中国猕猴桃杂交育种现状与展望

夏文娟，郑丽，孙雷明，徐绳武，施仕胜，柯金贤，余安安

（1.咸宁市农业科学院，湖北 咸宁 437100；2.中国农业科学院郑州果树研究所，郑州 450009；3.阳新县特产局，湖北 黄石 435200）

猕猴桃（ActinidiaLindl）是20世纪由野生到商业栽培最成功的植物栽培驯化范例之一，而中国正是猕猴桃属植物的原产地［1］。自20世纪70年代以来，中国相关科研工作者立足本土丰富的猕猴桃种质资源，在资源收集、种质鉴定及资源利用等方面开展了深入研究，通过野生选优、实生选种和杂交育种等方法选育了一批综合性状优良的猕猴桃新品种，推动了中国猕猴桃科研发展和产业化进程，开创了中国猕猴桃自主创新的新格局。

1 中国猕猴桃的种质资源及育种现状

1.1 猕猴桃的分类

猕猴桃隶属猕猴桃科（Actinidiaceae）猕猴桃属（Actinidia），按照最新分类，该属有54种、21个变种，共约75个分类单元。中国是猕猴桃属植物的原产地，现有的54个种中有52个为中国特有种或中心分布［1］。目前商业化栽培的猕猴桃种类主要有中华猕猴桃（A.chinensis）、美味猕猴桃（A.deliciosa）、软枣猕猴桃（A.arguta）和毛花猕猴桃（A.eriantha）。

中华猕猴桃和美味猕猴桃因其在猕猴桃属中果实大、风味好、经济价值高，是目前商业栽培的主要种类。毛花猕猴桃果实维生素C含量极高，据分析测定，每100 g鲜果中含维生素C 300～1 500 mg［2］，是培育高维生素C品种的特殊种质资源。软枣猕猴桃是小果型猕猴桃，果皮光滑无毛，风味浓郁，根、茎、果中含有丰富的微量元素，药用价值高［3］，可鲜食或加工。还有其他具有各种优良性状的种类，例如山梨猕猴桃（A.rufa）、对萼猕猴桃（A.valbata），树势强旺，耐涝性强［4］，可作为育种材料对现有的栽培种进行改良。

1.2 猕猴桃的育种现状

猕猴桃育种方法主要有野生选优、实生选种、芽变选种、杂交育种、诱变育种等［5］。虽然中国是猕猴桃属植物的原产地，但商业化栽培和系统研究的历史并不长。直到20世纪70年代末期，原农业部组织全国猕猴桃资源普查，中国猕猴桃科研才开始起步，经过近40年不懈努力，培育出猕猴桃新品种（系）190多个［6］，而这些新品种（系）中约有80%的新品种是通过野生选优、实生选种方法育成，通过杂交育种培育的栽培品种较少。据统计，1978—2008年，31年内育成的猕猴桃新品种中杂交育种仅占9%；2009—2018年，近10年内育成的猕猴桃新品种中杂交育种占到近30%（表1）。这说明随着猕猴桃育种工作的进展，杂交育种逐渐成为当前猕猴桃育种实践中的一项重要内容。

表1 1978—2019年中国育成猕猴桃品种数量及育种途径［6］

2 猕猴桃杂交育种技术

杂交育种是指采用不同基因型配子结合得到杂种，并对杂交后代进行选择和培育以获得新品种的育种方法。猕猴桃作为多年生果树，一般只进行一代有性杂交，然后进行优系筛选，再通过无性繁殖获得营养系品种［5］。猕猴桃属种类繁多，且异花授粉，其杂交育种可分为种内杂交和种间杂交。猕猴桃杂交育种最早开始于种间杂交，1927年由美国植物学家David Fairchild以软枣猕猴桃为母本、中华猕猴桃为父本杂交育成了A.fairchildii猕猴桃植株［7］。中国猕猴桃杂交育种始于1981年，福建省亚热带植物研究所采用中华猕猴桃、毛花猕猴桃、美味猕猴桃及阔叶猕猴桃进行种间杂交［8］，并进行杂交亲和性探讨，但未见猕猴桃杂交新品种的报道。1983年，中国科学院武汉植物园王圣梅［9］用毛花猕猴桃作母本，与中华猕猴桃进行杂交，从杂交后代中培育了适于观赏的3个猕猴桃新品种——江山娇猕猴桃、重瓣猕猴桃和满天星猕猴桃。

2.1 猕猴桃杂交育种的优势

猕猴桃属植物种类丰富，在中国地理分布广泛，该属植物的许多性状在种内、种间及地域分布上都存在较大的差异，表现出极其丰富的多样性，这在果树中是少见的，因此为杂交育种提供了极其丰富的原材料［10］。

猕猴桃种间隔离松散，很多种间杂交可育，这也为猕猴桃品种改良提供了更大的选育潜力［11］。在猕猴桃种间杂交育种中，杂交后代多数为双亲中间型或表现亲本的显性性状，而且杂种后代中往往出现某些双亲所不具有的性状，产生了新的变异，会将多个优良性状集中于一个个体，从而得到新品种或新的育种材料等［9］。

2.2 猕猴桃杂交育种的局限性

由于猕猴桃是雌雄异株，父本具有不确定性，又存在杂交亲和性的问题，增加了杂交亲本选择的难度［12］。杂交育种过程缓慢又复杂，杂交后代往往又会出现不确定的性状分离，增加了育种的周期和难度。

3 中国通过杂交培育的猕猴桃新品种

3.1 中国开展猕猴桃杂交育种的历程

自20世纪70年代中国猕猴桃野生资源调查和收集工作展开以来，一些科研单位便开始了猕猴桃杂交育种工作。中国科学院武汉植物研究所是中国最早开展猕猴桃杂交育种的科研机构之一，1983年以来，在收集保存物种的基础上，共进行了65个组合的猕猴桃种间远缘杂交试验，获得杂种后代4万余株，并从中选育了国际上第一个具有商业价值的种间杂交培育的优质黄肉猕猴桃品种——金艳［13］。随着四川省自然资源科学研究院选育出世界上第一个商业化红肉猕猴桃新品种——红阳，各育种单位便以红阳材料为亲本，开始了红心猕猴桃的杂交育种。扬州杨氏猕猴桃科学研究所从1998年开始进行以红阳为母本配制第一个人工杂交育种组合；2001年，又完成了44个人工杂交组合育种工程，从1.7万株子代苗中选出一批高指标新品系，先后审定了杨氏金红1号、杨氏金红50号等杂交猕猴桃新品种［5］。2000年以后，四川省自然资源科学研究院又以红阳为亲本进行了多个组合的猕猴桃杂交育种，选育 了红 华、红 什1号、红什2号等 新 品种［14-16］。2015年，中国农业科学院郑州果树研究所利用米良一号和太行雄鹰杂交选育了大果型美味猕猴桃新品种中猕2号［17］。近些年各育种单位开展了大规模杂交育种工作，猕猴桃杂交品种不断增加。

3.2 通过杂交育种选育的猕猴桃新品种

近年来，一些科研单位在国家相关项目的资助下，在猕猴桃种质资源调查、收集以及新品种选育等方面取得了许多成果，通过杂交育种培育了一批各具特色的猕猴桃新品种。其中，金艳猕猴桃是由中国科学院武汉植物园1984年以毛花猕猴桃作母本、中华猕猴桃作父本杂交选出的杂种F1优株，再经多代无性繁殖而育成［13］。该品种是目前世界产量和栽培面积第一的种间杂交黄肉猕猴桃，据统计，该品种在中国种植面积已超过1.33万hm2。1978—2019年中国选育的部分杂交猕猴桃品种见表2。

表2 1978—2019年中国选育的部分杂交猕猴桃品种

4 猕猴桃杂交育种的方向及展望

4.1 加强野生猕猴桃种质资源的收集、鉴定、评价和利用

国内报道的主要是中华猕猴桃和美味猕猴桃的杂交，其他种类的杂交相对较少。中国野生猕猴桃种质资源中包含丰富的优异基因，是一个巨大的天然基因库，也是新品种选育的主要材料来源。相关科研单位需要继续加强野生猕猴桃种质资源的收集、鉴定、评价和利用，从中选择特异的猕猴桃野生近缘种作为供体，与优良栽培品种杂交，同时利用高代回交法，将近缘种中的优异目标基因快速转移到栽培种中，实现新种质创制［28］。例如自然界中存在有全红型、橙色等类型的猕猴桃，由于品质不佳难以直接利用［29］，可利用其作为育种材料，与现有的栽培种进行种间杂交，有望选育可食性彩色猕猴桃，丰富猕猴桃类型以满足市场多样化的需求。

4.2 结合生产实际选准育种目标，提高育种质量

目前中国选育的猕猴桃品种众多，但与国外相比，市场规模大、优质高档且具有优良综合性状的品种很少，导致选育的新品种难以推广或没有进行推广栽培。中国育种科研主要关注点仍集中在新型种质和新品种选育，对猕猴桃消费市场趋势以及生产实际所需的抗病性、耐贮性等研究不够。未来可通过杂交育种，将不同资源的优良性状集中于同一品种，扩大品种的适应范围，尤其加强对高抗溃疡病品种的培育，以进一步提升育种质量。

4.3 拓展杂交范围，加快良种雄株及砧木的培育

近年来，中国猕猴桃杂交育种研究主要集中在中华猕猴桃、美味猕猴桃和毛花猕猴桃之间的种间杂交，以培育雌株新品种为主。随着猕猴桃杂交育种的发展，相信优良授粉雄株也将成为猕猴桃杂交育种的目标。同时，中华猕猴桃和美味猕猴桃实生苗的根系抗涝、抗旱、抗盐碱及耐瘠薄能力较差，嫁接的品种往往长势偏弱。可利用猕猴桃种间杂交隔离松散的特点，通过远缘杂交方式选育抗性砧木，改变目前以野生美味猕猴桃种子实生苗作为砧木的局面。