植物抗冷性分子生物学相关研究进展

雒国兴

(朔州职业技术学院，山西朔州 036002)

引言

低温相对于高温，对植株的生长影响更加严重。植株抗冷性研究中，将植株的低温伤害根据温度的不同分为了冷害和冻害两种类型[1]。目前较为常见的低温伤害类型为冷害，因此植株抗冷性的相关研究中研究较多的也是冷害[2]。

1 研究进展概述

通过文献资料综述发现，Hou Xiao-ming等在植株抗冷性的早期研究中，主要围绕冷敏感植株、抗冷植株的比较以及植株的冷驯化实验开展[1]。Gianluigi Ottaviani等表明，他们在实验过程中从植株的水分平衡，体内各种元素的转化，植株细胞壁的特性，植株细胞原生质膜的结构功能等分子生物学方面进行了深入研究，发现了植株的抗冷性与植株内部的可溶性糖、膜磷脂、游离氨基酸等的变化有关[4]。李霞、孔春艳提出，如今生物工程技术不断发展，植株抗冷性分子生物学的进一步研究有了实践的可能，文献资料表明植株抗冷性分子生物学研究已经取得了一定的成果[5-6]。

2 植株抗冷性与膜脂之间的关系研究

在相关的生物学研究指出细胞膜自身所具有的流动性及稳定性是植株能够生长的基础原因。研究人员基于这一观点，对细胞膜与植株之间的关系展开了研究。早在1973年就有研究指出植株细胞膜的结构与植株自身的抗冷性有着非常直接的联系。当植株遭受零下低温的影响后，最先出现变化的就是植株的生物膜结构[3]。在冷害的影响下，植株的细胞膜会由液晶态逐渐转变为凝胶状，膜脂中的脂肪酸链会由于低温的关系从无序的排列结构逐渐转变为有序的排列结构，同时膜脂自身的外形及厚度也会发生不同程度的改变。这一情况证明，冷害导致植株的膜脂出现了收缩，无法为植株提供应有的保护，导致植株内部的离子平衡被破坏，各种反应能力下降，从而造成植株出现不良变化。这一研究表明，植株冷害最初的反应是出现在植株的生物膜上，膜脂在低温的影响下出现降解，导致植株的组织细胞死亡[4]。

植株中的膜脂状态对植株的抗冷性有着非常直接的影响，膜脂中脂肪酸的饱和度高，则植株对于温度的感应也更加敏感，膜脂中的脂肪酸饱和度低，植株的抗冷性能就较为出众。在植株抗冷性与膜脂的相关研究中，早期共存在三种不同的研究结果，第一种为冷敏感植株与抗冷植株的饱和脂肪酸对比结果，冷敏感植株中的饱和脂肪酸含量要高于抗冷植株。第二种为冷驯化过程中植株细胞内不饱和脂肪酸含量的研究，在冷驯化的过程中，植株体内细胞的不饱和脂肪酸含量会有显著的提升。第三种则是植株抗冷性与不饱和脂肪酸含量无关的研究。随着生物技术的不断发展，近些年来植株耐冷性与膜脂的关系研究得到了突破性的进展。在植物抗冷性的探究中，本文对蓝细菌抗冷性展开了相关的研究，研究得出蓝细菌的desA基因在温度下降后出现了明显的增加，这一原因正是低温对蓝细菌的膜脂产生影响，膜脂的流动性降低，导致蓝细菌的desA基因出现了增加，当自身具有抗冷性的蓝细菌的desA基因导入不抗冷蓝细菌中后，不抗冷蓝细菌的膜脂不饱和脂肪酸显著增加[5]。叶绿体膜的脂肪酸饱和程度对植株冷敏感性影响的研究结果表明，植株叶绿体膜的脂肪酸饱和程度会对植株的冷敏感性产生非常显著的影响，当植株中叶绿体膜磷脂酰甘油中的顺式不饱和脂肪酸含量下降之后，植株自身的冷敏感性会相应的提升，反之如果磷脂酰甘油中的顺式不饱和脂肪酸含量上升，植株的冷敏感性也会下降。三烯脂肪酸与植株抗冷性的相关研究结果证实，当植株中三烯脂肪酸的18﹕3及16﹕3含量上升后，植株的抗冷能力得到了相应的提升。目前，植株抗冷性与膜脂之间的关联表现为，植株膜脂中的不饱和脂肪酸含量与植株抗冷性有着非常直接的关系，采用相关的方式对植株膜脂中的不饱和脂肪酸含量进行控制，能够对植株的冷敏感性进行改变。膜脂脂肪酸的去饱和作用调节将是植株抗冷性调节的重要调节方式。这些研究工作为植株抗冷性的进一步研究提供了更加明确的研究方向。

3 植株抗冷性与植株细胞抗氧化能力之间的关系研究

细胞的抗氧化能力其实是细胞内部酶促及非酶促对细胞内部的活性氧进行清除的一个过程。植株抗冷性与植株细胞氧化能力的早期相关研究结果证实自身冷敏感较强植株在冷胁迫的环境下，植株内部细胞的活性氧产生速度会出现相应的提升，而细胞的活性氧清除能力会有所下降，细胞之中的活性氧含量会出现显著的升高[6]。植株体内活性氧含量过高，就会导致植株膜脂的过氧化速度加快，膜蛋白的聚合速度增加，植株的表面膜结构受到破坏。植株细胞的抗氧化能力与植株的抗冷性也有着不可分割的关系。在植株冷驯化的研究发现植株冷驯化过程中植株内部的细胞抗氧化酶活性及内源抗氧化剂含量会有显著的提升，植株的膜蛋白及过氧化程度也会由于冷驯化的原因而相应的改善，这些变化的出现都提高了植株的抗冷性。植株的抗冷性能与植株自身细胞的抗氧化酶活性以及内源抗氧化剂的含量有着非常密切的联系。抗冷性能比较优秀的植株相对于抗冷性能不出众的植株，其细胞的抗氧化能力更加出众。在植株的抗冷性培养过程中，采用药物浸泡种子，或者热刺激的方式都可以对植株的抗冷性能进行提升。这种种子的处理方式能够提高植株的抗氧化胁迫能力。植株细胞的抗氧化能力与植株的抗冷性存在直接的关联，植株的冷驯化过程其实就是植株细胞经历氧化胁迫的过程，采用适当的氧化胁迫诱导能够有效提升植株的抗冷性，因此细胞的抗氧化能力也是植株抗冷性研究的主要方向之一[7]。

目前，针对植株抗氧化的研究课题较多，抗氧化系统是植株非常重要的防御系统，为植株的顺利生长提供着保护。在氧自由基与植株抗冷性关系的研究中，对植株受到低温伤害及抗冷性植株如何适应低温的原理进行了探究，研究结果表明提升细胞的抗氧化能力，可以有效对植株的抗冷力进行提升，但是因为研究能力的局限，这一理论目前并未得到足够的支持依据。在探究采用基因工程技术对植株抗冷性能的提升的实践研究中发现，植株细胞抗氧化酶的增多能够有效提升植株的抗冷能力，但是这些研究结果并不能够为通过抗氧化酶的调节来对植株的抗冷性能进行改变这一目标提供更加准确的道路，想要准确通过抗氧化酶来调节植株的抗冷性能，还需要经过很长的研究才可以实现。植株中的抗氧化酶本身就具有正、中、负三种不同的效应，想要准确调节植株的抗冷性能，就必须对抗氧化酶的效应展开更精准的应用。不同植株的抗氧化胁迫反应也会有所不同，细胞的活性氧代谢反应也会由于条件的不同表现出不同的表达方式。想要通过抗氧化酶的调节对植株的抗冷性能展开准确的调节，就需要对植株细胞抗氧化能力建立准确的认知，选择其中最为关键的部位展开调节，才能够实现提高植株抗冷性能的目标。

4 植株抗冷性能与低温诱导蛋白质的研究

1970年，植株在冷驯化过程中，植株抗冷性能研究表明植株自身的基因会出现改变。植株冷诱导基因（简称为cor），cor在特定的条件下启动，能够改变植株细胞的抗冷能力，从20世纪80年代开始，低温诱导蛋白的研究成为了植株抗冷性能研究的主要内容之一。低温诱导基因的调控是一种很复杂的工作，大量研究结果证实转冷诱导基因或者转诱导细胞渗透剂的运用，能够有效提升植株的抗冷能力。植株抗冷性分子生物学的主要研究目的，是通过人工的手段对植株的抗冷能力从基因层面上进行改良。如果植株在生长过程中，能够一直产生cor基因，就可以增强植株的抗冷能力。在植株cor基因的研究中有明确的表示，植株中的cor基因具有多样性，大部分植株体内具有数十种cor基因，正是因为cor基因的组合控制，才能够对植株的抗冷性能进行提升。想要真正的将cor基因控制应用在植株抗冷性能的提升上，还需要对cor基因的具体数据进行分析研究。

5 植株低温应答机制的研究

植株细胞对于外界低温的应答机制一直都是植株抗冷性能研究的主要内容。细胞是传递信息的主要方式，植株在处于低温环境时，细胞将会通过Ca2+来对外界的低温信息展开传递工作。在植株受到外界低温刺激之后，细胞中的钙离子浓度会出现不同程度的增加，通过植株的冷驯化实验对这一猜想进行了证实，植株细胞中的钙离子浓度的确与植株的抗冷性能有着直接的关系。在冷驯化实验中，细胞会通过钙离子含量的改变来对冷驯化的相关信息进行传递，从而对细胞的抗冷能力进行调节。但是细胞中除了钙离子可以传递信号之外，磷脂酰肌醇也可以传递相关的信号，目前对于磷脂酰肌醇与植株抗冷性能的关系研究仍旧处于猜测状态，磷脂酰肌醇信号应该与植株的抗冷性能调节也有着一定的关系。

6 结论

基因生物工程技术的不断创新为生物学的研究提供了更加具体的研究方式，将早期的分子生物学理论研究逐渐转变为了更加具有实践性的分子生物学的研究。抗冷性分子生物学的研究表明，植株的抗冷性能提高与植株自身的基因有非常密切的联系，想要提高植株的抗冷性能就需要从植株细胞的组成成分及基因入手，逐步进行研究。只有这样才能够真正的将分子生物学应用到植株抗冷性能的改良上，为植株抗冷性能的研究贡献力量。