猪肌纤维类型与肉品质特性及影响猪肌纤维类型转化的研究进展

李忠秋

（黑龙江省农业科学院畜牧研究所，农业农村部种养结合重点实验室，黑龙江哈尔滨 150086）

肌纤维是构成肌肉组织的基本结构单位，是决定肌肉特性的重要因素。肌纤维的直径、数目和类型是反映肌纤维特性的3 个指标。肌肉产量决定于肌纤维数目和肌纤维直径，肌纤维数目主要决定于成肌细胞在胚胎时期的增殖，肌肉的生长主要依靠于肌纤维的伸长和变粗的程度，也就是肌肉肥大程度[1]。肉品质性状主要取决于肌纤维类型，在猪只出生后肌纤维类型需要一个成熟过程，主要是代谢特征和收缩特性的分化，用以保障肌肉功能的可塑性与适应性[2]。根据肌纤维代谢特征和收缩特性可将其分为慢速氧化型（I 型）、快速氧化型（IIa型）、中间型（IIx 型）和快速酵解型（IIb 型）4 种类型，按照氧化代谢能力由高到低依次为I 型、IIa 型、IIx 型、IIb 型，收缩速度依次增大。随着分子生物学的发展，根据肌球蛋白重链（Myosin Hevay Chain，MyHC）亚型的不同，猪的骨骼肌中含有MyHC I、MyHC IIa、MyHC IIx 和MyHC IIb 4 种异构体，分别由不同的基因编码，特异性地存在于在I 型、IIa 型、IIx 型和IIb 型4种肌纤维中，逐渐成为肌纤维类型划分的重要方法[3-5]。不同肌纤维类型组成与屠宰后猪肉的pH、肉色、肌肉嫩度、滴水损失、肌内脂肪含量、氟烷基因型、能量代谢酶活性等密切相关，是影响肉品质特性的关键因素[6-8]。肌纤维数目在猪只出生以后不会发生改变，而纤维类型在猪只生长发育的不同阶段和生理环境发生改变时会持续发生转化[9]，以适应生长和环境的改变。肌纤维类型组成有可能成为调控肉品质特性的关键。因此，深入研究猪肌肉肌纤维组成及其转化对肉品质特性的影响具有很高的实用价值。本文从猪肌纤维类型与猪肉肉品质特性和影响猪肌纤维类型转化的因素等方面进行综述，以期为猪肌纤维类型及其转化的研究提供参考。

1 肌纤维类型对猪肉品质特性的影响

肌纤维类型及组成是决定猪肉品质特性的物质基础，不仅决定骨骼肌的生长发育，还对猪肉的感官品质和生理生化特性产生影响[10]。当I 型肌纤维含量低，IIb 型肌纤维含量高时，肌肉中糖原和乳酸的含量较高，猪肉pH 下降迅速、肉色苍白无光泽、嫩度降低、滴水损失和蛋白质变性程度均升高[8,11-12]。肌纤维类型对pH、肉色、嫩度和肌内脂肪含量等具有重要作用，是影响猪肉品质的主要因素。

1.1 肌纤维类型对猪肉pH 的影响 猪屠宰后在肌肉熟化过程中由于糖酵解使得pH 下降，pH 下降程度和速度会对猪肉品质性状产生影响。猪肉在熟化过程中pH下降正常，可得到最佳的肉质；pH 下降迅速会导致肌纤维急剧收缩，肌内膜断裂使肌浆游离进而导致肌球蛋白变性，出现PSE 肉，严重影响肉色、持水性、嫩度和风味等肉品质性状。肌纤维类型通过代谢途径影响宰后猪肉的pH 和PSE 肉形成，IIb 型肌纤维中糖原含量高，ATP 酶活性高[13-15]，当肌肉中IIb 型肌纤维含量高时，屠宰后肌肉的有氧氧化减少，糖酵解供能增加，无氧代谢导致肌肉中乳酸含量增加，使肌肉中pH 下降较快，甚至产生PSE 肉，终点pH 与I 型肌纤维含量呈正相关[16-18]。研究表明决定PSE 肉形成的氟烷基因与肌纤维类型密切相关，氟烷基因型的杂合子和隐性纯合子的猪只肌纤维中IIb 型肌纤维比例较高，而I 型肌纤维比例较低[19]。Larzul 等[20]在研究大白猪肌纤维类型组成差异时发现酵解型肌纤维比例增高，使得熟化过程中猪肉pH 下降的速度和程度明显增加，并导致猪肉的肉色变浅和滴水损失增加。Ryu 等[21]对长白猪、巴克夏猪和约克夏猪的肌纤维类型组成和肉品质特性相关性研究发现，IIb型肌纤维含量与猪肉pH 呈显著正相关。因此，降低猪肉中IIb 型肌纤维含量有利于猪肉pH 的稳定和减少PSE 肉的形成。

1.2 肌纤维类型对猪肉肉色的影响 猪肉颜色是消费者判断肉品质最直接最简单的方法，是影响消费者购买意愿的直接因素，颜色鲜红的猪肉一般被消费者认为品质较好[22-23]。肉色的主要呈色物质是肌肉中的肌红蛋白（Myoglobin，Mb）、血红蛋白（Hemoglobin，Hb）和细胞色素C3（Cytochrome C3）3 种物质。血红蛋白在猪只屠宰放血的过程中已经大量流失，对于肉色的贡献视放血程度和肌肉部位不同而定，占6%～16%[24]；细胞色素C3 对肉色的贡献率较小[25]；肌红蛋白对充分放血的肉色的贡献率为80%～90%，因此肌红蛋白对肉色起决定作用[24,26-27]。肌纤维类型不同，肌红蛋白含量具有较大的差异，肌红蛋白在氧化型肌纤维中含量较高，因此氧化型I、IIa 型肌纤维含量高的肌肉肉色鲜红，肉品质较好；而酵解型IIb 型肌纤维含量高的肌肉颜色苍白，肉品质较低[28]。Hu 等[29]在研究莱芜猪和杜洛克猪背最长肌肌球蛋白重链MyHC mRNA 丰度与肉色的关系中，发现在两猪种中MyHC I、MyHC IIa 和MyHC IIx 的mRNA 丰度与与肉色均正相关。Ryu 等[6]研究发现，猪肉肉色与I 型和IIa 型肌纤维所占比例呈正相关，而与IIb 型肌纤维所占比例呈负相关。增加氧化型肌纤维含量有利于提高猪肉肉色，增加猪肉品质，提升猪肉商品价格。

1.3 肌纤维类型对猪肉嫩度的影响 嫩度是咀嚼过程中人们对肉食品质量的感知，是消费者诸多主观感觉中最为重要的一个指标，也是衡量猪肉品质特性的重要标准之一。肉的嫩度与肌纤维类型密切相关，氧化型纤维直径较小，肌肉的剪切力也随之减少，肌肉嫩度会增高，使得肉更加鲜嫩。肌肉中IIb 型肌纤维的横截面积最大，其含量增加能够促进肌肉质量的增加，但肌肉的嫩度降低，使肉质变得更加粗糙[17,30-31]。剪切力是肌肉嫩度的客观测定方法，剪切力的高低直接影响肌肉食用过程中的咀嚼和下咽，剪切力越低，越容易咀嚼和下咽，反之难以咀嚼和下咽。苏太猪背最长肌中剪切力低的组中I 型肌纤维含量显著高于剪切力高的组，相关性分析表明I 型肌纤维含量与剪切力呈较强的负相关[32]。因此，推测IIb 型肌纤维是影响猪肉剪切力的主要因素，减少IIb 型肌纤维含量是改善猪肉嫩度的关键。

1.4 肌纤维类型对猪肉肌内脂肪含量的影响 肌内脂肪是肉品质评定的一个重要指标，肌内脂肪含量直接影响肉的剪切力、系水力、嫩度、风味和多汁性。肌内脂肪主要分布在肌纤维之间，其含量增加使肌纤维束间的交联结构受阻减弱，肌纤维在咀嚼过程中更容易断裂，从而改善猪肉的嫩度和口感[33-34]。Hocqutte 等[35]研究发现，随着肌内脂肪含量不断增加，商品猪肉的风味多汁性得到持续性改善，说明提高肌内脂肪含量会使猪肉的嫩度和多汁性相应改进。不同肌纤维类型其肌内脂肪的沉积能力也不同，沉积能力依次是I＞IIa＞IIx＞IIb。研究表明，肌内脂肪含量与I 型肌纤维组成比例呈正相关，而与IIb 型肌纤维组成比例呈负相关[36-37]。猪背最长肌中MyHC I、IIa 和IIx 型肌纤维mRNA 表达量与猪背最长肌中肌内脂肪含量呈正相关，MyHC IIb 型肌纤维mRNA 表达量与肌内脂肪含量呈负相关，由此证明在转录水平上肌内脂肪含量主要由肌纤维类型组成决定[38-40]。增加猪肉肌内脂肪含量借以改善肉品质一直是育种工作者和生产者的重要目标，氧化型肌纤维与肌内脂肪含量密切相关，提高氧化型肌纤维含量是增加肌内脂肪含量的关键。

2 影响猪肌纤维类型转化的因素

骨骼肌具有高度的可塑性，肌纤维类型在机体的自然生长发育过程中、某些生理变化影响、病理变化和环境变化应激时，通过调控细胞内与肌纤维类型转化相关的信号通路和基因的改变，从而诱导肌纤维类型发生适应性的转化。肌纤维类型发生转化遵循着I 型↔IIa 型↔IIx 型↔IIb 型的规律[9]。猪肌纤维类型在发育阶段、营养状况和环境状态等条件不同的情况下会发生转化，以适应各种内外界条件变化的需求。

2.1 不同发育阶段对猪肌纤维类型转化的影响 对猪而言，肌纤维数目在胚胎期90d 已经确定，以后不再发生变化，而肌纤维类型在出生后随着日龄增加一直发生变化，且早期生长发育时期是肌纤维类型发生转变的重要时期[10,41-42]。仔猪出生后肌纤维类型组成主要是氧化型，酵解型含量极少，随着仔猪日龄增加，氧化型逐渐减少，酵解型逐渐增加[43-44]。年龄显著影响长白猪和巴马香猪背最长肌肌纤维类型组成，肥育期MyHC IIx、MyHC IIb mRNA 表达水平显著高于保育期和生长期，肥育期巴马香猪MyHC I基因表达显著高于长白猪[45]。二花脸猪和大白猪在背最长肌肌纤维类型的组成上呈明显的发育性变化规律，随着日龄增加氧化型I 型和IIa 型肌纤维的比例均显著下降，IIb 型肌纤维的比例均显著上升，品种间无显著差异；90 日龄以后，大白猪背最长肌中IIb 型肌纤维的含量增加迅速，二花脸猪氧化型I型和IIa 型肌纤维的比例均显著高于大白猪[32]。金华猪背最长肌中MyHC I mRNA 表达量随着日龄的增加逐渐减少，而MyHC IIa、IIx 和IIb mRNA 表达量随着日龄的增加逐渐增加[46]。仔猪出生后肌纤维类型主要是氧化型，随着日龄的增加氧化型肌纤维的比例缓慢减少，酵解型肌纤维比例缓慢增加，到育肥期基本发育完成。

2.2 营养因素和功能性添加剂对猪肌纤维类型转化的影响 营养是肌肉生长发育的物质基础，营养水平直接影响动物出生前后肌纤维的生长发育和类型组成[9]。妊娠母猪日粮中蛋白含量高可提高断奶期仔猪IIa、IIx 和IIb 型肌纤维含量，但使育肥期猪背最长肌和腰大肌中IIx 型和IIb 型肌纤维含量降低[47]。妊娠期母猪日粮中能量含量低，可使仔猪半健肌中IIb 型肌纤维含量降低[48]。在妊娠后期和哺乳期母猪日粮中添加不饱和脂肪酸能够提高哺乳期仔猪肌肉中氧化型肌纤维含量[49]。育肥期猪低蛋白和高脂日粮均能够降低肌肉中IIb 型肌纤维含量，增加I、IIa、IIx 型肌纤维和肌内脂肪含量[50-51]。提高饲粮中能氮水平能够促进生长期长白猪和巴马香猪氧化型肌纤维增加，显著提高背最长肌中MyHCI 型肌纤维mRNA 表达水平，有利于形成优良肉品质[45]。生长肥育猪饲料中添加低聚木糖可显著提高猪背最长肌中MyHC IIx 型肌纤维mRNA 表达水平，提示低聚木糖可调控肌细胞的分化及肌纤维的形成，进而促进肌肉生长[52]。断奶仔猪限饲蛋氨酸可促进仔猪肌肉纤维向慢收缩型肌纤维转化，提高生长肥育猪的肌间脂肪含量[53]。生猪育肥猪日粮中高剂量缬氨酸可显著降低MyHC I 型肌纤维mRNA 的表达水平[54]。亮氨酸可以通过多条通路调控肌纤维类型转化，促进猪骨骼肌卫星细胞向慢肌纤维分化[55-56]。在断奶至85 kg 阶段的荣昌猪日粮中长期添加共轭亚油酸，肌肉中MyHC I 和IIa 型肌纤维mRNA 的表达显著升高[57]。白藜芦醇、苹果多酚、叶绿醇、甜菜碱、山竹醇和辣椒碱等非营养性功能添加剂对肌纤维类型转化和脂肪沉积具有一定的影响作用[58]。育肥期猪日粮中添加白藜芦醇能够改变肌肉中MyHC亚型基因的表达，促进背最长肌中MyHC IIa 型肌纤维mRNA 的表达，降低了MyHC IIb 型肌纤维 mRNA 的表达，减少肌纤维横截面积，进而改善猪肉品质[59]。日粮中添加苹果多酚可提高肥育猪MyHC I 型纤维蛋白表达，降低MyHC IIb 型肌纤蛋白表达，促进肌纤维类型由酵解型向氧化型转化[60]。生长育肥猪日粮中添加山竹醇可显著提高背最长肌中I 型肌纤维的比例，显著降低II 型肌纤维的比例[61]。可得出结论，调节猪只日粮组成可以促进肌纤维类型的转化，从而改善猪肉品质。

2.3 环境状态对猪肌纤维类型转化的影响 当外界环境发生改变时，肌纤维类型和组成会发生相应转化和改变以适应需求。当环境温度降低时，大白猪在12℃下I 型肌纤维比例较 28℃显著增加，低温诱导肌纤维类型向氧化型转化[63]。与舍饲猪相比，冬季自由活动散养猪背最长肌中IIa 型肌纤维比例增加，而IIb 型肌纤维比例降低[49]。新生仔猪在15℃下暴露5 d，肌肉MyHC I 型肌纤维表达和氧化酶活性均显著升高[64]。断奶仔猪在15℃条件下21 d，背最长肌 MyHC IIa mRNA 和腰大肌MyHC I mRNA 的表达均显著升高，有效提高了骨骼肌中氧化型肌纤维的比例[65]。持续高温（33℃）环境下生长猪I 型肌纤维含量显著下降，酵解型肌纤维含量显著升高，同时增强了肌肉的酵解能力[66]。慢性免疫应激环境下，28 日龄断奶仔猪骨骼肌中MyHC I mRNA和蛋白表达量均显著降低，MyHC IIb mRNA 和蛋白表达量均显著升高，诱导肌纤维由I 型向II 型转化[67]。增加运动可促进猪的肌纤维类型由IIb →IIa →IIx →I型转化，减少运动则可以使肌纤维类型向相反的方向转化[68]。舍饲猪的肌肉纤维类型相比，室外散养猪背最长肌中I 型和IIa 型肌纤维的含量显著增高，IIb 型和IIx 型肌纤维的含量显著降低[69]。由此推测，适当增加猪只的活动和降低环境温度有利于肌纤维类型向氧化型肌纤维转化，继而改善肉品质。

3 小 结

肌纤维是骨骼肌的基本结构单位，其类型及组成对猪肉品质特性具有调控作用。猪在生长发育过程中受各种因素的影响肌纤维类型在不断发生改变，因此在此过程中通过调控肌纤维类型的组成，进而改善猪肉品质成为近年来研究的热点。随着现代分子生物技术的不断发展，肌纤维类型分类及其转化机制的研究将不断提高与完善，进一步深入研究营养、运动和环境等外界因素对肌纤维类型转化的影响机制将成为主要研究的方向，对改善猪肉品质具有重要意义，也将为猪业生产提供理论依据。