施氮量对不同叶绿素含量小麦生长、产量和品质的影响

2021-12-01高斯曼李雨泽李红霞廖允成

麦类作物学报 2021年9期

师筝，高斯曼，李彤，李雨泽，李红霞，廖允成

(西北农林科技大学农学院,陕西杨凌 712100)

小麦是世界重要谷类作物，是保障我国粮食安全的口粮作物，我国关中地区是其主要种植区[1]。氮素是基础养分，在作物的营养循环、代谢过程中起着至关重要的作用[2]，小麦作为耗氮作物，适量施用氮肥可以增强光合作用，提高和改良籽粒产量与品质[3]。然而在实际生产中，农户会为追求高产而过量施用化肥，导致小麦生长时出现“倒伏”、“贪青”、抗逆能力下降的现象，还可能破坏土壤结构，使水体富营养化等[4]，这不但提高了生产成本，降低氮肥利用率，影响小麦的产量和品质，而且还会破坏生态系统。叶绿素突变目前已经是一种普遍存在的突变类型，有研究表明，叶绿素含量对小麦的生长特性、产量和品质有显著影响[5]。所以，明确不同叶绿素含量小麦的较佳施氮量对小麦节肥、增产、强质、提高农业生产力具有重要意义[6]。

本试验利用前期研究发现的叶绿素突变材料冀麦5265黄绿叶突变体(浅绿型)，以具有相同遗传背景的冀麦5265(深绿型)和关中主推品种西农979(深绿型)为对照，开展氮肥田间试验，研究不同施氮水平对供试材料旗叶面积、叶绿素含量、光合特性、氮素利用率、产量和品质等相关参数的影响，以揭示不同叶绿素含量小麦生长对氮肥的响应机制，为高光效小麦栽培中合理施氮提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验点概况

田间试验于2018年10月-2019年7月在陕西省杨凌示范区西北农林科技大学农作物标本区(N34°20′，E108°24′，海拔466.7 m)进行。试验点位于关中平原地区，具有东亚暖温带半湿润半干旱气候和大陆性季风气候特征，年均气温 12.9 ℃，无霜期211 d，年均日照时数为2 163.8 h，年均降水量500～700 mm，且主要集中在夏季(7～9月)。土壤类型是塿土(粘粒组分36.5%，粉粒组分61.1%，砂粒组分2.4%)，pH值为 8.4，有机质、全氮、全磷和全钾含量分别为13.09 g·kg-1、0.86 g·kg-1、0.71 g·kg-1和14.76 g·kg-1，速效氮、速效磷和速效钾含量分别为52.32 mg·kg-1、7.56 mg·kg-1和187.06 mg·kg-1。

1.2 试验设计

供试小麦品种为西农979(深绿叶)、冀麦5265(深绿叶)和冀麦5265的突变体(黄绿叶，叶片从萌发即表现黄色，随着生长发育叶片由浅黄色转变成黄绿色，一直持续到收获期，其他遗传背景与冀麦5265相同)。设置4个氮肥施用量，分别为0 kg·hm-2(CK)、120 kg·hm-2(N1)、240 kg·hm-2(N2)和360 kg·hm-2(N3)。采用随机区组设计，重复3次，共计36个小区，小区面积9 m2(3 m×3 m),各小区间留有30 cm隔离区，并在隔离区埋置从地下60 cm至地上40 cm塑料隔板起垄隔水肥。于2018年10月3日进行人工播种，播种量为150 kg·hm-2；肥料均在播种前基施。N肥为尿素(N≥46%)，按试验设计施用；磷肥为过磷酸钙(P2O5:16%)，施用量为120 kg·hm-2。其余田间栽培管理措施同一般大田。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 旗叶面积测定

在开花期、花后14 d和花后28 d，用对角线取样法，每个小区随机选10株具有代表性的小麦植株测量其旗叶长和宽，叶面积=叶长×叶宽×0.83[7]。

1.3.2 SPAD值测定

在开花期、花后14 d和花后28 d，用叶绿素仪(Minolta、SPAD-520、日本)避开叶脉测定朝向长势相似的小麦旗叶SPAD值，每个小区随机测定30片旗叶取均值。

（1）建立多元产业集群模式。山东省制造业产业集群多数基于本省内源品牌发展，譬如青岛家电制造业就是在本土海信、海尔品牌带动下，才有许多同类企业和关联产业链企业成立并发展起来。所以山东应该构建多元产业集群模式，导入国外先进品牌和企业，利用外部品牌的能量带动本地企业发展。

1.3.3 光合特性测定

在开花期和花后28 d，选晴朗无云的早上 9：00—11：00，每个小区选5株健康、朝向长势相似的植株标记挂牌，用LI-6400光合仪(Li-Cor、Lincoln、美国)避开叶脉测定旗叶的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、细胞间隙CO2浓度(Ci)和气孔导度(Gs)。

1.3.4 地上部分氮含量测定

在开花期和成熟期，取长势相似的40株小麦地上部，开花期分穗、茎鞘、旗叶和余下叶四部分，成熟期分籽粒、颖壳+穗轴、茎鞘、旗叶和余下叶五部分，于105 ℃烘箱中杀青30 min，80 ℃烘箱中烘至恒重。将各部分粉碎，使用凯氏定氮法测定氮含量。

1.3.5 产量及其构成因素测定

在成熟期，每个小区收获1 m2代表样点的小麦，测定籽粒水分含量后折算出含水量为13%的产量，并取长势均匀的1 m 三行调查植株成穗数、千粒重、穗粒数[8]。

1.3.6 籽粒品质相关指标测定

剔除收获小麦籽粒中的不完整籽粒和杂质后，采用近红外(NIR)整粒谷物分析仪(Perten、IM9100型、瑞典)测定小麦籽粒粗蛋白(干基)含量、面筋(湿基)含量、吸水率、沉降值和容重。

1.4 氮利用相关指标计算

氮肥偏生产力=籽粒产量/施氮量[9]

氮素利用效率=籽粒产量/植株氮素积累量[11]

1.5 数据分析

采用Excel 2017进行数据整理，采用SPSS 25分析数据，使用Excel 2017制表绘图。

2 结果与分析

2.1 施氮量对冬小麦不同生育时期旗叶面积的影响

如图1所示，开花后，不同叶绿素含量小麦旗叶面积均呈现逐渐减小趋势，以开花期值最大，开花期-花后14 d期间旗叶面积减小幅度较大，花后14～28 d期间则变化不大。随着施氮量的增加，西农979和冀麦5265黄绿叶突变体的旗叶面积呈现先增大后减小的趋势，N2处理达到最大值，且显著(P<0.05)高于其他三个处理；冀麦5265的旗叶面积则呈增大趋势，N3处理达到最大值，且显著(P<0.05)高于CK和N1处理，说明一定范围的施氮有利于旗叶面积的增加。供试材料间旗叶面积比较，开花期，西农979>冀麦5265>冀麦5265黄绿叶突变体，花后14 d和花后28 d则表现为冀麦5265>西农979>冀麦5265黄绿叶突变体。

979：西农979；WT：冀麦5265；MU：冀麦5265黄绿叶突变体；相同时期图柱上不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同。979：Xinong 979;WT:Jimai 5265;MU:Jimai 5265 yellow-green leaf mutant;Different small letters above columns at same stage mean significant difference at 0.05 level.The same below.图1 不同生育时期施氮量对旗叶面积的影响Fig.1 Effect of N level on flag leaf area of wheat at different growth stages

2.2 施氮量对冬小麦不同生育时期旗叶SPAD值的影响

如图2所示，不同叶绿素含量小麦的旗叶SPAD值均随着生育期推移呈先增后减的趋势，均在花后14 d达到最大值。在同一生育时期，随着施氮量的增加，西农979和冀麦5265黄绿叶突变体的旗叶SPAD值呈先增大后减小趋势，以N2处理最大，且显著(P<0.05)高于CK和N1处理；而冀麦5265旗叶的SPAD值则持续增大，表现为CK

图2 不同生育时期施氮量对旗叶 SPAD 值的影响Fig.2 Effect of N level rates on SPAD value of flag leaves of wheat at different growth stages

2.3 施氮量对冬小麦不同生育时期光合特性的影响

如表1所示，花后28 d的小麦旗叶各项光合指标与开花期相比均有所下降，其中CK处理下降幅度最大，说明施用氮肥可以延缓旗叶衰老速度，使叶片光合时间延长。随着施氮量的增加，西农979和冀麦5265黄绿叶突变体旗叶的Pn(光合速率)、Tr(蒸腾速率)和Gs(气孔导度)值均呈现先增大后减小趋势，均在N2处理中达到最大值，且显著(P<0.05)高于CK和N1处理；而冀麦5265旗叶的Pn、Tr和Gs值则呈持续增大趋势，在N3处理中达到最大值，且显著(P<0.05)高于其他三个施氮处理。西农979和冀麦5265黄绿叶突变体旗叶的Ci(胞间CO2浓度)值随施氮量增加呈现先减小后增加的趋势，N2处理最低；而冀麦5265呈现持续减小的趋势，表现为CK>N1>N2>N3。开花期和花后28 d，冀麦5265黄绿叶突变体的Pn均高于另外两个品种。

表1 不同生育时期施氮量对旗叶光合特性的影响Table 1 Effect of N level on photosynthetic characteristics of flag leaves of wheat at different growth stages

2.4 施氮量对冬小麦氮素利用率的影响

如表2所示，西农979、冀麦5265黄绿叶突变体和冀麦5265的氮肥偏生产力值均随着施氮量的增加而显著(P<0.05)降低，N1处理最大；西农979的N1和N2处理较N3处理高141.83%和80.95%，冀麦5265的N1和N2处理较N3处理高160.71%和 39.86%，冀麦5265黄绿叶突变体的N1和N2处理较N3处理高200.97%和 75.13%。通过比较发现，冀麦5265黄绿叶突变体的氮肥偏生产力随氮肥施用量增加而下降的幅度较大。在N1处理下，氮肥偏生产力表现为冀麦5265>冀麦5265黄绿叶突变体>西农979。

表2 施氮量对小麦氮素利用的影响Table 2 Effects of N level on nitrogenutilization efficiency of wheat

随着施氮量的增加，西农979和冀麦5265黄绿叶突变体的氮肥农学效率呈现先增大后减小的趋势，在N2处理中达到最大，且显著(P<0.05)高于N1和N3施氮量；西农979的N1和N3处理较N2处理分别降低了 37.98%和57.04%，冀麦5265黄绿叶突变体的N1和N3处理较N2分别降低了26.58%和78.85%；冀麦5265的氮肥农学效率则持续减小，以N1处理最大，显著(P<0.05)高于其他施氮处理；相较N1处理，N2和N3处理分别降低36.65%和48.24%。供试材料间比较发现，氮肥农学效率表现为西农979>冀麦5265>冀麦5265黄绿叶突变体。

西农979、冀麦5265黄绿叶突变体和冀麦5265的氮素利用效率均随着施氮量的增加而呈现先减小后增大的趋势，以N2处理最小，且显著(P<0.05)低于CK和N1处理；西农979的CK、N1和N3处理较N2处理分别增加了36.53%、34.05%和26.82%，在冀麦5265的CK、N1和N3处理较N2处理增加了28.92%、11.68%和1.56%，在冀麦5265黄绿叶突变体的CK、N1和N3处理较N2处理增加了33.49%、23.93%和 7.48%。通过比较发现，不同叶绿素含量小麦氮素利用效率表现为西农979>冀麦5265>冀麦5265黄绿叶突变体。

2.5 施氮量对冬小麦产量及其构成因素的影响

如表3所示，随着施氮量的增加，西农979和冀麦5265黄绿叶突变体的穗数、穗粒数、千粒重及产量变化趋势一致，均呈现先增大后减小的趋势，以N2处理最大，且显著(P<0.05)高于其他三个处理。西农979的产量，N1、N2和N3处理相比于CK处理分别增加了28.74%、70.31%和59.73%；冀麦5265黄绿叶突变体的产量，N1、N2和N3处理相比于CK处理分别增加 10.50%、28.57%和9.04%。冀麦5265的穗数、穗粒数、千粒重及产量变化则表现为随着施氮量的增加而持续增加，以N3处理最大，且显著(P<0.05)高于其他处理。冀麦5265产量，N1、N2和N3处理相比于CK处理分别增加了37.43%、47.42%和58.09%。

表3 施氮量对小麦产量及其构成的影响Table 3 Effect of N level on yield and its components of wheat

2.6 施氮量对冬小麦品质的影响

如表4所示，氮肥施用量对不同叶绿素含量小麦的蛋白质含量、湿面筋含量、沉降值、吸水率和容重有显著影响。西农979和冀麦5265黄绿叶突变体的蛋白质含量、湿面筋含量、吸水率、沉降值和容重随着施氮量的增加呈现先升高后下降的趋势，均以N2处理最大。冀麦5265的上述指标则随着施氮量的增加而升高，在N3处理时最大，CK西农979>冀麦5265。

表4 施氮量对小麦品质的影响Table 4 Effect of N level rates on wheat quality

3 讨论

氮素是合成叶绿素的重要矿质元素[12]，旗叶的光合作用是决定小麦产量的关键因素之一。本试验对小麦旗叶的面积、旗叶SPAD值和光合特性结果分析显示，旗叶的面积、SPAD值和净光合速率等指标在不同施氮水平下的变化趋势表现出一致性。施氮量为0～360 kg·hm-2范围内，西农979和冀麦5265黄绿叶突变体的各被测指标都随着施氮量的增加呈现先增大后减小的趋势，在施氮量为240 kg·hm-2时达到最大值，且显著 (P<0.05)高于不施氮组；冀麦5265则是随着施氮量的增加呈现持续增大的趋势，在施氮量为360 kg·hm-2时达到最大值，且显著 (P<0.05)高于不施氮组。本研究中，冀麦5265黄绿叶突变体旗叶面积小于另外两种小麦，但其SPAD值和光合速率差异不明显。这些结果与前人研究[13-15]一致。适宜的施氮量能促进小麦旗叶生长发育，增大叶面积，提高SPAD值，增强小麦体内氮素代谢水平，提升光合速率，减缓旗叶的衰老速度，从而达到提高小麦籽粒产量的目的[16-19]。旗叶SPAD值能够反应叶片中叶绿素含量的相对值，较高的叶绿素含量利于叶片捕光，提高光合作用，旗叶SPAD值与光合速率呈正相关[20-21]。叶面积的增大能增强对光能的捕获，从而提高光合速率，但其影响是有限的。

氮肥偏生产力、农学效率和氮素利用率是衡量氮肥利用效率的重要指标之一[22]。本试验结果表明，施氮量为0～360 kg·hm-2范围内，小麦的氮肥偏生产力随着氮肥施用量的增加而逐渐降低，氮肥农学利用率则是随着氮肥施用量的增加，西农979与冀麦5265黄绿叶突变体呈先增大后减小趋势，冀麦5265呈持续减小趋势。冀麦5265黄绿叶突变体的氮肥利用效率低于另外两种小麦，由此可见，为提高氮素利用效率，种植不同叶绿素含量小麦时，要施用与之适宜的施氮量。这与张福锁等[23]研究结果基本一致。

穗数、穗粒数、千粒重以及籽粒产量对氮素调控反应敏感[24]。本试验中，西农979和冀麦5265黄绿叶突变体的产量在施氮量为0～360 kg·hm-2时，随着施氮量的增加呈现先增大后减小的趋势，在施氮量为240 kg·hm-2时产量达到最大值，且显著(P<0.05)高于不施氮组；冀麦5265的产量则是随着施氮量的增加持续增大。这说明氮肥能提高小麦的生长能力，对产量及其构成因素均有提高作用，不同小麦获得最高产量时的氮肥用量有所差异，种植小麦时要结合其需氮特性施以适量的氮肥[25-28]。冀麦5265黄绿叶突变体的光合能力强，但产量却低于另外两种小麦，其原因还有待进一步研究。

本试验结果表明，随着施氮量的增加，西农979和冀麦5265黄绿叶突变体的籽粒品质指标先增后减，冀麦5265则是随着施氮量的增加持续增大，最佳施氮组与不施氮组相比，小麦籽粒品质指标增加显著(P<0.05)。冀麦5265黄绿叶突变体蛋白质含量大于其他两种小麦。说明在一定施氮范围内氮肥水平与籽粒蛋白质含量、湿面筋含量、沉淀值、吸水率和容重等品质指标均呈线性正相关，氮肥的增施和高光效都有益于小麦品质的改良[29]。