总计3块。根据兴安落叶松树皮外的火痕和根部的碳化痕迹，判断该树木是否为火烧木。用胸径尺测量胸径大小，并选择胸径大于20 cm符合条件的生长健康的落叶松确定为样木，在样木距地1.3 m的位置，使用生长锥获取通过髓芯的完整的年轮样芯。每株树钻取一根树轮样芯，每个样地取样20株，总计60根样芯。将所采集的全部样芯分别装入8 mm的塑料吸管内，根据实验需求进行编号，同时记录采集样芯的时间、地点、树木胸径等信息。

表1 采样点概况

2.2 年表建立

将采集的样芯带回实验室，用乳胶将样芯粘贴在特制的木槽上，用细绳固定，以防样芯翘起。胶干后先后用300目、600目和1 200目的砂纸逐次打磨。直至树轮界限在显微镜下清晰可见。完成交叉定年后，利用LINTAB 5.0树轮宽度测量仪(精度为0.01 mm)测量树轮宽度。并应用COFECHA程序[17]对定年和测量结果进行检验，以剔除与主序列相关性差及难以交叉定年的样芯，保留的样芯用于年表建立。运用ARSTAN程序建立年表[18]。经反复研究尝试，最终以负指数函数法去除树木本身的遗传因子和干扰竞争产生的生长趋势，并对去趋势的序列以双重平均法合成标准年表(STD)，以时间序列的自回归模型对去趋势的序列再次标准化，以双权重平均法将差值序列合成差值年表(RES)。建立的年表特征值中样本总体代表性(EPS)大于0.85[19]是年表质量合格，树轮年表中标准差(SD)越大，气候信息越丰富；平均敏感度(MS)反映树木年轮对环境变化的敏感程度[20]；信噪比(SNR)代表气候信息量，信噪比大于4的年表质量高[21]。

2.3 数据处理

漠河气象站的气候数据从中国气象数据共享网(http://data.cma.cn)获得，包括月均气温、月最高气温、月最低温和月均降水量，时间跨度为1957—2017年。采用Kendall[22]的方法检查序列是否存在突变点，用Double-mass方法检查序列的非随机变化[23]。检验结果表明，该站气候数据变化相对均匀,可以用来代表自然气候的变化。为检验火干扰的影响，选取火干扰前(1958—1986年)和火干扰后(1987—2016年)相等的时长为研究时段，利用Pearson检验各气候因子与兴安落叶松树轮年表的相关性。由于气候因子对林木的径向生长存在滞后现象，因此选择上一年5月到当年9月包含2个生长季的气候因子。

根据Pearson检验的结果，检验火干扰前后30 a落叶松树轮年表与相同气候因子相关系数的变化情况，通过计算差异性(μ)检验，计算公式如下：

式中:r1和r2代表2个时段树轮年表与气候因子的Pearson相关系数，n1和n2代表2个时段的时间长度。如果|μ|>1.96则代表2个时段树轮年表与同一气候因子相关系数有显著差异(P<0.05)[24]。

3 结果与分析

3.1 年表统计特征

由表2、图2可知，与差值年表对比，标准年表的样本总体代表性均大于0.85，标准差值和平均敏感度值更大，信噪比大于4，认为标准年表质量更优。所以本文选择落叶松标准年表进行树木年代学研究，研究的有效公共区间为1964—2017年。

表2 落叶松标准年表的统计特征

图2 不同强度火干扰落叶松标准年表

3.2 火干扰前后兴安落叶松径向生长过程比较

由图3可知，1982—2002年，对照样地，兴安落叶松样木年轮指数始终在1.0上下波动。轻度火干扰林分，兴安落叶松年轮指数在火干扰后呈现出先下降后上升，最终趋于平缓的趋势。重度火干扰林分，兴安落叶松年轮指数在火干扰后一段时间内呈现出下降的趋势，火干扰在一定程度上改变了落叶松年轮指数的变化趋势。

3.3 火干扰前后兴安落叶松标准年表与气候因子的相关性

由表3可知，火干扰前(1958—1986年)，轻度火干扰和重度火干扰的兴安落叶松年表仅与月最高气温表现出显著的相关关系；轻度火干扰的兴安落叶松年表与前一年8月份和当年8月份的最高气温呈显著负相关(P<0.05)；重度火干扰的兴安落叶松年表与前一年8月份、10月份及当年8月份的最高气温也呈显著负相关(P<0.05)。

图3 不同强度火干扰落叶松年轮指数年际变化曲线

表3 火干扰前落叶松标准年表与月气候因子的相关系数(1958—1986年)

表4 火干扰后落叶松标准年表与月气候因子的相关系数(1987—2016年)

火干扰后(1987—2016年)，轻度火干扰的兴安落叶松年表与前一年9月份、11月份和当年9月份最高气温呈显著正相关(P<0.05)，与前一年7月份和当年7月份降水呈显著正相关(P<0.05)；重度火干扰的兴安落叶松年表与前一年7月份和当年7月份最高气温呈显著负相关(P<0.05)(表4)。

3.4 火干扰前后兴安落叶松标准年表与气候因子响应的差异性

火干扰前后的兴安落叶松标准年表，与同时间段的相同月份气候因子的Pearson相关系数，在前一年5—10月份无显著差异，则不在表中体现。火干扰前后各树轮年表与月平均气温和月平均最低气温的相关关系没有发生显著改变，但在月最高温和月降水两个气候因子中发生了显著变化。

由表3、表4、表5可知，轻度火干扰的兴安落叶松年表与前一年11月份最高温的相关关系显著地由负相关转变成正相关，重度火干扰的兴安落叶松年表与当年6、8月份最高温相关性发生显著变化，由负相关变为正相关。重度火干扰的兴安落叶松年表与上一年11月份、当年1、4月份降水的相关关系显著地发生变化，由正相关变为负相关。

表5 火干扰前后落叶松标准年表与相同月份气候因子相关系数的差异性检验(|μ|)

4 讨论

4.1 火干扰强度对兴安落叶松径向生长的影响

与对照样地中的兴安落叶松年轮指数相比，火后第1年，轻度火干扰和重度火干扰落叶松年轮指数呈下降趋势，这一下降趋势与对照样地落叶松年轮指数的变化呈现相反的情况。这是由于过火后的样地水分蒸发严重，使得土壤环境较为干旱，减缓了树木生长[8]。随后由于降水的补充，火灾后的干旱得到缓解，轻度火干扰和重度火干扰样地的落叶松的生长状况稍有好转，使得它们的年轮指数在火后第2年呈现上升趋势。火后第3年，轻度火干扰林地落叶松年轮指数明显升高，这与对照样地的落叶松年轮指数变化趋势相反，表明轻度火干扰对树木生长有积极的作用。

轻度火干扰样地，兴安落叶松火干扰2 a后的年轮指数较火干扰前小，说明火干扰抑制了落叶松保留木的径向生长。从火干扰第3年开始，轻度火干扰样地的兴安落叶松年轮指数有明显升高，树木生长较好。由于轻度火干扰有利于改善土壤环境[25]，增加土壤中的部分养分含量，而且烧毁部分草本、灌木从而降低保留木的生长竞争[16]。在林火发生后的前期(2 a)，森林火灾造成的破坏，抑制兴安落叶松保留木胸径的生长。在火干扰第5年后，年轮指数趋于平缓。说明森林火灾的滞后效应促进了兴安落叶松保留木的胸径生长[26]。王晓春等[8]指出正常情况下中低强度火灾对树木的径向生长损失，基本上能由异常增加的横向和径向生长量予以补偿，随着时间的延长，有利于树木生长的条件逐渐减少，使兴安落叶松自我恢复受阻。

重度火干扰样地，兴安落叶松年轮指数在火干扰后10 a间(1987—1997年)一直呈下降趋势，树木的生长受到抑制。一方面，森林火灾严重破坏了落叶松植物组织，对林内植被产生较为严重的破坏和伤害；另一方面，森林火灾会造成土壤有机质和营养元素流失，从而导致土壤养分含量降低[27]。兴安落叶松10 a后开始恢复生长，这说明重度火干扰的伤害存在10 a的时效性，随后火干扰的影响将逐渐消退。

4.2 气候因子对不同火干扰强度的兴安落叶松径向生长的影响

落叶松树轮年表与气候因子的相关性显示，火干扰前落叶松径向生长主要受8月份高温的限制；重度火干扰后，落叶松径向生长的限制因子为7月份最高气温；轻度火干扰后，落叶松径向生长不仅受秋冬季最高温度的限制，还受到生长季降水的限制。重度火干扰后的落叶松年表与气候因子的相关性变化更加明显，说明了重度火干扰对落叶松径向生长的影响更大。

火干扰前，轻度火干扰的落叶松年表与前一年8月份和当年8月份的最高气温呈显著负相关(P<0.05)；重度火干扰的落叶松年表与前一年8、10月份及当年8月份的最高气温也呈显著负相关(P<0.05)。这是因为落叶松8月份为主要生长期，此时日照充足、气温较高，树木的蒸腾作用加强[28]，能量消耗大，同时温度的过度升高，直接导致土壤水分的蒸发，加快土壤水分的缺失[29]，植被气孔由于高温而关闭，其营养物质的积累受到阻碍，从而形成窄轮；同时上一年8月份温度增加会延长落叶松生长的时间，导致树木体内原先保留与储存的营养物质流失与消耗，因此使下一年落叶松生长需要的营养供给更少，造成窄轮的产生[7]。因此，当年生长季和上一年生长季的高温是火干扰前落叶松生长的限制因子。

林火发生后，经数据的分析，轻度火干扰林地建立的落叶松年表与前一年7月份和当年7月份降水均显著正相关(P<0.05)，与前一年9、11月份和当年9月份最高气温显著正相关(P<0.05)。在林火发生之前与林火发生之后，轻度火干扰的落叶松年表与前一年11月份最高气温温的相关关系发生了显著改变(|μ|>1.96，在0.05水平显著)。落叶松生长最旺盛的时期是7月份，在这个时期，如果降水充足，落叶松的光合作用会得到很大提升，光合作用的产物也累积更多，有利于树木生长从而形成宽轮[30]。前一年11月份温度的升高，则对于树木本身减少冬芽等损失有帮助作用，从而损耗同化物减少，树木下年生长所需的物质得到改善[31]。当年9月份温度的升高有利于延长火干扰落叶松生长期，从而缓解火干扰带来的不利影响。

由重度火干扰林地建立的落叶松年表与前一年7月份和当年7月份最高气温均呈显著负相关(P<0.05)。生长季高温成为重度火干扰落叶松生长的限制因子，这一结果的机制原理与林火干扰发生前相同。由重度火干扰落叶松数据建立的年表与上一年11月份和当年1、4月份降水的相关关系发生显著改变(|μ|>1.96，在0.05水平显著)，由于降水引起土壤微生物生物量和酶活性下降[32]，高强度火干扰后土壤微生物数量和种类会大幅下降[33]。而11月份、1月份和4月份降水的主要形式为降雪，雪覆盖土壤，使到达地表的辐射减少，导致土壤中微生物活性下降，降低了根系的水分和营养物质的交换，不利于树木生长。此外，重度火干扰会挥发损失掉土壤中的有机质和元素[27]，使重度火干扰后的落叶松保留木可利用的土壤养分减少，因此重度火干扰年表与当年6月份、8月份最高温在火干扰前后变化显著(|μ|>1.96，在0.05水平显著)。但是生长季开始和结束的6、8月份的高温增强了植物的光合作用，促进有机物的积累，缓解火干扰对落叶松生长的不利影响。

4.3 气候变化对火干扰后的落叶松径向生长的影响

有研究表明，近55 a来漠河地区年平均气温以0.032 ℃/a的幅度升高[34]，预测2015—2050年，大兴安岭地区的温度增加量将达到0.054 ℃/a[35]。当年生长季和上一年生长季的高温为火干扰前落叶松和重度火干扰后落叶松生长的限制因子，因此，如果研究区温度在未来几十年持续升高,将会导致未经火干扰的落叶松以及重度火干扰的落叶松保留木径向生长量受到抑制，不利于落叶松的生长和重度火干扰后的恢复。

5 结论

不同强度火干扰对落叶松径向生长影响不同且具有时效性。轻度火干扰后，落叶松生长表现3 a左右的胸径加速生长期；重度火干扰后，落叶松生长表现10 a左右的胸径减速生长期。说明轻度火干扰有利于过火后树木的生长，而重度火干扰不利于过火后树木的生长。

对于不同林火干扰强度下，气候因子对的落叶松径向生长的影响存在差异。在轻度林火干扰发生后的林地内，落叶松年轮宽度与前一年7月份和当年7月份的降水量存在显著正相关的关系(P<0.05)，同时落叶松年轮宽度与前一年6、9、11月份和当年9月份最高气温也存在显著正相关的关系(P<0.05)；在重度林火火干扰发生后的林地内，落叶松年轮宽度与前一年7月份和当年7月份最高气温存在显著负相关的关系(P<0.05)。由此，漠河地区以气温显著升高，而降水量基本保持不变为特征的气候变化，将不利于重度火干扰后落叶松的恢复，而对轻度火干扰后落叶松径向生长的影响并不明显。