1-甲基环丙烯处理对甜瓜贮藏特性影响的研究进展

贾丽娥　何伟明　刘庞源

摘    要：甜瓜采后衰老快，贮藏期短，极大地限制了甜瓜生产发展和市场供应。1-甲基环丙烯（1-Methylcyclopropene，1-MCP）作为一种新型乙烯抑制剂，具有化学性质稳定、无毒、低量和作用效果持久等优点，在农产品保鲜领域具有广阔的应用前景。1-MCP调控果实后熟衰老是一个复杂的过程，受果实组织内源激素含量和活性氧代谢系统的影响，还受处理方式（液态或者气态）和贮藏环境因素的影响。就1-MCP 处理对甜瓜果实采后贮藏的生理及品质的效应进行了简要分析，对今后的研究重点进行了展望。

关键词：甜瓜;1-甲基环丙烯;贮藏特性

中图分类号：S652 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2021）10-001-07

Research progress on the effect of 1-methylcyclopropene（1-MCP） on muskmelon storage characteristics and quality

JIA Lie， HE Weiming， LIU Pangyuan

（Key Laboratory of Vegetable Postpartum Treatment， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Beijing Key Laboratory of Agricultural Products of Fruits and Vegetables Preservation and Processing/Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops（North China）， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Horticultural Crops（North China）， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Beijing 100097， China/National Engineering Research Center for Vegetables， Beijing Agriculture and Forestry Sciences， Beijing 100097， China）

Abstract： The rapid senescence and short shelf life of muskmelon have greatly restricted its production development and market supply， 1-methylcyclopropene （1-MCP）， as a new type of ethylene inhibitor， has the advantages of stable chemical properties， non-toxicity， low dose， high efficiency and long-lasting effect， and has been applied in agricultural products preservation. The 1-MCP regulation of fruit ripening and senescence is a complex process， affected by not only the endogenous hormone content of the fruit tissue and the active oxygen metabolism system， but also the processing method （liquid or gaseous） and storage environmental factors.This article briefly analyzed  the effects of 1-MCP treatment on the physiology and quality of muskmelon fruit during post-harvest storage， and prospects the focus of future research.

Key words： Muskmelon; 1-Methylcyclopropene; Storage characteristics

甜瓜（Cucumis melo L.）口感酥脆，果肉多汁，香氣浓郁，富含多种维生素，具有很高的营养和药用价值，因此深受消费者喜爱，市场需求量逐年增加，但是一直以来甜瓜主要在当地市场上以新鲜水果形式出售[1-2]，一般采收甜瓜的商业惯例是等到果蒂周围形成脱落层，裂纹产生但尚未脱蒂时采收[3]，尽管这种做法保证了糖分的最高积累和芳香化合物的形成，但同时也加速了甜瓜成熟和衰老进程，加之收获期多集中在高温多雨季节，造成甜瓜采后货架期较短[2，4]，并且不同栽培品种的最佳贮存条件不同[5-6]，这就严重制约了甜瓜的生产和销售。甜瓜的采收成熟期与内源乙烯浓度增加相吻合[7-8]，采后乙烯促进果实呼吸，这是跃变型果实的特征[9-10]。乙烯的生成也是决定采后甜瓜腐烂严重程度的关键因素[11]。1-MCP是果蔬中最活跃的乙烯作用抑制剂之一，单次接触即可以非常低的浓度使乙烯受体失活[12-13]，显著降低贮藏期果实的呼吸强度和乙烯生成速率[14-16]，因此1-MCP的乙烯抑制作用已被广泛应用于延迟果蔬成熟，当然也包括甜瓜的贮运保鲜中[17-18]。笔者概述了1-MCP处理对甜瓜果实外观品质、内在营养成分以及乙烯释放量和呼吸作用等的影响，分析了1-MCP对内源激素平衡和活性氧代谢的调控机制，在此基础上，对今后甜瓜保鲜研究重点进行了展望。

1 对甜瓜果实感官品质的影响

在果实生长、发育和衰老过程中，果实硬度、腐烂指数和果皮颜色是最明显也是最易观察的外观指标[19]。优良感官品质属性包括均匀的颜色，完整而紧密的网状结构，高硬度以及独特的风味，在一定程度上可以刺激消费者的购买欲望[3，20];相反，果实质量差表现为果皮变色、局部凹陷、软化和异味[21]，降低或失去甜瓜的高品价值。有研究证明，1-MCP处理可以有效改善包括甜瓜在内的跃变型水果品质，从而延长保质期[22]，Ergun等[23]报道，1.5 μL·L-1的1-MCP气态处理Galia甜瓜24 h，延缓了Galia瓜果实的软化，20 ℃条件下贮藏，黄色期采收货架期延长至11 d，绿色期采收货架期长达20 d;以0.3 μL·L-1的1-MCP气态处理Galia瓜24 h，20 ℃贮存同样保持了甜瓜的外观品质和营养成分，这对于長期贮存或出口运输至关重要[24]。

贮藏期间，甜瓜的硬度随着果实的完熟而不断减小，硬度与糖含量高度相关，西瓜甜瓜的声学响应是估测硬度、可溶性固形物含量（Total soluble solids，TSS）、等级和内部品质的重要参数[25]， Nguyen等[26]对甜瓜果实声学振动检测得出，常规气态1-MCP熏蒸和液态形式的1-MCP微气泡（1-methylcyclopropene micro bubble，1-MCP MB）处理20～30 min可延迟Donatello甜瓜软化，基于声学硬度与内在品质指标之间的密切关系，观测到的外观变化可以证实1-MCP 处理对甜瓜的保鲜作用。张明明等[27]报道，2 μL·L-1 1-MCP 处理的伯谢克辛甜瓜货架期第9天果实硬度极显著高于对照组54.17%，1-MCP处理的西州密17号甜瓜贮藏第4天果心硬度比对照组高12.5%[28];1-MCP处理可以延缓金皇后[29]、黄醉仙[30]、早黄蜜[31]、玉金香[32]和羊角脆[33]等甜瓜果实的软化进程。对甜瓜软化机制的研究表明，随着贮藏时间延长，1-MCP处理通过调节甜瓜果胶类物质、纤维素含量及细胞壁降解酶活性，减缓了细胞软化进程，1-MCP处理的甜瓜原果胶和纤维素含量显著高于对照样品，原果胶比对照组高22%，纤维素含量比对照组高26.13%，1-MCP处理组多聚半乳糖醛酸酶（Polygalacturonase，PG）、果胶甲酯酶（Rapidasepep rapidase，PME）、纤维素酶（Cellulase，Cx）和β-葡萄糖苷酶（β-d-glucosidase，β-Glu）活性显著低于对照组，酶活性高峰时分别比对照组低8.92%、25.73%、32.45%和14.82%[34]。

果实质地与组织腐烂变质密切相关，是果实新鲜程度的重要指标。采后贮藏过程中霉菌会侵染甜瓜，导致腐烂发生。1-MCP处理可以抑制果实过早腐烂，1-MCP处理的西州密17号在货架期第7天时腐烂率低于对照13.30%[35]。但是，另有报道，在贮藏后期1-MCP处理组和对照组甜瓜腐烂程度均很严重[26]，Fallik等[36]分析认为，腐烂是由于最初在果实表面活动的微生物在贮藏过程中迅速生长所致。不同窗口期（采后的不同时间段）处理效应也不同，采后6 h和采后24 h处理1-MCP的西州密25号贮藏第18天时腐烂指数分别低于对照0.17和0.14[37]，各处理组果实的腐烂指数均与对照之间有显著差异。另有研究表明，1-MCP 抑制甜瓜腐烂的效果因处理时甜瓜成熟度不同而差异明显，用2 μL·L-1的1-MCP分别处理八成熟和九成熟京蜜薄皮甜瓜时发现，九成熟甜瓜在贮藏第3天出现腐烂，贮藏第15天腐烂率高达28.85%，八成熟甜瓜贮藏第9天开始腐烂，贮藏第15天腐烂率达到14.76%[38]。苟赏菊等[39]分析认为，1-MCP处理通过维持果实硬度而延缓后熟，从而推迟了因生理失调引起的腐烂，并且指出1-MCP复合杀菌剂（1-MCP+抑霉唑硫酸盐+2，4-D钠盐）抑菌效果明显，能够减少病原微生物侵染引起的病害腐烂。致病菌污染的甜瓜与食源性疾病暴发有关，具有致病性和潜在致病性微生物传播的风险[40]，但是，Klintham等[41]发现1-MCP 浸入水中处理可以在贮藏过程中保持蔬菜品质，但是对微生物生长没有影响，因此建议将1-MCP与适当的清洁剂结合使用来抑制甜瓜腐烂，进而延长货架期。

1-MCP延缓果实成熟的效果在外观颜色中也有明显体现。1-MCP能够有效地推迟果实的转色时间，同时阻止果肉发生褐变[42-43]。在对厚皮甜瓜玛瑙的研究中，1-MCP处理保持了甜瓜果皮的色泽与亮度，果皮由青发白、继而转黄的过程也明显被推迟[44]。1-MCP可以通过抑制乙烯刺激的叶绿素降解来延迟果皮颜色变化[13]，在Agehara 等[45]的研究中，1-MCP处理对甜瓜初始颜色的影响很小，所有甜瓜外观颜色从绿色均匀地过渡到浅黄色，但1-MCP处理延迟了黄色到橙色的进一步转变，从而获得了理想的成熟期颜色。Koukounaras等[46]研究证实了1-MCP处理能维持果实硬度，降低腐烂率，保持色泽，主要是1-MCP处理不仅可阻断乙烯作用，降低呼吸强度，抑制细胞壁水解酶活性，减少腐烂，提高果实硬度[45]，而且可以抑制色素的合成积累，推迟果实色泽转变[47]。

2 对甜瓜果实营养品质的影响

1-MCP 通过调控果蔬体内相关营养物质代谢来改善贮藏期的品质。含糖量很大程度上决定着消费者的接受度[48-49]。研究表明，1-MCP处理可以抑制甜瓜果实总糖和还原糖含量的下降，在贮藏期的0～9 d，甜瓜果实中总糖含量呈先上升后下降的趋势，1-MCP处理组甜瓜总糖含量高于对照组，贮藏第9天，对照组的总糖含量约为5.14%，1-MCP处理组总糖含量约为5.92%，比对照组显著高15.13%[27]。抗坏血酸（Ascorbic acid，AsA）是参与果蔬体内清除活性氧（Reactive oxygen species，ROS）自由基的重要抗氧化剂，也是衡量甜瓜品质的重要指标之一。在对金皇后和玛瑙甜瓜的研究中，1-MCP 处理有效延缓了果实 AsA 含量的下降，增强了果实的抗氧化能力，进而提高了果实营养品质[29，44];1-MCP 处理金红宝甜瓜的结果表明，AsA含量与对照相比差异不显著，而1-MCP 复合杀菌剂（杀菌剂成分为500 mg·L-1抑霉唑硫酸盐）可显著提高甜瓜AsA含量，这可能是1-MCP与杀菌剂对甜瓜品质的保持形成某种协同效应所致[39]。

可滴定酸（Titratable acidity，TA）和可溶性固形物（Total soluble solids，TSS）含量用于反映肉质水果的食用品质[50-53]，细胞膜渗透率反映果实贮藏中细胞膜受到损伤的程度[54]。研究发现，1-MCP处理的伯谢克辛甜瓜贮藏第9天，TA含量比对照组高17.58%，TSS含量比对照组高1.0%，细胞膜渗透率比对照组低6.0%[27]。在对网纹甜瓜[55]以及厚皮甜瓜[56-57]的研究中也得出了相似结论，说明1-MCP处理能够延缓甜瓜果实中TA和TSS含量的下降，较好地保持甜瓜冷藏期间的风味和品质。这与Bai等[58]的研究结论相似，1-MCP处理可以明显保持玉美人和甜宝甜瓜的TSS和水分含量，提高香气挥发性化合物的水平;但是同时也指出，1-MCP和膜降解抑制剂（Enhanced freshness formulation，EFF，ZL02828476.3）共处理会使甜瓜的香气挥发性化合物、酯、醇和醛的总含量高于对照组和1-MCP单独处理组，此外，共处理甜瓜的香气挥发高峰出现的时间要晚于对照组和1-MCP单独处理组，因此1-MCP和EFF的共处理比1-MCP单独处理更有益于延迟成熟和衰老，保持果实品质，提高香气挥发性化合物的水平。可见，1-MCP已经由单一处理延缓果实衰老，发展到与其他保鲜剂联用发挥协同作用，更好地保持瓜果类果实的贮藏品质。

3 对甜瓜果实呼吸强度和乙烯释放量的影响

乙烯的生成是决定甜瓜采后衰老程度的关键因素[59]，1-MCP处理保持果实贮藏品质的作用效果与抑制乙烯生成有关。很多品种甜瓜成熟过程中具有明显的呼吸跃变和乙烯合成高峰[60]，1-MCP通过阻断乙烯与受体结合，降低果实对乙烯的敏感性来抑制呼吸作用[61]，从而推迟果实呼吸高峰出现，抑制乙烯的生成[62]。据报道，1-MCP处理显著抑制了玉金香甜瓜乙烯的产量，并通过减弱乙烯对甜瓜衰老的调控效应，抑制成熟和软化进程[32]，这与对Galia甜瓜的研究结论一致[63]。笔者对不同品种薄皮甜瓜的研究发现，1-MCP能明显地延缓薄皮甜瓜红罗密2号、京玉绿宝和墨宝的呼吸高峰与乙烯释放高峰出现的时间，并降低了峰值，有效保持了薄皮甜瓜的口感与风味，同时给出1-MCP处理红罗密2号、京玉绿宝和墨宝3种薄皮甜瓜的最适浓度（φ）范围为2.0～3.0 μL·L-1，时间为24 h。Nguyen等[26]发现，液态形式的1-MCP MB（1-methylcyclopropene microbubbles，1-甲基环丙烯微泡）处理甜瓜10 min，20 °C条件下存放3 d后，乙烯释放量峰值出现，而对照和气态熏蒸处理的甜瓜乙烯释放量在6 d内逐渐增加，同时，10 min 1-MCP MB处理的甜瓜呼吸强度及乙烯释放量均低于对照，但差异不显著;1-MCP MB处理20 min和30 min均会大大降低甜瓜贮藏期间乙烯和CO2的释放量，根据乙烯释放量得出，0.6 μL·L-1的1-MCP MB处理20～30 min的甜瓜和气态熏蒸处理的甜瓜效果相同。液态1-MCP MB技术比气态熏蒸处理省时、方便，它不需要密封的存储设施，也很容易与其他基于MB的过程（例如果实表面清洁）结合使用，可见1-MCP MB技术有很大潜力成为瓜果类产品采后处理的替代技术。

4 对甜瓜果实内源激素的影响

果蔬的后熟衰老是一个复杂的生理生化过程，受基因的控制，而植物激素参与果蔬完熟基因的表达[64]。乙烯虽然是决定甜瓜采后完熟衰老程度的重要因素[59]，但是乙烯在非跃变型果实成熟衰老中发挥的作用非常有限，跃变型甜瓜表现乙烯依赖性且受内源基因控制[65]，玉金香甜瓜属于跃变型果实，1-MCP处理的样品贮藏期间乙烯释放量以及脱落酸（Abscisic acid，ABA）和生长素（Auxin，IAA）含量得到显著控制，乙烯含量峰值的出现得以延缓，且将ABA含量的峰值推迟8 d，并且提高了果实赤霉素（Gibberellins，GAs）和玉米素核苷（Zeatin riboside，ZR）含量，因而改善了玉金香甜瓜的贮藏品质[32]。

果蔬成熟衰老不仅与乙烯有关，同时也与其他激素相互平衡有关[66]。果实成熟是果肉发育的最终阶段，是独特而复杂的生物途径网络，其协调依赖于植物激素信号传导[67-71]。

5 对甜瓜果实活性氧（reactive oxygen species，ROS）代谢的影响

果蔬完熟衰老过程中会发生不可逆的氧化应激反应，此時内、外在因素会导致果蔬细胞内ROS的过量积累，因此平衡ROS自由基的产生和消除对延迟果蔬后熟衰老具有重要作用[72-74]。研究表明，1-MCP处理能够降低果实组织贮藏期间的活性氧ROS代谢水平，从而减少细胞膜的过氧化作用，维持果实品质[75-78]。香梨经过1-MCP处理后，超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）活性提升，超氧阴离子（Superoxide anion，O2·-）产生速率和过氧化氢（Hydrogen peroxide，H2O2）含量以及丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量明显降低，细胞膜受ROS氧化损伤的程度减轻，因此延缓了香梨果实衰老进程[79-80]。诸多研究表明，1-MCP处理可降低ROS产生速率，减少细胞膜损伤，因而具有延缓果实衰老进程的积极作用。

经1-MCP处理的伯谢克辛甜瓜，贮藏期间ROS中的O2·-的生成速率明显减少，贮藏3～9 d 的SOD和过氧化氢酶（Catalase，CAT）活性有提高，同时，过氧化物酶 （Peroxidase，POD）和抗坏血酸过氧化物酶（Ascorbate peroxidase，APX）活性第4天达到峰值，分别比对照组高36.50%和18.97%[81]。经1-MCP处理的玉美人和甜宝甜瓜，APX活性呈现波动的变化趋势，在1-MCP和EFF共处理的甜瓜中高于1-MCP单独处理的甜瓜，同时可以提高ROS清除能力并防止脂质过氧化，这可能与EFF中的抗坏血酸有关。苯丙氨酸解氨酶（Phenylalanineammonialyase，PAL）是植物体内苯丙烷途径的关键酶和限速酶，与植物的抗病性直接相关，1-MCP和EFF共处理的甜瓜PAL活性显著高于对照组，这表明1-MCP和EFF潜在地改善了甜瓜果实的抗病性;同时，1-MCP和EFF共同处理的甜瓜果实中MDA含量的降低表明该处理推迟了膜脂过氧化和果实衰老进程，并且比单独使用1-MCP效果要好[58]。

6 展 望

1-MCP的结构与乙烯相似，是乙烯的竞争性抑制剂，且竞争力很强，一旦与乙烯受体结合，便很稳定，对乙烯形成不可逆抑制，阻断乙烯受体复合物并调节组织对乙烯的反应，从而改善果实品质，延长货架期，提高商品价值，目前已成功应用于呼吸跃变型水果保鲜中，如苹果、李、香蕉和梨[13]，2000年美國已经开始应用于苹果的商业性贮藏[82]。

1-MCP在甜瓜的贮藏保鲜中应用前景更加广阔，从单一的1-MCP处理向共处理转变，由传统的常规气态熏蒸向短时间液态形式处理过渡，但同时也看到，处理方式、浓度、时间以及贮藏温度等都是1-MCP处理效应的重要影响因子，这些因素对保鲜效果的影响仍需要探索，另外针对甜瓜的研究品种比较单一或者具有地域局限性，品种之间的差异对1-MCP的处理效果影响程度尚待深入研究。目前我国对1-MCP在甜瓜上的应用能力还很欠缺，有些成果仅停留在研究阶段，不能很好地应用到实际生产中。从整体看，以下几方面将成为今后应用研究的方向：

第一，因地制宜，选择恰当的1-MCP处理形式。目前已有多种1-MCP商用保鲜剂（比如果蔬鲜1-MCP为片剂，其有效成分为1-MCP气体）应用在果蔬小包装箱（5～15 kg）上，因此气态1-MCP施用技术已经得到广泛应用。需要注意的是，使用气态1-MCP处理时还应配合适当的温度、湿度以及杀菌剂等措施，以免在存放过程中引起甜瓜的失水、霉变等。近年来，关于含水形式1-MCP处理研究很多，对苹果[83]、番茄和鳄梨[84-86]的研究发现，含水形式1-MCP与气态1-MCP在延缓果实衰老方面功效相似，这为甜瓜1-MCP保鲜研究带来了新思路。Agehara等[45]研究发现，1-MCP浸泡能延缓甜瓜果实硬度和TSS含量下降，同时延迟变色、变味等不良的现象出现，是延长甜瓜果实货架期的有效方法。Nguyen等[26]报道，利用1-MCP MB技术处理甜瓜20 min以上与气态1-MCP熏蒸处理在延迟甜瓜成熟方面效果相同。但是液态形式所需浓度比气态1-MCP高约700倍[83]，若考虑经济性，常规气态1-MCP应用要比液态1-MCP更合适[84]。对于包装前需要进行清洗的甜瓜[87]，喷洒或浸入方法更为实用;另外，液态技术更灵活更方便，比如1-MCP MB技术很容易与其他类型的产品（比如清洁剂）结合使用，处理方案也可以根据不同产品因地制宜地进行设计，因此甜瓜的液态1-MCP保鲜技术可以快速应用在小型农场和大规模的采后生产线上。

第二，根据品种及需求选择处理形式，设定合适的1-MCP处理时间和浓度。如果选择常规气态熏蒸处理，常见程序是将0.5～10 μL·L-11-MCP气体熏蒸24 h[88];当没有密闭贮藏室时，1-MCP液态施用更灵活，所需时间更短。对Mission甜瓜的1～10 mg·L-1 1-MCP浸泡处理发现，0.5～5.0 min可以有效保持品质[45]，对于果实表皮结构不够紧密、表面多孔的甜瓜，推荐的最佳程序是10 mg·L-1 1-MCP浸泡30 s;利用1-MCP MB技术处理20～30 min的Donatello甜瓜乙烯和CO2的产生减少，并且软化速度较慢，类似于气态施用。

第三，从分子水平上开展1-MCP的作用机制研究，从乙烯合成和信号转导途径相对应的基因变化水平探讨1-MCP对甜瓜的保鲜机制，并将之与乙烯受体蛋白的研究相结合，阐述1-MCP延缓跃变型果实衰老的机制。

第四，开展1-MCP与其他保鲜技术的联合使用研究，如1-MCP与预冷方式、热处理、气调贮藏或者保鲜袋等联用对甜瓜果实营养成分、风味及货架期的影响;全面研究1-MCP作用机制以及对内源激素和活性氧代谢系统的影响;并从微生物测序方向开展1-MCP处理对甜瓜贮藏期间的防腐机制研究。

第五，在以上研究的基础上，构建甜瓜1-MCP应用的数学模型。

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