退耕还林土壤动物群落结构及其演变的研究综述与应用前景

刘长海，赵桂玲

(1.延安大学 生命科学学院/陕西省区域生物资源保育与利用工程技术研究中心；2.延安大学 图书馆，陕西 延安 716000)

土壤动物在土壤有机质分解、养分循环、改善土壤结构和性质、影响土壤健康和植物演替及土壤监测中具有重要的作用[1-3]。因此，土壤动物群落特征对生态系统的不同恢复阶段具有重要的指示作用[4，5]，可作为土壤生态系统恢复的生态指标。同时，土地利用和覆盖变化以及不同土地利用方式下的人类扰动强度、植被覆盖度、土壤水分、土壤有机质等要素不同，对应的土壤动物群落结构也存在差异[4]。因此，土壤动物的群落结构、时空动态及其与土壤因子具有内联关系和互动效应。

在退耕还林工程实施至今，发现学术界的研究工作主要集中在退耕还林政策、管理措施、退耕还林植被恢复模式与技术及其土壤特征和生态效益等方面的研究[6]。有关黄土丘陵沟壑区退耕还林土壤动物群落变化及其演变机理的系统研究鲜有报道。黄土高原是非常独特的地质现象，是深受人类影响的生态系统。人类行为的变化会导致土壤动物类群的变化，研究退耕还林土壤动物群落变化及其演变机理，对探讨该类群的适应和演化有重要意义。

1 退耕还林土壤动物群落结构及其演变的研究意义与应用基础

1.1 退耕林地土壤动物演变的研究

1.1.1 土壤动物群落对植被演替的响应

在退化森林生态系统中，土壤动物群落随植被演替而发生变化。随着植物群落的恢复演替，土壤动物的个体密度和类群数总体表现为升高趋势，在演替顶级阶段最高，其次为中期阶段，演替初期最低[7]。陈茜等的研究结果认为，在设施条件下采用有机栽培和管理，且利用作物轮作可能更有利于土壤动物群落数量和多样性的增加[8]。高敏等对人工林与混交林改造模式对土壤动物群落的影响研究得出，人工落叶松-白桦混交林的土壤动物类群数、个体密度及其多样性均显著高于纯人工落叶松林[9]。

李红月等研究结论认为，不同土地利用方式影响土壤动物群落的生态分布，土壤动物的多样性表现为灌木林最高，耕地最低[10]。土壤动物群落的组成与分布和地上植被群落的结构特征密切相关[11，12]，林分结构和微环境的改善可提高大型土壤动物的种类、数量和多样性水平，尤其是部分功能群种类增加可能更有利于凋落物早期的粉碎和分解[13]。不同植被(马尾松、大桉、红椿、硬头黄竹)生态系统土壤动物群落结构有明显差异，其中竹林生态系统具有更高的土壤动物多样性[14]。不同的恢复措施对土壤动物类群丰富度也有显著影响[15]，延长轮伐期、降低林分密度可改善巨桉人工林土壤动物生境、增加土壤动物多样性、促进土壤动物群落结构稳定性[16]。

土壤动物的动态变化可以作为退耕还林植被恢复响应的重要指标。土壤动物的分布因干扰程度的不同而存在差异，随干扰程度的增强，土壤动物群落的个体密度、类群数及多样性均呈现减少的趋势[17]。因此，研究黄土丘陵沟壑区不同模式退耕林地土壤动物群落结构，和时空格局及其与地上植被演替的互动效应和演变机理，对该区域的土壤健康保育及新一轮退耕还林还草工程的生态效益评价有较大的指导意义。

1.1.2 地上植被多样性对土壤动物群落特征的影响

树木物种多样性通过改变微生物环境的异质性，为大型土壤动物的分布提供光、湿度和凋落物质量等适宜条件[18]。廖崇惠和陈茂乾[19]对不同林龄的阔叶混交林土壤动物的组成进行比较，将土壤动物群落的演替和发展分成3个阶段，即增长期、过渡期和稳定期。研究发现，在原来的生物环境被破坏后，土壤动物群落的变化及其发展趋向，与新植被的发育过程有密切的依存关系。亦有研究表明：生态恢复方式对土壤节肢动物群落特征有显著影响，植被差异是影响土壤节肢动物群落特征的主要因素，退耕还林更有利于土壤节肢动物的恢复[20]。林草措施对中小型土壤动物群落结构的影响较大，中小型土壤动物的空间分布及群落多样性对于衡量低效林的生态恢复具有重要的意义[21]。因此，研究黄土丘陵沟壑区土壤动物的演变特征，对退耕还林人工恢复植被和自然恢复植被方式具有科学指导意义和应用基础。

1.1.3 土壤动物对土壤健康的生物指示

土壤动物是分解、养分矿化等生态过程的主要调节者，能够敏感地反映生态环境的优越程度及人类活动的影响，可作为土壤质量和土壤健康的指示生物，对土壤生态演替过程具有很好的生物指示作用。李涛等分析了退耕还林对土壤动物群落及其数量变化的影响。结果表明：退耕还林地土壤动物生物多样性指数显著高于农耕地，不同退耕还林模式中，多树种混交模式的生物多样性最高，林苗一体化模式最低[22]。刘任涛等的研究结论认为，对草地进行围栏封育、防治土壤沙化以及流动沙地人工种植灌木林等退耕还林还草措施均可改善土壤环境，保护和维持大型土壤动物多样性，有利于农牧交错区生态系统的有效恢复和保护[23]。Moradi等研究了不同耕作模式下，蚯蚓、螨类和跳虫、线虫作为大型、中型、小型的指示土壤动物，认为土壤线虫种群是适宜的生物指标动物[24]。随着退耕年限的增加，土壤动物类群数变化较小，个体密度和生物量呈现先增加后减少的趋势，植食性和捕食性动物数量占比变化幅度较小，腐食性动物呈现为先增加后减小趋势，杂食性动物反之[25]。

因此，研究黄土丘陵沟壑区不同模式退耕还林地土壤动物演变特征，将其作为土壤健康生物指示作用指标。开展以土壤动物作为生物指示物对黄土丘陵沟壑区生态恢复进行评价研究，可丰富我国恢复生态学研究的理论和实践，为新一轮退耕还林还草工程的植被恢复提供理论依据和应用基础。

1.2 退耕林地土壤因子演变的研究

退耕还林对生态环境的改善，以改良土壤的作用为基础，通过植被枯枝落叶层，改善了土壤因子，对黄土丘陵区退耕还林土地质量和统筹安排土地整治以及促进土壤健康都有很好的作用与效果。

前人对不同的植被对退耕还林植被土壤碳储量的特征和影响及排放[26-29]，不同处理措施、不同治理模式、不同干扰对土壤养分的影响[30-33]，以及植被重建对土壤微量元素、退化土壤结构特性的影响以及森林演替土壤理化性质和空间异质性等[34-36]方面进行了系统研究。最新研究认为，中国和印度境内大量植树造林并且实施农业集约化，地球比20年前更加绿色了。中国的绿化面积主要来自森林(42%)和耕地(32%)，而印度主要来自耕地(82%)，森林只占4.4%，表明中国植树造林贡献最大[37]。中国的退耕还林工程已经实施20多年，已完成退耕还林还草5亿多亩，工程区森林覆盖率平均提高了3个多百分点[38]。退耕还林工程其实是一个土壤生态系统恢复的问题，其实质是土壤生产力的恢复和生态群落的重建。同时亦符合Rodríguez等[39]提出“中国退耕还林工程实施15年后，国家应及时全面综合评估退耕还林工程对人类人口、社会经济的影响及其对生态环境的效应。”通过黄土丘陵沟壑区退耕还林土壤因子演变的研究，揭示植被恢复过程中土壤质量动态变化规律，以期为黄土高原退耕地的土壤退化与生态恢复及其生态环境建设提供科学依据。

1.3 退耕林地土壤动物与土壤因子演变关系的研究

土壤动物在土壤有机质分解、养分循环、改善土壤结构、影响土壤理化性质和土壤生态风险评价中具有重要作用。同时，由于土壤因子的差异，使土壤动物的分布和多样性亦发生改变，并使土壤动物的种类和数量也有一定差异。近几年以来，有关土壤动物与土壤因子关系的研究主要集中在农田[40-42]、果园[43，44]、湿地[45-47]、森林[48-51]、荒漠生境和盐碱土地[52，53]及沙质土壤和土壤修复[54，55]等方面，诸如Khalil等研究了基于传统农业向有机农业转变的土壤甲螨群落的变化，结果表明有机管理促进土壤有机质的积累，对真菌和甲螨多度的产生积极影响，并可能长期影响土壤功能等[41]；Shilenkova和Tiunov研究认为蚯蚓不能利用植物残体碳而能有效同化葡萄糖碳以及在贫瘠沙质土壤中，高丰度的蚯蚓，具有吸收根衍生的活性炭能力，土壤微生物碳的存在使蚯蚓可以利用土壤有机碳和氮[54]。这些研究成果说明土壤动物的动态变化及其与土壤理化因子时空关系因时间、空间和尺度而异，二者具有互动效应。

2 退耕还林土壤动物群落结构及其演变的应用前景和研究展望

2.1 退耕林地土壤动物及其与土壤因子演变研究

植物多样性对陆地生态系统地下部分中的土壤动物群落的影响引起了越来越多的关注[56]。但到目前为止，国内基于退耕还林的土壤动物与植被恢复的研究鲜有报道，因此，有必要选择不同林分类型、不同退耕年限、不同恢复措施3大类退耕还林样地，围绕土壤动物与土壤因子演变的相互关系，从土壤动物演变特征角度阐明黄土丘陵沟壑区生态系统对不同退耕还林模式的响应机制，从而深入理解不同退耕还林模式下土壤生态系统的退化过程和机制，为退耕还林植被恢复与生态重建提供生物学与生态学基础依据。

国内外有关黄土区退耕林地土壤动物与土壤因子演变关系的研究，至今尚未报道。因此，揭示土壤动物对黄土丘陵沟壑区退耕还林土壤因子的响应机制和特征，探讨土壤动物对土壤质量变化的指示作用，对指导退耕还林还草建立科学的土壤退化与生态恢复技术、保持退耕区域土壤健康具有重要作用。

2.2 退耕林地土壤动物多样性与生态系统服务功能研究

从土壤碎屑食物网和营养级联结构方面去分析退耕还林植被恢复模式的特点，将土壤动物群落结构变化与关键生态学过程或土壤生态功能相结合，以期更好的指示退耕还林阶段的生态学意义。通过不同退耕还林模式土壤动物的变化，并从其变化中探讨黄土丘陵沟壑区退耕还林的功能及其生态过程，为全面开展黄土区退耕还林提供数据参考和理论支持。同时相关研究可丰富和完善黄土高原退耕还林区土壤退化及生态恢复的研究方法，以推进黄河流域生态保护和高质量发展。