东亚小花蝽捕食功能反应及其人工种群建立研究进展

杜 浩, 赵丽娟, 朱 文, 只佳增, 刘学敏

(云南省红河热带农业科学研究所，云南 河口 661300)

东亚小花蝽(Oriussauteri)属半翅目(Hemiptera)花蝽科(Anthocoridae)小花蝽属(Orius)，是一种具刺吸式口器的多食性捕食蝽[1]，主要分布在中国、日本、韩国和俄罗斯等地[2]。因种群分化和地域气候等差异，东亚小花蝽每年发生4～10代不等，世代重叠现象明显[3]。东亚小花蝽捕食范围广且控害能力强，其成虫和若虫对蓟马、蚜虫、粉虱、叶螨以及鳞翅目昆虫的卵和低龄幼虫等均有很强的捕食功能[4]。欧洲早有将商品化生产的小花蝽类捕食性天敌昆虫用于防控害虫的成功案例[5]。近年来，随着人们对农业害虫绿色防控的重视，东亚小花蝽在生物防控中的应用研究已逐渐成为热点。目前，关于东亚小花蝽的研究主要包括捕食功能反应及影响因素评价和规模化人工繁育技术研究两方面。因此，本文从捕食功能反应和人工种群建立两方面对东亚小花蝽相关研究进展进行综述并提出展望，以期为东亚小花蝽在害虫生物防治中的应用提供参考。

1 东亚小花蝽的捕食功能反应及其影响因子

捕食功能反应可以准确评价捕食性天敌对靶标害虫的控制作用，且可通过人为调控相关生物或非生物因子增强天敌的控害潜力[6]。国内外学者对东亚小花蝽的捕食功能做了大量研究，报道了其对桃蚜(Myzuspericae)[1]、西花蓟马(Frankliniellaoccidentalis)[7]、美洲棘蓟马(Echinothripsamericanus)[8]、豆花蓟马(Megalurothripsusitatus)[9]、棕榈蓟马(Thripspalmi)[10]、烟粉虱(Bemisiatabaci)[11]、草地贪夜蛾(Spodopterafrugiperda)[12]、红花指管蚜(Cyrtopeltistenuis)[13]、食真菌蝇(Lycoriellapleuroti)[14]、梨木虱(Cacopsyllachinensis)[15]、茶小绿叶蝉(Empoascaonukii)和茶棍蓟马(Dendrothripsminowai)[16]等害虫的捕食功能反应，这些功能反应绝大多数符合Holling Ⅱ型方程。

1.1 猎物选择偏好

东亚小花蝽取食的猎物种类多样，但对猎物具有明显的偏好。武予清等[17]比较了东亚小花蝽对棉蓟马(Thripstabaci)成虫、烟粉虱4龄若虫、朱砂叶螨(Tetranychuscinnabarinus)雌成螨和甘蓝蚜(Brevicorynebrassicae)成虫的捕食功能，发现其对朱砂叶螨的瞬间攻击率和最大捕食量均最大、处置时间最短，对棉蓟马的瞬间攻击率最小，对烟粉虱的最大捕食量最小、处置时间最长。Xu et al[18]探讨了东亚小花蝽对二斑叶螨(Tetranychusurticae)和西花蓟马二龄幼虫的捕食偏好，发现其明显偏好西花蓟马。尹哲等[19]研究发现，东亚小花蝽对西花蓟马的捕食选择性强于二斑叶螨和桃蚜。

东亚小花蝽对同种猎物不同虫态的捕食功能反应也存在差异。代晓彦等[20]研究发现，东亚小花蝽3～5龄若虫和雌成虫仅捕食草地贪夜蛾1龄幼虫，未见其捕食2龄及以上幼虫。赵雪晴等[21]研究表明，东亚小花蝽5龄若虫和成虫对草地贪夜蛾1龄幼虫的日均捕食量和寻找效应均高于2龄幼虫，且不捕食3龄和4龄幼虫。付步礼等[22]研究发现，东亚小花蝽对黄胸蓟马(Thripshawaiiensis)的捕食偏好性依次为：2龄若虫>成虫>伪蛹。孙晓会等[23]报道了东亚小花蝽对西方花蓟马2龄若虫的捕食偏好性强于成虫，对二斑叶螨的捕食偏好性依次为：雌成螨>若螨>幼螨。

1.2 猎物驯化反应

人工饲养的东亚小花蝽对猎物的捕食选择性除由其内在生物学习性决定外，还与饲养所提供的食物(猎物)种类有关，即其捕食功能的驯化反应会因食物种类的不同而存在差异。刘文静等[3]研究表明，西花蓟马饲养的东亚小花蝽倾向于选择捕食西花蓟马，而豆蚜(Aphiscraccivora)饲养的则倾向于捕食豆蚜，说明东亚小花蝽对长期取食的猎物会产生适应性。杨丽文等[24]研究发现，东亚小花蝽短期饲喂米蛾(Corcyracephalonica)卵可以提高对瓜蚜(Aphisgossypii)的捕食能力和识别能力。而吕兵等[25-26]研究认为，使用麦蛾(Sitotrogacerealella)卵饲养的东亚小花蝽，在防治西花蓟马、玉米蚜 (Rhopalosiphummaidis)、二斑叶螨和棕榈蓟马时，不需要进行食物驯化。

1.3 农药的干扰

目前，生物防治尚不能完全替代化学农药在田间害虫防控中的作用，如何实现化学农药与昆虫天敌的兼容和共存是当前研究的热点。吕兵等[25]室内测定了10种杀虫剂对东亚小花蝽的毒力发现，除60 g·L-1乙基多杀菌素对东亚小花蝽的致死率较低(为32%)外，其余9种杀虫剂致死率均在64%以上。孙贝贝等[4]测定了5种杀菌剂和7种杀虫剂对东亚小花蝽的毒力，结果显示，5种杀菌剂对东亚小花蝽的毒力均较低，田间使用致死率均低于25%；啶虫脒、乙基多杀菌素、噻虫嗪和联苯肼酯等4种杀虫剂72 h田间致死率均超过50%。何丹等[27]测定了16种田间常用化学农药对东亚小花蝽24 h急性接触毒性发现，吡蚜酮田间最高推荐剂量的3倍浓度下，东亚小花蝽校正死亡率均低于33.33%；而噻虫嗪、联苯菊酯和呋虫胺对东亚小花蝽致死率较高。左广胜等[28]研究发现，苏云金素处理可降低东亚小花蝽若虫对二斑叶螨卵的捕食能力，但与对照差异不显著。邓士群等[29]报道了东亚小花蝽成虫对大豆蚜的捕食量、寻找效应均随高效氯氟氰菊酯浓度的升高而降低。Lin et al[30]研究表明，啶虫脒和吡虫啉均对东亚小花蝽种群造成干扰，显著降低其雌成虫产卵量，且啶虫脒的作用强于吡虫啉。董天宇[31]研究发现，一定温度范围内，东亚小花蝽对高温、低温具有抗逆性，而农药的使用会导致其体内抗逆蛋白HSPs的表达降低，进而降低其对不良环境的适应性，影响生物防治效果。

1.4 其他影响因子

东亚小花蝽对猎物的捕食功能反应受其内在嗜好性、猎物密度和空间异质性等多重因素的影响。其中，猎物和天敌的种类、密度及其多样性是影响捕食功能反应的关键因子，且气候、作物种类和布局、田间释放时间等生物或非生物因素也会影响其捕食功能反应。王恩东等[32]研究表明，巴氏钝绥螨(Amblyseiusbarkeri)仅捕食西花蓟马的幼虫，而东亚小花蝽可捕食各虫态西花蓟马，因此释放巴氏钝绥螨对东亚小花蝽的自然种群没有显著影响。杜相革等[33]研究发现，夏至草作为苹果园杂草的优势种，可提供东亚小花蝽生存所需的花粉、花蜜，还能吸引部分植食性昆虫作为东亚小花蝽的猎物，使东亚小花蝽发生时间提早，发育加快。张安盛等[34-35]研究发现，18～26 ℃时，东亚小花蝽成虫对西花蓟马成虫的捕食量随温度的升高而逐渐增加，26～34 ℃则呈相反趋势；18～26 ℃时，随着温度的升高，东亚小花蝽若虫对西花蓟马若虫的捕食量逐渐增加、搜寻效应逐渐增强，而在26～30 ℃之间趋势则相反。韩岚岚等[36]认为在18～26 ℃之间，东亚小花蝽4～5龄若虫对大豆蚜的捕食量随着温度的升高逐渐增加，而在26～34 ℃则呈相反趋势。尹健等[37]研究发现，茄子苗期释放2头·m-2东亚小花蝽成虫，在蓟马发生盛期控制效果高达94.46%，而在花期释放相同密度的东亚小花蝽成虫，其防控效果仅66.62%。侯峥嵘等[38]在辣椒、茄子、黄瓜上释放相同密度的东亚小花蝽发现，其对蓟马的防效依次为 95.82%、88.58%、55.94%。

2 东亚小花蝽人工种群建立的关键因子

为实现东亚小花蝽的人工繁育及规模化饲养，加快其在害虫生物防控中的商品化进程，学者们从饲料和产卵基质的选择等方面对东亚小花蝽人工种群的建立开展了大量研究。

2.1 饲料

刘文静等[39]研究发现，用果蝇(Drosophilamelanogaster)幼虫与传统活体饲料西花蓟马饲养的效果相当，可满足东亚小花蝽生长发育和生殖需求。杨淑斐等[40]在室内用腐食酪螨(Tyrophagusputrescentiae)、菜蚜、朱砂叶螨饲养东亚小花蝽若虫发现，腐食酪螨和菜蚜饲养的东亚小花蝽成虫获得率达70%～80%；而朱砂叶螨饲养则低于50%。王方海等[41]研究发现，高粱蚜、嫩玉米粒、脱脂奶粉、花粉酥饲养东亚小花蝽的成虫获得率依次为90%、45%、20%、10%；而以生鸡蛋为饲料，成虫羽化前全部死亡。王广鹏[42]比较了朱砂叶螨、玉米螟、豆蚜和自制人工饲料对东亚小花蝽成活率和发育历期的影响，认为朱砂叶螨是饲养东亚小花蝽的最佳饲料。郭培等[43]报道了以粘虫卵作为饲料，东亚小花蝽可以完成其正常的生长发育，成虫获得率为77.5%。

2.2 产卵基质

产卵基质的选择是建立东亚小花蝽规模化人工种群的一个重要环节，直接影响产卵量和孵化率[6]。雌性东亚小花蝽通过判断植物的结构和质量来选择产卵宿主及特定位点[44]。郭建英等[45]研究发现，寿星花(Kalanchoebolssfeldiana)嫩茎可满足东亚小花蝽若虫发育期间对植物的需求，且寿星花容易栽种，可作为一种较理想的东亚小花蝽产卵基质。杨丽文等[24]研究表明，东亚小花蝽偏好白芸豆(Phaseolusbulgaris)嫩茎和具叶柄叶片作为产卵基质，卵的孵化率显著高于发芽的蚕豆(Viciafaba)种子和夏至草(Lagopsissupina)嫩茎。王广鹏[42]以芸豆芽、芸豆叶、黄豆芽和蚕豆芽作为东亚小花蝽的产卵基质发现，东亚小花蝽对芸豆芽的产卵选择性最强。Tan et al[46]也认为芸豆芽是东亚小花蝽最适宜的产卵基质。

2.3 其他影响因子

东亚小花蝽人工繁育的影响因子还包括温度、光照、湿度等[47-50]。于毅等[51]观测了不同温度下东亚小花蝽的发育情况，测得其卵、若虫、产卵前期和全世代的发育起点温度依次为：11.8、9.1、17.0和13.0 ℃，有效积温依次为：54.1、229.1、55.8和309.8日度。杨淑斐[52]认为，东亚小花蝽若虫的发育历期随温度升高而缩短。于毅等[53]研究发现，在20～28 ℃范围内，东亚小花蝽的发育速率随着温度的升高逐渐加快，发育历期逐渐缩短。刘文静等[54]分析了不同高温(39、41、43 ℃)冲击1 h后东亚小花蝽的成虫存活率、产卵前期、产卵量、寿命等生殖特性指标的差异，结果显示，短时高温冲击会导致东亚小花蝽的生殖适应性下降。郭建英等[55]比较了两个温度条件下饲养的东亚小花蝽成虫在5 ℃的耐冷藏性，结果发现，15 ℃条件下饲养的成虫冷藏寿命显著高于25 ℃。

温度及光照还会影响东亚小花蝽的滞育。于毅等[53]研究发现，短光周期是诱导东亚小花蝽滞育的关键因子，高温具有抑制滞育的作用；若虫期是东亚小花蝽感受滞育信号的敏感虫态，若虫期连续短光照会显著提高滞育率。王方海等[56]研究发现， 27 ℃、相对湿度70%和24 h光照3～4 d可解除东亚小花蝽越冬成虫的滞育，且对其生殖力的影响不大。吕兵等[57]研究表明，东亚小花蝽滞育期体内海藻糖、甘油、脂肪和抗逆性酶含量增加，耐寒能力显著提高。

3 展望

当前，东亚小花蝽已初步实现商品化生产，但产品形式单一且成本较高，尚不能完全满足绿色农业发展的需求[43]。主要由于东亚小花蝽的饲料研究多数处于实验室生物学测定阶段，因生产条件和成本的限制，这些饲料很难进入工厂化生产[40,58]。在东亚小花蝽的饲料筛选研究中，还需结合生产条件、经济成本等因素加以考量。现有研究虽报道了较多东亚小花蝽人工繁育的饲料或猎物，但对其在不同虫态、不同发育阶段营养需求的差异性分析较少。因此，有关东亚小花蝽发育过程中是否需要调整饲料及猎物的种类和数量，还有待更多研究加以论证。当前对东亚小花蝽的利用主要依赖于人工种群，但除人工种群释放外，还应加强对其自然种群的生物学和行为生态学研究，通过人为生物或非生物因子调控，保护和利用好东亚小花蝽的自然种群。Uehara et al[59]从东亚小花蝽雌性触角提取物中分离到2种有效成分，可用于操纵其吸引、扩散和定居行为；Zhao et al[60]研究发现，金盏菊(Calendulaofficinalis)会影响东亚小花蝽的种群数量，进而提高其对桃蚜和西花蓟马的防控效果；Mochizuki et al[61]研究发现，茄子挥发性物质能够吸引东亚小花蝽，并延长其在叶片上的停留时间；杜相革等[62]认为，刈割苹果林间的紫花苜蓿并置于树冠下，可吸引东亚小花蝽向割草区的苹果树迁移，苹果树冠上的东亚小花蝽数量较割草前提高了2～3倍，蝽螨比提高了14倍。这些报道为进一步开展东亚小花蝽自然种群的利用研究提供了很好的借鉴。现有研究中有关人工饲养的东亚小花蝽与其自然种群在生物学特性、种群行为及繁殖规律上的差异性研究较少。郭建英等[63]用螟黄赤眼蜂(Trichogrammachilonis)蛹连续饲养东亚小花蝽发现，6代若虫发育及成虫的产卵能力与以自然寄主桃蚜饲养相同世代的东亚小花蝽无显著差异。而以其他猎物或人工饲料获得的东亚小花蝽种群与其自然种群的差异性还有待进一步研究。此外，单一的防治方法效果不理想，应加强对多种防控方案的联合作用效果评价及经济效益评估。Gao at al[64]研究发现，球孢白僵菌(Beauveriabassiana)与东亚小花蝽联合应用，可提高对西花蓟马的生物防治潜力，且不会降低天敌有效性；李姝等[65]研究表明，在天敌数量相同的条件下，东亚小花蝽和丽蚜小蜂(Encarsiaformosa)组合处理较单独处理对烟粉虱的防控效果更好。