云南省永德县繁殖季鸟类多样性

张健嵩，陆文朱，汤锦涛，段玉宝

(西南林业大学云南省高校极小种群野生动物保育重点实验室/ 西南林业大学生物多样性保护学院，云南 昆明 650224)

鸟类是生态系统中的重要动物类群之一，由于其具备分布广泛、种类多、数量大、易于观察识别以及对栖息地改变和环境变化反应极为敏感的特点，常被用作生物多样性观测和生态环境影响评价的指示类群[1]。区域内鸟类多样性和群落可以反映该区域鸟类资源状况[2]。鸟类多样性观测既能得到鸟类种群数量和种类在时间上的变化信息，又能体现该地区生物多样性和环境的变化，可为制定与实施地区物种保护相关的行动计划和措施提供重要理论基础[3]。繁殖季是鸟类生活史中最重要的时期，繁殖的成功与否往往决定着物种的命运[4]，了解繁殖季节鸟类对栖息环境的需求对于鸟类保护至关重要，因此，开展繁殖期鸟类观测对查明其保护问题和需求也尤为重要[5]。

鸟类多样性研究是鸟类群落生态学研究的核心之一[1]。我国鸟类多样性研究主要包括保护地鸟类多样性本底调查、机场鸟撞风险评估和环志点鸟类环志工作等[6]。鸟类多样性研究方法多样，除标本采集外，样线法和样点法是鸟类调查中使用最多的调查方法[7]。随着公众科学活动兴起以及红外相机技术和自动录音技术发展，鸟类观测和调查方式也更加多元化[8]。

云南地区鸟类分类和区系调查研究起步较早，已有一百多年历史，1995年出版的《云南鸟类志》[9-10]系统全面地反映了云南鸟类资源本底状况，上下卷共记录鸟类19目69科793种；2009年杨晓君[11]对《云南鸟类志》出版后新增加鸟类进行了系统整理，将云南鸟类种数更新至903种；近年来，大量鸟类分布及繁殖记录得到陆续报道，各保护区、机场及夜间迁徙鸟类研究相继发表，云南鸟类资源情况得到进一步掌握[12-15]。对于云南省永德县鸟类资源，仅在大雪山保护区有相关记录，而永德县繁殖季鸟类群落结构与多样性研究鲜见报道。为了解云南省永德县繁殖季鸟类多样性现状及生境变化情况，查明该地区鸟类群落现状，笔者于2018—2020年对该地区繁殖季鸟类进行连续观测，旨在丰富该地区鸟类数据，探讨不同生境鸟类多样性特点和差异，阐述鸟类多样性随时间的变化规律，为该地区鸟类生物多样性及生态环境保护提供科学依据。

1 研究区概况

云南省永德县地处云南省临沧市，滇西横断山系峡谷区南部，地理范围为23°45′～24°27′ N，99°05′～99°50′ E，县域土地面积为3 208 km2。研究区地貌多样，整体地势由东南西往北倾斜，海拔最高点为大雪山主峰仙宿平掌(3 504 m)，最低点位于崇岗乡户等村(540 m)，海拔落差达2 964 m。研究区气候属亚热带季风气候区，垂直气候及干湿季较为明显，小气候突出。境内温差较大，年平均气温为17.4 ℃，年平均降水量为1 283 mm，无霜期为349 d，年平均日照为2 196.1 h[16]。永德县林地面积为158 973 hm2，森林覆盖率达51.64%，植被类型众多，垂直带谱分布明显，主要有1 300 m以下的稀疏灌木草丛，1 300～1 800 m的季风常绿阔叶林，1 800～2 300 m的针阔混交林，2 200～2 800 m的常绿阔叶林，2 800 m以上零星分布的高山暗针叶林，以及广泛分布的各种竹林、杜鹃灌丛和草甸[17]。

2 研究方法

2.1 样线布设

鸟类观测主要采用分层抽样的方法设计鸟类观测样线，设置样线时遵循可行性、代表性、有效性和固定性原则。样线涵盖不同海拔梯度和不同生境，若调查区域内有保护区分布，则相应样线优先布设在保护区内，以反映生物多样性较高区域的鸟类情况，2条样线之间直线间距至少为500 m[3]。根据永德县植被特点，将生境划分为阔叶林、针阔混交林、灌丛、农田和农林交错带5种类型，共布设样线10条，其中，阔叶林生境有3条，针阔混交林生境有2条，灌丛生境有1条，农田生境有2条，农林交错带生境有2条，每条样线长度为1.5～3 km，总长度为21.1 km(表1)。

2.2 观测方法

观测时间为2018—2020年3—6月鸟类繁殖期，每年对研究区进行2次观测，且2次观测间隔大于20 d。观测时以2人及以上为一组，行走速度为1～2 km·h-1，观测同时采用GPS记录行走轨迹。采用双筒望远镜记录样线两侧鸟类种类、数量和生境等信息[3]。对于观测时较难鉴别的鸟类采用相机记录，并参照《中国鸟类野外手册》[18]进行识别鉴定。地理区划参照《中国动物地理》确定[19]，保护级别参照2021年《国家重点保护动物名录》(http:∥www.forestry.gov.cn)界定，红色名录等级参照《中国脊椎动物红色名录》[20]确定，鸟类物种名录编目参照《中国鸟类分类与分布名录》[21]确定。

表1 永德县鸟类观测样线

2.3 数据处理

根据观测记录数据，采用Shannon-Wiener多样性指数(H)和Pielou均匀度指数(J)测度群落物种多样性[22]；采用Sorensen(Si)指数测度不同生境或群落之间的相似程度[23]；采用Berger-Parker优势度指数衡量鸟类优势等级，计算公式为Pi=Ni/N，其中，Ni为第i个物种个体数；N为所有物种个体总数；Pi≥0.05为优势种[24]；采用每千米遇到的鸟类数量测度鸟类遇见率。对符合正态分布及方差齐性的数据，采用单因素方差分析对不同年度、不同生境间鸟类遇见率进行多重比较；对不符合正态分布和方差齐性的数据，采用Kruskal-Wallis单因素方差分析进行多重比较。

3 结果与分析

3.1 物种组成

3.2 居留型和区系特征

就居留型而言，云南省永德县记录到的197种鸟类中共有留鸟158种，占总数的80.20%；夏候鸟有19种，占总数的9.64%；冬候鸟有18种，占总数的9.14%；旅鸟有2种，占总数的1.01%。就区系特征而言，繁殖鸟类中，东洋种有113种，占63.8%；广布种有64种，占36.2%；未发现古北界鸟类。就分布型而言，古北型有15种，喜马拉雅山-横断山脉型有30种，全北型有5种，季风型有1种，南中国型有16种，东洋型有107种，不易归类有13种。

3.3 不同生境鸟类群落特征

如图1所示，2018—2020年观测结果表明，永德县5种生境中，阔叶林生境鸟类物种数(121种)最高，占鸟类总数的61.42%，其他生境鸟类物种数由高到低依次为农林交错带生境有98种，占49.75%，针阔混交林生境有85种，占42.15%，农田生境有73种，占37.06%，灌丛生境鸟类物种数(64种)最少，占32.49%。2018—2020年研究区繁殖季6次调查共记录鸟类6 135只，其中，阔叶林生境鸟类个体数(1 901只)最多，占总记录数的30.99%，农田生境记录1 414只，占23.05%，农林交错带生境记录1 177只，占19.19%，针阔混交林生境记录923只，占15.04%，灌丛生境记录鸟类个体数量(720只)最少，占11.74%。表2显示，各生境鸟类多样性指数和均匀度指数变化规律大致一致，阔叶林生境鸟类多样性指数(H=4.147)和均匀度指数(J=0.864)最高，其后依次为针阔混交林生境(H=3.691，J=0.831)、农林混合带生境(H=3.675，J=0.802)、农田生境(H=3.382，J=0.788)和灌丛生境(H=3.270，J=0.786)。灌丛和农田生境平均遇见率最高，均为55只·km-1，针阔混交林生境平均遇见率最低，为36只·km-1。不同生境间优势种也略有差异(表2)。

表2 永德县不同生境繁殖季鸟类群落多样性

以各生境中每条样线的鸟类遇见率为样本检验各个生境间鸟类遇见率的差异性，单因素方差分析结果显示各生境间鸟类遇见率存在显著差异(F=2.751，df=4，P<0.05)，经组内多重比较发现永德县5种生境中阔叶林生境鸟类遇见率显著大于针阔混交林生境，针阔混交林生境鸟类遇见率显著小于灌丛和农田生境，农田及灌丛生境鸟类遇见率均明显大于针阔混交林生境。不同生境间栖息地特征的差异导致鸟类群落的差异，相似性指数结果(表3)表明，阔叶林与针阔混交林生境(0.65)、农田与灌丛生境(0.64)以及农田与农林混交生境(0.60)之间鸟类群落表现出较高相似性，这些生境间共有鸟类分别为67、44和52种；阔叶林与灌丛生境之间鸟类群落相似性指数(0.29)最低，两个生境间共有鸟类仅27种。

表3 永德县不同生境繁殖季鸟类群落Sorensen相似性

3.4 鸟类群落年际间变化

2018—2020年研究区记录的197种鸟类中，2018年调查到11目44科121种1 803只，2019年调查到13目47科136种1 938只，2020年调查到14目48科159种2 394只(附录1)。如表4所示，永德县繁殖季鸟类群落年际间变化较小，3 a间永德县鸟类多样性指数(4.052～4.277)和均匀度指数(0.842～0.845)分别仅有0.225和0.003的波动。

表4 永德县繁殖季鸟类群落多样性年度变化

年际间相似性分析结果表明，2018与2019年鸟类群落相似性指数最高(0.74)，共有鸟类为95种；2019与2020年鸟类群落相似性指数为0.71，共有鸟类为106种；2018与2020年鸟类群落相似性指数为0.70，共有鸟类为99种。3 a间均有记录的鸟类有86种，仅在2018年记录到的鸟类有距翅麦鸡、凤头蜂鹰、黑枕王鹟(Hypothymisazurea)和绿翅金鸠(Chalcophapsindica)等12种，仅在2019年记录到的有棕头幽鹛(Pellorneumruficeps)、点胸鸦雀(Paradoxornisguttaticollis)、赤胸拟啄木鸟(Psilopogonhaemacephalus)、小鸦鹃和金额叶鹎等19种，仅在2020年记录到的有栗鹀(Emberizarutila)、鹌鹑、沼泽大尾莺(Megaluruspalustris)和红胁绣眼鸟等36种。就各年度鸟类遇见率而言，2020年鸟类平均遇见率(57只·km-1)最高，其次为2019年(46只·km-1)，2018年(43只·km-1)最低。以各年度各样线鸟类遇见率为样本，检验3 a间鸟类遇见率差异性，结果显示3 a间各年度各样线遇见率差异不显著(F=2.775，df=2，P>0.05)。

4 讨论

繁殖是鸟类生活史中最重要的环节，繁殖力和繁殖成效决定着物种的命运[4]，繁殖季鸟类对生境的要求较其他时期有所提高[3]，了解繁殖季鸟类群落多样性和生境类型对于鸟类保护至关重要[5]。对永德县繁殖季鸟类进行3年连续观测，共记录鸟类197种，占云南鸟类总数(903种[11])的21.82%；研究区鸟类物种丰富度高于同区域的弥渡县(160种[25])。永德县繁殖季鸟类组成以雀形目和鹃形目为主，其中，又以鹟科、柳莺科、鹎科、噪鹛科和杜鹃科等林鸟居多，这些科的鸟种数均超过10种，这是由于永德县境内以林地、灌丛和农田生境为主，没有大面积湖泊等水域生境，因而鸟类组成以林鸟为主。永德县鸟类区系以东洋界鸟类为主，这是由于永德县地处怒江东岸横断山末梢的大雪山区，在动物地理区划上位于东洋界西南区与华南区的分界处[19]。此外，在鸟类分布型中，喜马拉雅山-横断山脉型有30种，南中国型有17种，这也充分体现了永德县在动物地理区划上位于由华南区向西南区过渡的交错地带。此外，该研究观测到的保护动物以猛禽和雉科鸟类为主，而没有记录到鸮形目等夜行性鸟类，这是受样线法的局限。为进一步完善永德县鸟类资源调查，下一步还需结合红外相机、问卷访问等方法进行补充观测。

植被是影响动物分布的重要因素，植被能为动物提供重要的隐蔽场所，同时也是很多动物的食物资源，不同生境提供了不同类型的食物和栖息条件，使各生境鸟类群落组成、大小和结构有所不同[26]。永德县阔叶林生境记录到鸟类121种，占鸟类总数的61.11%，其Shannon-Wiener指数和均匀度指数也最高，这与阔叶林复杂多样的生境和充足的食物来源有关[27]。农田和灌丛生境人为干扰较大，栖息地结构也较简单，因此，以抗干扰能力强、能与人类伴生的鸟类为主，优势种以集群活动的白喉红臀鹎(Pycnonotusaurigaster)、斑文鸟(Lonchurapunctulata)和家燕(Hirundorustica)等鸟类为主，因而虽然其物种多样性指数、均匀度指数和丰富度均最低，但鸟类遇见率较高，农田生境鸟类数量(1 414只)仅次于阔叶林(1 901只)。群落交错区环境复杂性往往较高，从而能为更多动物提供隐蔽场所和食物条件，基于边缘效应，群落交错区物种种类和密度往往也较高[28]。该研究中农林混交带生境位于针阔混交林与农田生境交错地带，统计结果(表2)也表明农林交错带生境鸟类物种丰富度(98种)高于针阔混交林生境(85种)和农田生境(74种)，此外，农林交错带生境鸟类多样性指数(3.675)和均匀度指数(0.802)也高于农田生境(3.384和0.786)，均符合边缘效应。

群落相似性是用来评价群落组成上相似程度的定量指标，栖息环境的相似性在一定程度上决定了鸟类群落组成的相似性[29]。当相似性指数大于0.5时，两个群落之间较相似[30]。永德县不同生境鸟类群落相似性结果(表3)显示，阔叶林-针阔混交林(0.65)、灌丛-农田生境(0.64)、农田-农林混交生境(0.6)以及灌丛-农林混交生境(0.53)的相似性较高，其原因是这几种生境在永德县多呈相邻分布，有的生境植被还有部分重叠交叉的现象，这使两两生境间相同物种数增加，从而提高了两两生境的相似性。除上述生境外，其他各生境间相似性指数均小于0.5，其中，阔叶林-灌丛生境(0.29)相似性最低，这表明灌丛相对于阔叶林有其独特的生境功能，不同鸟类类群在生境利用方面各有其特点。

5 结论

于2018—2020年3—6月采用固定样线法在云南省临沧市永德县5种生境中记录到夏季鸟类15目52科197种；鸟类组成以雀形目为主，且以林鸟居多，反映出永德县以林地、灌丛和农田生境为主，没有大面积湖泊等水域的生境特点。不同生境间鸟类群落多样性存在差异，阔叶林生境记录到鸟类121种，占鸟类总数的61.11%，在永德县鸟类资源维持起到了重要作用；鸟类遇见率在各生境间存在显著差异，灌丛及农田的鸟类遇见率相对较高。

动物观测能够反映生物在某一时间段上的变化情况，对研究、保护和管理生物资源均起着至关重要的作用[31]。2018—2020年永德县繁殖季鸟类观测结果显示，研究区鸟类物种丰富度逐年增加，各年际间鸟类遇见率无明显差异；年际间鸟类多样性指数和均匀度指数变化很小，且鸟类群落相似性较高，相似性指数均在0.7以上，说明永德县繁殖季鸟类群落变化总体平稳，鸟类群落组成相对稳定。

致谢：感谢永德大雪山国家级自然保护区工作人员在工作中给予的帮助；感谢高志伟、艾仁达、康泽沼、赵晨光、肖剑平、胡远方和侯自强同学参与了野外调查工作。