杭州西溪国家湿地公园草本层自生植物多样性及群落组分研究

姚兴达

李浩铭

金亚璐

史 琰

包志毅*

长期以来，一些不为人工干预能够在特定场所自发产生并建立群落的植物一直占据着人类活动范围中的部分空间。自生植物(Spontaneous Vegetation)最初在农业和家庭园艺中受到关注与讨论[1]，并且由于同栽培植物的竞争关系成为人们清除的对象。随着工业化和城市化的不断深入，越来越多的污染废弃地开始出现，“文明的疮疤”亟待治愈。由此，人们将目光转向这些地块上自发形成的植被，研究并证实了其具有良好的土壤重金属排除能力，是治理废弃地污染的有效途径和废弃地再生的可利用资源[2-3]。随后，在自生植物首先受到关注的农业领域也陆续出现了其保护土壤、提高物种多样性等正面评价[4]，自生植物的形象大有改观。

城市公园绿地在应对城市生态问题的过程中发挥了重要作用，而由人工栽培植物主导的城市公园植物景观却受到了资源消耗过大、景观同质化等的质疑[5-6]。自生植物的群落组分由生境所决定，因此对立地条件具有强大的适应能力[7]，这与建设低维护、近自然的地域性植物景观需求是极其相符的，于城市生态亦具有重要意义。因此，自生植物逐渐受到城市生态学和风景园林学的关注，Spontaneous Vegetation一词也被正式收录至Encyclopedic Dictionary of Landscape and Urban Planning中[8]。在城市生态与风景园林视角下，国内外学者围绕自生植物的组成与分布特征，从城市、区域等的宏观背景[9-10]，校园、公园、城市闲置地等中观范围[11-13]，屋顶、墙体、街道与树基等特殊生境[14-17]这3个尺度展开了积极的调查研究。此外，关于居民对城市中自生植物的感知与态度[18-19]、自生植物与城市动物之间的关系模式[20]等也进行了探索。

研究普遍认为，城市环境中丰富的自生植物与异质化的生境有着很大的关联[21]。自生植物对于服务城市生态、增益人类福祉赋有巨大的潜力[22]，是城市生态化设计中弥补人工种植景观弊端的潜在资源[23-24]。对于城市生态修复而言，学习如何管理城市自生植物以增加其生态和社会价值，比试图恢复城市存在之前繁荣的历史生态系统更实际地符合可持续策略[25]。在已有研究中，湿地生境自生植物的数据是缺失的，并且未见有关自生植物群落组分及其影响因素的探索，相关研究将成为城市异质化生境下自生植物资源及特征的有益且必要补充。

作为国内少有的城市边缘次生湿地，杭州西溪国家湿地公园(以下简称“西溪湿地”)因其纵横交错的水网和基渚形成了复杂多样的水域生境，成为城市自生植物的重要栖息地。本研究以西溪湿地为例，对不同生境及生境不同位置中自生维管束植物群落展开调查分析，研究江南水网湿地背景下自生植物的物种组成特征，比较不同生境和不同位置中自生植物群落的多样性和群落组分差异，并探求其影响因素。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究地区概况

西溪湿地的总体生境类型较为复杂。基于GIS分析与实地校验，西溪湿地中的非湿地生境约占公园总面积的59%，大致可按功能类型和覆盖类型分为乔木林地(30%)，建筑地(16%)，灌木林地(5%)、草地(6%)和农用地(3%)[26]。这些不同类型的非湿地生境被高密度的水网分隔成大大小小的斑块，并且因为高差形成了从边缘的湿生环境到中心的中生环境的过渡变化[27]，由此造就了西溪湿地水域背景下的生境高度异质化。多样化的生境为物种多样性提供了更多可能，而西溪湿地的建设管理模式更为提高物种丰富度创造了良好条件。西溪湿地在养护管理中对自生植物非常宽容，使植物景观的整体风貌保持自然野性的美感[28]。在某种程度上，西溪湿地是自生植物景观应用方面的良好范例。

1.2 研究方法

在西溪湿地全园范围中的开放区域，按照上述非湿地类型中乔木林地、建筑地、灌木林地、草地、农用地的面积比例30:16:5:6:3分配调研样点的数量。于2020年5月中旬进行预调研，通过分层随机抽样法选取63个样点。综合考虑各生境的驳岸样条各个坡向的数量均匀，并使样点数量覆盖该生境的所有典型类型，将乔木林生境样点调整为32个，将草地生境样点调整为7个(包含4个人工草坪和3个自然草地)。农用地样点包含西溪湿地典型的桑田、柿林和菜地各1个。建筑用地样点16个，灌木林地样点5个(图1)。每个样点设置3条1m×9m的样带，其中2条位于斑块中心，1条位于驳岸。前4类用地的驳岸均为自然驳岸，建筑用地的驳岸样带包括4条自然驳岸和12条块石驳岸。每条样带的中心和两端各取一个1m×1m的小样方，共计189条样带567个小样方。

图1 研究地及样点分布

于2020年5月末、6月初对所有小样方进行调研，记录其中的人工绿篱、地被的高度和盖度，记录自生维管束草本、藤本和处于草本层的乔灌木幼苗的物种、高度和盖度。同时，记录每条驳岸的坡向、坡度、样带中线距水位的高度，以及驳岸小样方的遮盖度。用GPS对每个小样方定位，并拍摄平面俯瞰照片。调研时间处于物种丰富度较高的春夏换季期，由于部分草本幼苗刚刚萌发或因近似种未至花期，导致依靠形态特征辨认定种较难，所以于2020年8月对所有小样方进行二次调研，比对平面俯瞰照片，核实物种校准数据。

1.3 数据计算及统计分析

物种丰富度S：即样点或样带内物种数量的平均值。

频度F：

式中，Si为物种i出现的样点数；N为总样点数，即63。

重要值IV：

式中，Pi为物种i的相对频度；Hi为物种i的相对高度；Ci为物种i的相对盖度；100%。

Shannon-Wiener多样性指数H'：

Pielou均匀度指数J'：

物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和重要值的均值比较采用单因素ANOVA中的Duncan检验法利用SPSS 20.0进行。相关性检验时，对所有变量进行正态分布检验，当且仅当2组连续随机变量符合正态分布时做Pearson相关性检验，否则做Spearman相关性检验。群落聚类采用Pearson相关性组间连接的系统聚类法进行。

2 结果与分析

2.1 西溪湿地自生植物概况

调研共记录到自生维管束植物260种，隶属于82科、214属，其中仅记录到1个种的属有183个，约占总属数的85.5%，物种多样化程度较高。记录到种数大于10种的科依次是：菊科(Compositae)28种、禾本科(Gramineae)25种、蔷薇科(Rosaceae)15种、豆科(Leguminosae)13种、莎草科(Cyperaceae)10种。蕨类植物4种，裸子植物仅水杉(Metasequoia glyptostroboides)1种。从物种来源上看，乡土植物以217种(83.4%)占比最高，国内外来植物9种(3.4%)，国外外来植物34种(13%)，包括8种引种植物和26种入侵植物[29](表1)。

表1 西溪湿地各生活型自生植物种数与比例

重要值最大的前10个物种依次是：鸡矢藤(Paederia scandens)，频度0.921；喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)，频度0.841；乌蔹莓(Cayratia japonica)，频度0.825；构树(Broussonetia papyrifera)，频度0.762；野蔷薇(Rosa multiflora)，频度0.730；活血丹(Glechoma longituba)，频度0.571；络石(Trachelospermum jasminoides)，频度0.460；蓬蘽(Rubus hirsutus)，频度0.587；海金沙(Lygodium japonicum)，频度0.794；一年蓬(Erigeron annuus)，频度0.635，与相关研究基本符合[27，30]。块石驳岸以井栏边草(Pteris multifida)为显著优势种，9种木本植物中构树的频度最高，8种藤本植物中鸡矢藤的频度最高。

参考频度排序和重要值排序可以看出，依靠缠绕攀爬的藤本植物在灌草层生态位竞争中取得了极大优势，而蛇莓(Duchesnea indica)、活血丹等低矮具匍匐茎的植物能够在遮阴的群落底层占据较大空间。构树、朴树(Celtis sinensis)等作为水域环境中广泛分布的乔木，以较高的结实率和鸟媒传播的繁殖策略成功获得了大量实生小苗。值得注意的是，喜旱莲子草、一年蓬等一些外来入侵植物在西溪湿地灌草群落中侵占了较大的生态位，为本土物种带来了不小的竞争压力。

2.2 自生植物多样性与群落组分特征

西溪湿地中单个样点的物种数从20～54种不等，单个小样方的物种数从0～22种不等，最高值均出现在乔木林生境，但乔木林生境的物种数波动也相对较大。从样点的物种丰富度看，乔木林低于农用地，灌木林地略低于乔木林地，建筑地生境明显低于其他生境类型。Shannon-Wiener多样性指数方面，农用地生境最高，灌木林地略高于乔木林地，草地最低。灌木林和建筑地的Pielou均匀度指数最高，草地生境最低(表2)。人工草坪和自然草地的S、H'和J'最高值差异不大，但人工草坪中3个指数的最低值均显著小于自然草地的对应最低值，意味着人工草坪生境中的自生植物物种组成的波动性更大。农用地生境中菜地的S、H'和J'值均大于桑田和柿林。

表2 不同生境自生植物多样性

各生境及其驳岸、中心各类植物的平均物种数如图2所示，总物种平均数即S值。可以看出，中心样带物种平均数变化趋势与S值相似，但对应驳岸样带中的物种平均数多呈单峰变化，驳岸与中心样带中的物种数并不是简单的线性对应关系。斑块中心物种平均数最高值出现在农用地，驳岸物种平均数最高值出现在灌木林地生境。

整体来看，驳岸中各类植物的物种数在各生境下都要小于斑块中心，这可能与样带数有关。农用地驳岸与中心物种数差异最大，生活型构成差异也最大。其中心的草本植物物种数显著高于其他生境中心样带的草本植物数量，而驳岸中的草本物种数略低于其他生境驳岸。灌木林驳岸与中心的物种数差异最小，生活型构成也最相似。草地生境驳岸和中心的藤本、木本植物物种数都最低，但两者的入侵植物数量都高于其他生境。

各生境自生植物群落组分表现出总体相似、局部差异的特征，草本植物与藤本植物一起主导了西溪湿地自生植物群落的总体面貌(表3)。草本植物在各生境中心的重要值都大于驳岸，藤本植物与之恰好相反，并且在不同生境中的重要值差异显著。灌木的重要值在各生境驳岸和中心都最低，在斑块不同位置区别不大。2类林地生境的驳岸中乔木的重要值小于中心，而在草地、农用地和建筑地生境中都大于中心。驳岸入侵植物重要值在2类林地和草地生境中高于中心，在农用地中略低于中心，在建筑地生境中低于中心。各生境驳岸中自生植物群落的差异反映在乔木、藤本和入侵植物重要值上，而其在斑块中心的差异反映在藤本和入侵植物重要值上。

表3 不同生境的样带中自生植物各类群的重要值

2.3 多样性和群落组分的影响因素

为了进一步解释自生植物的多样性特征和群落组分的影响因素，本文分别针对自然驳岸、浆砌块石驳岸和斑块中心做出若干个相关性假设变量。其中，5类生境分别赋值1～5，形成基于生境差异的序数数组。驳岸坡向的测量值范围为0～359°，分别为正北、正南赋值0和2后转化数值：0～180°，坡向值为2X/180；181～359°，坡向值为2-X/180，从而获得坡向赋值在0～2之间的连续随机变量。驳岸样带的遮阴率为3个小样方的遮阴率平均值。综合盖度是小样方或样带中人工植被的盖度总和，综合高度的计算值为：为物种i的高度，ci为物种i的盖度，C为综合盖度。

自然驳岸中，生境类型与小样方自生植物盖度显著相关。人工植被显著降低了小样方自生植物的物种数和盖度，并且随着驳岸人工植被盖度的增加，驳岸样带的S值显著下降。而在自然驳岸的物理性质中，水位显著影响了小样方物种数，水位越低的小样方其自生植物物种数越少。在块石驳岸的所有假设变量中，仅坡向与小样方物种数、样带S值显著相关，朝北的块石驳岸物种丰富度显著大于朝南的驳岸(表4)。

与驳岸相比，中心样带各特征值对假设变量的相关性检验结果更加明显(表5)。生境类型对斑块中心自生植物群落的物种丰富度和均匀度具有显著相关性，而与驳岸的自生植物群落多样性特征不具有相关性。地被高度与乔木小苗重要值显著正相关，与草本和入侵植物的重要值极显著负相关，地被盖度与灌木小苗重要值显著负相关。这意味着人工地被对自生植物群落组分产生了很大的影响，并且其高度和盖度分别影响了不同的生活型植物。藤本植物不受地被高度和盖度的影响，凭借攀爬性获得较高的生态位竞争力，是其在全园自生植物总体中占据优势的原因之一。此外，比较各类植物重要值与地被特征产生相关性的几组数据的相关性值，和与其所对应的同综合高度、综合盖度的相关性值，可以发现后者同样具有显著或极显著相关性，并且后者的Sig.值总是小于前者。这反映由绿篱和地被对自生植物群落组分共同产生的影响更大，样带中出现绿篱的小样方数量偏少可能影响绿篱与群落组分的相关性。

表5 斑块中心自生植物多样性与群落组分的相关性

2.4 群落分类及其景观特征

以样带中各物种重要值为依据，分别对块石驳岸、自然驳岸和斑块中心的自生植物群落进行聚类分析。剔除盖度小于5%的样带后，用于群落聚类的块石驳岸样本11个，自然驳岸样本50个，斑块中心样本123个。利用组间连接Pearson相关性的系统分类法，在距离18处分别得到群落组4、13和28个，并以组内多数群落共有且重要值较高的物种命名。

图2 不同生境及样带中自生植物各类群的平均物种数

块石驳岸以井栏边草为优势组，由井栏边草主导的群落数量占据所有块石驳岸群落总数的2/3以上，它与包括蜈蚣凤尾蕨(Pteris vittata)、海金沙在内的蕨类植物充分适应了块石驳岸的生境特征，成为该类生境中的绝对优势种群。构树、鸡桑(Morus australis)等乔灌木幼苗通过强大的根系将自身固定在块石缝隙之间并从中获得养分，同蕨类植物一起塑造了块石驳岸的植被风貌。

自然驳岸中的优势组是野蔷薇+鸡矢藤，次优势组有芦竹(Arundo donax)、香菇草(Hydrocotyle verticillata)、荻(Triarrhena sacchariflora)、蓬蘽和葛(Pueraria lobata)。自然驳岸中的湿地植物数量明显高于其他区域，芦竹、荻等形成了赋有湿地风韵的驳岸植被景观。野蔷薇、鸡矢藤、盒子草(Actinostemma tenerum)、葛等草本或木质藤本依靠攀缘能力在自然驳岸中获得了较大的生态位，这些植物攀爬在其他植被上，为驳岸植物景观增添了趣味。然而，由喜旱莲子草、香菇草、加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)等入侵植物主导的群落不在少数，尽管它们增益了驳岸植物景观，但其潜在的生态风险需受到关注。

斑块中心的优势组为鸡矢藤+活血丹、喜旱莲子草+乌蔹莓、络石+萱草(Hemerocallis fulva)。多样化自生植物群落给人们带来了丰富的景观感受，其中许多物种因优异的观赏表现已被开发成为城市绿地空间的地被材料，或作为原种为栽培育种提供了珍贵的遗传基因[31]。同时，蓬蘽、高粱泡(Rubus lambertianus)等蜜源或果实为动物所青睐的物种在提高城市生物多样性方面发挥了重要的作用。而朴树、南天竹(Nandina domestica)等自生乔灌木幼苗，为低维护的植物景观提供了建立于自生演替的长期可持续景观效益(图3)。

图3 各类生境中的典型群落

3 讨论

3.1 湿地公园自生植物组成与多样性特征

调研共记录到自生植物260种，与面积相近的北京奥林匹克国家森林公园相比，杭州西溪国家湿地公园中的自生植物物种数是前者的2倍以上。物种生活型构成也相差甚大，西溪湿地的一、二年生植物比例(24.6%)明显低于奥森公园(57.82%)，而木本植物比例(22.7%)明显高于后者(2.34%)[32]。全园内菊科、禾本科是物种数最多的优势科，与相关研究相似[9-10，12]；而块石驳岸中的优势种群与纬度相近的重庆墙境自生植物相关研究结果相似[15]，蕨类植物占据明显优势。入侵植物在生境选择上更倾向于分布在草地和农用地生境中，在斑块的位置上更倾向于分布在驳岸中，证实了沈琪等人关于水位和光照对入侵植物分布的影响，认为主要由驳岸上的喜旱莲子草和阳性区域的入侵菊科植物引起[27]。从维护生态安全和物种多样性的角度考虑，西溪湿地在日常管理时尤其需要注意监测驳岸和强光照区域入侵植物的发生动态。

块石驳岸的缝隙为自生植物定居提供可能，其坡向的偏北程度与自生植物物种丰富度显著正相关。这与陈春谛等人关于砖石墙体方位对自生植物没有显著影响的结论不一致。但山城重庆的高密度建筑使得墙体失去了因方位产生的光照差异性，而墙体高低真正造成了光照差异并因此反映出显著的相关性[15]。因此，光照条件对块石驳岸和墙体中的自生植物的影响具有共性。位置较低的阴面是自生植物垂直绿化应用的最佳场所，通过遮阴等方式来调节光照或能丰富阳面的自生植物丰富度。在自然驳岸中，越靠近水位时物种数越少，与前人研究相符[27]，应注意水位对物种丰富度的影响。同时，人工植被对自然驳岸和中心的自生植物物种丰富度都产生了影响。

自西溪国家湿地公园保护性规划建设以来，建筑用地斑块扩张、合并，人文景观类型迅速扩大，人为因素成为西溪景观格局演变的主要驱动力，由此导致了湿地整体景观结构趋于均匀化和破碎化，自然生态价值降低[33]。基础设施、公共服务设施建设等不仅使西溪湿地整体自然生态价值降低，同时也引起了生境间的物种多样性差异。本研究发现：乔木林和农用地生境的物种丰富度最高，建筑地生境最低；农用地生境的多样性指数最高，建筑地和草地生境最低；草地生境的均匀度指数最低。尽管完善的基础设施和人文景观能够让西溪湿地公园更好地服务于人，但也由此影响生境导致物种多样性发生了显著变化，如何把握两者之间的平衡应予以重视。

3.2 湿地公园自生植物群落组分与景观特征

西溪湿地的自生植物群落组分在不同的生境之间及同一生境不同位置之间有着较为复杂的差异。各生境驳岸中自生植物群落组分的差异反映在乔木小苗、藤本和入侵植物重要值上，而其在斑块中心的差异反映在藤本和入侵植物重要值上。李晓鹏等认为人工干预强度可能影响自生植物群落难以向木本化演替[12]。这可以解释西溪湿地中人为干扰因素较大的草地、农用地生境的自生植物群落偏向草本化，同时干扰强度较大的斑块中心的自生植物群落较干扰程度较小的驳岸稍偏向于草本化。

相关研究证明人工栽培植物对自生植物的限制作用十分显著[34]，本研究进一步发现群落组分中不同生活型植物的重要值受到了人工植被高度和盖度的不同影响。随着人工植被高度的增加，草本和入侵植物的重要值逐渐减小，而乔木的重要值则随之增大。在与人工植被的竞争当中，自生的本土和入侵草本植物在高度上是不占优势的[27]，而乔木幼苗在竖向空间上具备较强的竞争力。灌木幼苗的重要值随着人工植被盖度的增加而减小，意味着其在横向空间遭遇竞争。藤本植物因其缠绕攀附的能力在横向和竖向空间都不受人工植物的影响。因此，不同的生活型特征使得自生植物对人工植被做出了不同的反应，同时也进一步说明通过人工干预来影响自生植物群落组分从而达到人为塑造自生植物景观的设想具有可能性。

西溪湿地自生植物中的乡土种比例为83.4%，表明西溪湿地作为自生植物栖息地对保存乡土物种具有重要作用。高度本土化的自生植物群落具有地域异差异化视角下的乡土植物景观价值，是建设地域性景观的良好切入口。同时，这些物种和群落也具有生境异质化视角下的湿地植物景观价值，为城市居民提供了异于其他绿地类型的景观美感。不同的生境类型和不同位置具有特定的物种和群落组合，由此构成了西溪湿地自然野趣、丰富多样的草本层自生植物景观。

4 结语

自生植物是城市生态化设计的潜在资源。以生态学的研究方法对杭州西溪国家湿地公园展开调查，结果显示江南水网湿地背景的城市公园中自生植物资源非常丰富，受水位、光照、人工植被等的影响，在不同生境中形成了多样的自生群落，并产生了自然野趣的湿地自生植物景观效果。在自生植物群落营建时，应尊重其在不同生境中的物种分布规律和群落组分特征，并注意人工植被对其生态位分配的影响。由于城市生境的复杂性与异质性，影响自生群落的因素需要在不同地域、环境中进行更多的调查研究，将生态学指标和方法运用到人工干扰生境的植物群落研究中也需要经过更多的求证，以期为未来低维护、地域性自生植物景观应用提供更为全面、准确的信息。

注：文中图片均由作者拍摄或绘制。