云南异龙湖冬季水鸟群落多样性及年际变化

马国强 肖剑平 周洪鑫 吴超雄 曹 明 李 旭*

(1.国家林业和草原局昆明勘察设计院，昆明，650216；2.兰州大学生命科学学院，兰州，730000；3.西南林业大学生物多样性保护学院，云南省高校极小种群野生动物保育重点实验室，昆明，650224；4.异龙湖管理局，石屏，662200；5.云南省林业和草原局，昆明，650224)

鸟类作为生物多样性重要指示类群，对于栖息地状况和环境变化反应较敏感[1]。湿地是很多珍稀水禽的繁殖和迁徙赖以生存的环境[2]，湿地水鸟在湿地野生动物中最具有代表性，作为湿地生态系统的重要组成部分，对湿地环境的变化具有高度的敏感性[3]，也对湿地生物多样性的保护和管理发挥着重要作用[4]。鸟类的迁徙活动受各种因素制约[5]，越冬地的地理位置、生境组成和环境质量等因素都会对水鸟多样性造成影响[6]。目前国内湿地鸟类的研究集中于群落组成[7-8]、迁徙动态[9-10]、生境选择[11]，以及全国开展同步调查、环志和繁殖鸟类调查等[12]。水鸟的群落组成和分布特征能直接反映湿地生境质量的变化，同时湿地环境变化也能直接或间接地影响在此栖息的水鸟群落结构[13]。

我国越冬水鸟主要分布在大型湖泊和沿海湿地[14]。红河州地处云南东部候鸟迁飞路线之上，每年春秋两季有为数众多的候鸟迁飞经过红河州内各县，同时还有成千上万只雁鸭、鹭、鹬等游禽、涉禽在红河州的湿地越冬[15]。而异龙湖作为红河州辖区内的重要湿地，生态系统单元完整，是高原永久性淡水湖泊类型，也是鸟类重要的栖息地，对鸟类的越冬、生存繁殖有重要意义[16]。历史上，曾对异龙湖进行过几次越冬水鸟调查，如1987年云南水禽资源的调查记录异龙湖水鸟6目7科23种[15]；2006年红河州湿地越冬水鸟快速调查，记录到水鸟6种[17]；2009年《云南湿地》记录湿地鸟类9目10科39种[16]。总体来看，异龙湖水鸟组成研究结果存在差异，一种可能因研究方法不同导致结果存在差异，另一种可能则是异龙湖水鸟群落组成并不稳定。与云南省其他高原湖泊相比，异龙湖的历史较为特殊，曾多次被人为大规模改造。基于异龙湖特殊的历史背景，异龙湖无异于一个重生的湿地生态系统，鸟类群落多样性方面缺乏系统研究，特别是冬季水鸟群落，更是缺乏相关数据，因此，全面地了解异龙湖冬季水鸟群落组成及动态是必要的。

1 研究区概况

异龙湖位于云南省红河哈尼族彝族自治州石屏县城东侧2 km，是石屏母亲湖，也是云南九大高原湖泊之一。石屏县位于云南省东南部，红河哈尼族彝族自治州的西部。异龙湖地理坐标为23°28′—23°42′N，102°28′—102°38′E，异龙湖整个湖区呈东西向条带状，湖区内地势平坦，微向东南倾斜。20世纪70年代以来，异龙湖开始大规模排水和围湖造田，湖滨带受到破坏，湖面缩小，蓄积量急剧下降。湖区现有面积44.4 km2，湖面海拔1 414 m，平均水深4 m。湖盆中是一长30 km，宽2—6 km，面积92 km2的冲积平原。石屏地处低纬高原地带，季风气候典型，立体气候显著。年均降水量961.5 mm，年均降雨日134 d，偶有降雪，年均日照2 308.4 h，年均相对湿度75%[18]。异龙湖流域内植被早期由于人类活动遭到破坏，近年来实施了异龙湖流域防护林工程，植被有所恢复。目前，异龙湖区主要植被群落有云南松纯林、松栎、松阔混交林等[19]。

2 研究方法

2.1 野外调查

湿地水鸟分为游禽和涉禽[3]。异龙湖内的生境类型按照土地资源分类系统[20-21]分为：水域、沼泽、林地、灌丛、草地、裸地及建设用地。野外工作开展是采用“点样带法”[22]，每条样线间隔500 m设1个样点，每个样点以50 m为半径观察记录鸟类的种类和数量及生境特征，在异龙湖整个区域设置8条样线[23]以及5个研究样地(图1)。研究对象仅包括传统意义上在水中或水边栖息的水鸟，不包括依赖湿地生存的隼形目(Falconiformes)和雀形目(Passeriformes)鸟类[16，24]。基于前期异龙湖越冬水鸟的迁飞预观察，异龙湖越冬水鸟约于10月开始陆续抵达，次年3月逐渐离开。据此，2016年11月—2019年3月，对异龙湖开展为期3个年度的水鸟群落研究，研究时间分别为：2016年11月10—17日；2017年1月15—21日，3月5—10日，11月10—15日；2018年1月10—16日，3月4—9日，11月13—18日；2019年1月15—21日，3月5—10日。

异龙湖是云南九大高原湖泊之一，主要生境为水域。使用星特郎ED单筒望远镜、FMC双筒望远镜对水鸟进行直数调查，记录水鸟种类和数量[25]。每个样点的调查时间为10 min，对于数量较少的鸟类，采用直接计数法计数[26]；对于种群数量较大和成群的鸟类采用集团估算法，用50、100、150…为计数单元来估计群体数量[27]。为避免调查数据重复，在鸟类数量统计中采用最大值保留法[28]。调查时携带尼康单反相机，对少数鉴定种类有难度的鸟类，使用单反相机拍下照片，并在现场通过《中国鸟类野外手册》[29]确定种类。

2.2 数据分析

物种分类及鉴定参照《中国鸟类分类与分布名录》(第3版)[30]；保护级别界定参照《国家重点保护野生动物名录》[31]；红色名录参照《中国脊椎动物红色名录》[32]。

种群数量等级基于Berger-Parker优势度指数(I)=Ni/N划分[33]，其中Ni为物种i个体数，N为群落中全部物种总数。当I≥ 0.10为优势种，0.01≤I<0.10为常见种，I< 0.01为稀有种。

选择香农-维纳(Shannon-Wiener)多样性指数、Pielou均匀度指数、辛普森(Simpson)多样性指数分析各调查类群的生物多样性[34-35]。

香农-维纳指数(H′)：

均匀度指数(J)：

J=H′/lnS

式中：S为湿地公园内各类群的总物种数；Pi为各类群中第i个物种在相应类群中的比例。

辛普森指数(D)：

D=1-∑(Ni/N)2

式中：Ni为群落中第i个物种数；N为群落中全部物种总数。

调查区鸟类组成年间周转率(T，%)计算公式：

T=100(C+E)/(S1+S2)

式中：C为前后2年记录到的总鸟类种数；E为前后2年调查中只在其中1年记录到的鸟类种数；S1和S2分别为前后2年记录到的鸟类数[36-37]。数据处理均采用Excel。

3 结果

3.1 物种组成及年动态变化

2016—2019年，累计59 d的野外工作，共记录冬季水鸟8目14科59种(附录1)。其中，2016—2017年调查到6目10科41种；2017—2018年调查到8目14科56种；2018—2019年调查到8目14科59种。按2019年度统计结果，其中鸻形目(Charadriiformes)物种数目最多，7科19种，占所记录冬季水鸟总种数的32.20%；雁形目(Anseriformes)为1科16种，占27.12%；鹈形目(Pelecaniformes)为1科11种，占18.64%；鹤形目(Gruiformes)5种，占8.47%；目(Podicipediformes)、佛法僧目(Coraciiformes)都为3种，各占5.08%；鹳形目(Ciconiiformes)、鲣鸟目(Suliformes)均仅记录1种。所记录冬季水鸟的居留型以冬候鸟为主，共36种，占总种数的61.02%；其余的23种均为留鸟，占总种数的38.98%。

所记录水鸟中，国家二级保护野生动物有5种，分别为：棉凫(Nettapuscoromandelianus)、黑颈(Podicepsnigricollis)、紫水鸡(Porphyrioporphyrio)、水雉(Hydrophasianuschirurgus)、白胸翡翠(Halcyonsmyrnensis)。被《中国脊椎动物红色名录》列为濒危(EN)的物种有棉凫1种，易危(VU)的物种有紫水鸡1种，近危(NT)的物种有罗纹鸭(Marecafalcata)、白眼潜鸭(Aythyanyroca)、红胸田鸡(Zaporniafusca)和水雉4种。所记录水鸟中，优势种有6种，主要为鸥科(Laridae)和秧鸡科(Rallidae)，占总种数的10.17%，分别为小(Tachybaptusruficollis)、黑水鸡(Gallinulachloropus)、白骨顶(Fulicaatra)、红嘴鸥(Chroicocephalusridibundus)、钳嘴鹳(Anastomusoscitans)和白鹭(Egrettagarzetta)；常见种有赤麻鸭(Tadornaferruginea)、翘鼻麻鸭(T.tadorna)、棉凫、罗纹鸭等27种，占总种数的46.76%，大部分为鸭科(Anatidae)；其余的为偶见种。从水鸟群落组成的年度动态图上看，物种数呈增加趋势(图2)。

基于8个目的物种种类及数量来分析2016—2019年异龙湖冬季水鸟群落年动态变化，结果显示，异龙湖冬季水鸟物种数及个体数呈逐年增加，2019年鸟类个体数量增加超过2016年的2倍多，变化最显著的为雁形目，数量增加了3倍多。基于8个目中物种数动态分析结果显示，雁形目、鹈形目种数及个体数呈逐年增加，鹈形目、鹤形目、目、佛法僧目种数及个体数较稳定(图3)。

3.2 群落多样性年际变化

2016—2019年异龙湖冬季水鸟群落多样性分析结果显示，物种数、总体Shannon-Wiener指数和Simpson多样性指数逐年增加，而2017—2018年的Pielou均匀度最高，但整体数值差距不大(表1)。

表1 云南异龙湖年际鸟类群落多样性变化Tab.1 Changes of interannual bird community diversity in Yilong Lake，Yunnan

2016—2017年和2017—2018年研究区共记录水鸟56种，相同物种有41种，鸟种年际周转率为73.19%；2017—2018年和2018—2019年研究区共记录鸟类59种，相同物种有56种，鸟种年际周转率为53.91%。与2016—2017年度比较，2017—2018年新增记录到的鸟类有15种，即棉凫、罗纹鸭、凤头潜鸭(Aythyafuligula)、普通秋沙鸭(Mergusmerganser)、水雉、普通燕鸻(Glareolamaldivarum)、凤头麦鸡(Vanellusvanellus)、扇尾沙锥(Gallinagogallinago)、灰翅浮鸥(Chlidoniashybrida)、普通燕鸥(Sternahirundo)、钳嘴鹳、普通鸬鹚(Phalacrocoraxcarbo)、夜鹭(Nycticoraxnycticorax)、黄斑苇鳽(Ixobrychussinensis)和栗苇鳽(I.cinnamomeus)。与2017—2018年度比较，2018—2019年新增记录到的鸟类有3种，即琵嘴鸭(Spatulaclypeata)、赤嘴潜鸭(Nettarufina)和黑颈。

3.3 不同生境水鸟群落多样性

不同生境类型的调查结果显示，调查期间，沼泽和水域的多样性指数最高且逐年上升，与这两类生境的水鸟种类3年变化一致(表2)；而均匀度指数相反，沼泽和水域的均匀度指数仅大于建设用地，均小于裸地、林地、灌木和草地(表2)。与沼泽和水域大幅上升不同，其他类型的多样性指数和观察到的水鸟种类均呈小幅缓慢变化。

表2 云南异龙湖不同生境水鸟群落多样性指数Tab.2 Diversity index of water bird community in different habitats in Yilong Lake，Yunnan

4 讨论

4.1 水鸟群落组成变化

自20世纪80年代以来，异龙湖的越冬水鸟调查经历过数次，结果不一。本次调查共观察到36种越冬水鸟，从结果看，调查的种群数量均是较全的。相较于云南其他大型高原湿地，滇池6目7科20种[38]；纳帕海6目11科49种[39]；洱海6目8科23种[40]；拉市海11目15科45种[41]；泸沽湖8科30种[25]，异龙湖的冬季水鸟不论是分类阶元还是物种数均较高，结果反映出异龙湖作为大型高原湿地对越冬水鸟的重要性。就目前已有的调查来看，所有重点保护鸟类均集中于滇西北的湿地，且以涉禽为主，如纳帕海有国家一级保护鸟类黑鹳(Ciconianigra)和黑颈鹤(Grusnigricollis)，二级保护鸟类黑头白鹮(Threskiornismelanocephalus)、灰鹤(G.grus)和白琵鹭(Platalealeucorodia)[39]；拉市海有国家一级保护鸟类黑鹳，二级保护鸟类灰鹤[41]；泸沽湖有国家一级保护鸟类东方白鹳(C.boyciana)和黑鹳，二级保护鸟类鸳鸯(Aixgalericulata)和灰鹤[25]。以滇池为界，包括滇池及以南的高原湿地则以雁鸭类、鸥科及小型鸻鹬类涉禽为主[38，40-41]，该分布格局的更多细节还需进一步调查。

异龙湖越冬鸟类主要为游禽类，该结果与杨灿朝等[42]认为越冬期迁徙水鸟群落以冬候鸟的雁鸭类为主相符。从10月开始，以赤膀鸭(Marecastrepera)和赤颈鸭(M.penelope)为主要优势种的雁鸭类水鸟陆续迁飞至此，11月鸭类群落数量达到一个小高峰，并在1月进入相对稳定期。从11月开始，鹤形目陆续迁飞至此。12月初以红嘴鸥为优势种的鸥类冬候鸟个体数量达到了全年的最高值[23]。3月之后，异龙湖迁徙鸟类数量回落，赤膀鸭和赤颈鸭种群数量大幅度降低，鸥科鸟已经迁徙离开。大部迁徙鸟类的离开，导致异龙湖水鸟群落物种种类及数量大幅度减少。

4.2 年际多样性变化

研究区记录鸟类年间周转率差异较大，前2年度年际周转率为73.19%，而后2年度年际周转率为53.91%，这表明研究区鸟类群落不稳定，一些优势和常见鸟类种群数量波动较大，偶见鸟类种群数量变化不大。2016—2017年水鸟物种数及数量最少；2017—2018年水鸟物种数及数量大幅度增加，物种数增长了15种，监测数量达3年度最高；而2018—2019年增长速度较小，物种数仅增长3种，数量少于2017—2018年度，但仍远大于2016—2017年度。导致3年间越冬水鸟种群数量大幅波动的原因是异龙湖管理局从2016年开始对异龙湖展开的一系列大力整治，包括退塘还湖及生态修复、豆制品工业园区建设及沿湖村庄环境综合整治、西岸截污及河道整治、异龙湖补输水等治理工程[43]。特别是大面积的清除沼泽，使得水域面积增加并导致异龙湖周边生境发生了很大变化。伴随着异龙湖整体环境的改变，越冬水鸟的物种多样性随之变化，一些新增的分布区域为鸟类扩散和定居提供了适宜的生存环境[44]。因此，从水鸟群落组成的年度动态曲线上看，水鸟物种数呈增加趋势，尤其是雁形目和鹈形目。

4.3 不同生境水鸟多样性分析

雁鸭类水鸟多样性逐年上升体现了退塘还湖的治理成效。结果显示，2016—2019年，几乎所有生活在水域的越冬水鸟种类数量均呈增加趋势，如棉凫、罗纹鸭、琵嘴鸭和赤嘴潜鸭，2016年未观察到，2019年平均数量均超过200只(附录1)，而其他雁鸭类水鸟的数量均显著增加，如赤颈鸭、赤膀鸭、绿翅鸭(Anascrecca)等，3年间数量增加了1倍以上。

附录1 云南异龙湖冬季水鸟名录Appendix 1 The list of winter waterbirds in Yilong Lake，Yunnan

续附录1

续附录1

水鸟对生境需求的差异是沼泽多样性高于水域的原因。在异龙湖，鹈形目、鹳形目、鸻形目和秧鸡科等种类众多的涉禽，大部分偏好在芦苇沼泽边缘以及湖滨带浅水区栖息。实地观察发现，在沼泽深处，可能因芦苇植株过密，不利行动和觅食，大面积的芦苇深处并无水鸟分布，这可能是大面积清理后沼泽水鸟多样性增加的原因，而游禽和涉禽的集群分布则是水域和沼泽均匀度指数小于其他生境类型的原因。随着湖滨带湿地公园重建以及截污补水等基础措施的完成，如何规划湖区周边林地、草地、灌丛和裸地等其他生境，让异龙湖湿地生态系统的生态功能日趋完善，是下一步工作应该考虑的方向。