短时高温对黑肩绿盲蝽捕食褐飞虱卵的影响
2021-11-12黄芊龙丽萍蒋婷等
黄芊 龙丽萍 蒋婷等
中图分类号：S 435.1 文献标识码：A DOI：10.16688/j.zwbh. 2020542
黑肩绿盲蝽Cyrtorhinus lividipennis Reuter是水稻主要害虫褐飞虱Nilaparvata lugens Stal的重要捕食性天敌，它能有效地捕食褐飞虱的卵和低龄若虫。长期以来，黑肩绿盲蝽因其对褐飞虱有明显的控制作用而受到国内外学者的广泛关注。昆虫是变温动物，温度是其生命活动中最为重要的气候因子。而对昆虫影响最大的为极端天气而非平均温度的变化。21世纪极端气象事件，尤其极端高温现象，在全球气候变暖背景下，将更加频繁，广西亦呈同样趋势。近年来，笔者在对黑肩绿盲蝽的研究中发现，夏季（7月—8月）午后气温常达到35℃以上，网室内和田间黑肩绿盲蝽种群仍能保持较高的水平，齐会会等报道黑肩绿盲蝽在广西的高峰期是7月下旬至8月下旬，而广西最热月份正是7月—8月，张平等报道近几年广西夏季高温可持续多天高于35℃，故黑肩绿盲蝽具有耐短时高温的潜能。然而，在这种高温且变温条件下，是否会影响黑肩绿盲蝽对褐飞虱的捕食作用，目前未有相关报道。
广西是褐飞虱境外虫源迁入我国的“桥头堡”和源头增殖地，黑肩绿盲蝽是褐飞虱的伴迁天敌，故广西亦是其迁入我国的第一站，是我国东南稻区的虫源地。因此，研究黑肩绿盲蝽在广西自然条件下对褐飞虱的控害效果尤为重要。为了明确黑肩绿盲蝽在高温条件下对褐飞虱的控害作用，本研究通过人工气候箱模拟自然高温，评价了黑肩绿盲蝽对褐飞虱卵的捕食功能反应以及搜寻效应，以期为利用黑肩绿盲蝽在田间防治褐飞虱提供科学依据。
1材料与方法
1.1供试虫源
黑肩绿盲蝽和褐飞虱均采自广西农业科学院内试验田，在网室内用‘TN1'水稻饲养。
1.2温度设置
采用人工气候箱，以24h为1个温度变化周期，设置渐进式温度变化模拟田间温度的变化。根据广西夏季最热月份（7月、8月）历史气象资料设置3个最高温度处理：常温（高温时段30℃）、平均高温（高温时段33℃）和异常高温（高温时段36℃）。人工气候箱相对湿度均为（80±2）%，光照强度30000 lx，光周期L∥D=12h∥12h。其中7：00-19：00设置为光照时间，其余为黑暗时间。温度以25℃开始，7：00之后每小时渐进式递增，13：00达到最高温度，持续3h，15：00之后温度每小时渐进式递减，至22：00降回起始温度。具体温度设置如图1。
1.3试验方法
取黑肩绿盲蝽卵和不同龄期若虫单头放入底部有棉花球保湿的指形管中（直径1cm、长5cm），在不同温度处理的人工气候箱中用产于24h内的褐飞虱卵饲养，连续饲养5d（每24h为一个温度变化周期，共循环5次），期间每天观察黑肩绿盲蝽卵的脬化情况以及幼虫的蜕皮情况并定时更换充足的褐飞虱卵。待饲养到第6天，提供不同密度的褐飞虱卵（表1）测定其日平均捕食量和捕食功能反应。在之前，需记录当天的虫龄，24h后在显微镜下观察被捕食的褐飞虱卵的数量，每个处理5个重复，记录的数据用于测定捕食功能反应。取各龄黑肩绿盲蝽捕食功能反应试驗中设置最大褐飞虱卵密度时，其捕食卵的数量用于计算捕食能力。
1.4数据分析
1.4.1捕食量比较
捕食量数据采用DPS 7.05软件进行处理和分析，利用Duncan氏新复极差法对黑肩绿盲蝽在不同温度下的捕食量进行显著性检验。
1.4.2捕食功能反应参数
通过非线性回归求出捕食功能反应参数，Holling圆盘方程如下：
方程（1）为HollingⅡ型捕食功能反应，式中Na为被捕食的卵量，N0为卵的初始密度。a为瞬时攻击率，Th为处理时间，T是试验观察时间（1d）。
1.4.3捕食功能反应参数比较
采用指示变量模型对捕食功能反应参数进行比较，HollingⅡ型捕食功能反应指示变量模型如下：
式中，j为指示变量，在一个温度下取值为0，在另外一个温度时取值为1。如果D和DTh与0不存在显著差异，则表明在两种温度处理下黑肩绿盲蝽的瞬时攻击率a和处理时间Th是不存在差异的，反之亦然。
1.4.4搜寻效应
求出捕食功能反应的参数后，代入搜寻效应方程计算搜寻效应：
方程中的参数同捕食功能反应方程（1）。
2结果与分析
2.1短时高温处理对黑肩绿盲蝽日均捕食量的影响
在提供了充足食物的条件下，黑肩绿盲蝽对褐飞虱卵的日均捕食量结果见图2，从图中可知，最高温度分别为30、33℃和36℃时，黑肩绿盲蝽各龄若虫及雌雄成虫对褐飞虱卵的日均捕食量无显著差异。其中1龄若虫在最高温度为33℃和36℃下，其日均捕食量最高，为1. 80粒;2龄若虫在最高温度36℃下日均捕食量最高，为7.80粒;3龄若虫在33℃下捕食量最高，为9. 80粒;4龄、5龄若虫及雌雄成虫均在30℃下捕食量最高，分别为13. 80、11. 00、23. 00粒和23. 20粒。
2.2短时高温处理对黑肩绿盲蝽捕食功能反应的影响
黑肩绿盲蝽各龄若虫及雌雄成虫的捕食功能反应均能与HollingⅡ模型较好拟合（表2），且各龄期若虫及雌雄成虫的瞬时攻击率和处理时间在最高温度设置为30、33℃和36℃时差异不显著，这意味着经过连续5d的模拟异常高温处理对黑肩绿盲蝽的捕食功能反应没有显著影响。各发育阶段的日最大理论捕食量测定结果表明，1龄若虫在最高温度设置为36℃时最大，为2. 924粒;2龄若虫在33℃和36℃时最大，均为12. 195粒;3龄若虫在33℃时最大，为16. 393粒;4龄、5龄若虫和雌成虫在30℃时最大，分别为27. 027粒、20. 000粒和50. 000粒;雄虫在最高温度为33℃和36 0C时均为52. 632粒。
从与HollingⅡ方程曲线拟合的图中可知（图3），在不同温度处理下，黑肩绿盲蝽各虫态的捕食量均随着褐飞虱卵密度的增加而增加，且随着卵密度的增加，捕食量随之缓慢增长直至趋于稳定。
2.3短时高温处理下黑肩绿盲蝽的搜寻效应
在高温条件下，黑肩绿盲蝽各龄若虫及成虫对褐飞虱卵的搜寻效应见图4，在30、33℃和36℃处理下，黑肩绿盲蝽对褐飞虱卵的搜寻效应随着卵密度的增加而降低。其中，1龄若虫在33℃、卵密度为1粒时，搜寻效应最高，为0. 849;2龄和3龄若虫均在33℃、卵密度为5粒时，搜寻效应最高，分别为0. 482和0. 653;4龄若虫在30℃、卵密度为5粒时，搜寻效应最高，为0. 822;5龄若虫和雌成虫在36℃、卵密度为5粒时，搜寻效应最高，分别为0. 827和0.857;雄成虫在30℃、卵密度为5粒时，搜寻效应最高，为0.677。
3讨论
广西纬度较低，属典型亚热带气候，夏季高温持续时间较长。黑肩绿盲蝽是褐飞虱的重要捕食性天敌，且各虫龄在水稻田的生境又几乎一致，若其对高温敏感则无法逃避高温的不利影响。因此，研究黑肩绿盲蝽在短时高温条件下对褐飞虱的控害作用，可为生物防治提供理论依据。本文在研究短时高温对黑肩绿盲蝽捕食功能反应的影响之前，还对该虫在高温下的生长发育和存活率进行了研究，结果显示黑肩绿盲蝽在不同的高温（30、33℃和36℃）处理下，其各龄若虫和成虫的存活率无显著差异，由于经40℃高温处理存活率显著低于其他温度处理（数据另文发表），因此本研究的捕食功能反应设置的最高温度分别为30、33℃和36℃。
本研究结果表明，在食物足够的情况下，黑肩绿盲蝽各龄若虫及成虫经历30、33℃或36℃高温，其对褐飞虱卵的捕食量差异不显著。这与吴利勤的研究结果不一致，吴利勤设置不同温度恒温饲养褐飞虱，结果表明，30～35℃时，捕食量随温度的升高而降低，30℃下捕食量最大，35℃下停止捕食。这可能是由于本试验中采用模拟田间温度的变温节律而非恒温条件有关，因此在这种试验条件下并未显著影响黑肩绿盲蝽对褐飞虱卵的捕食量。也有许多研究表明，昆虫在恒温和变温两种条件下，其发育速率、繁殖率和存活率等生物学参数会存在显著的差异，并且在适宜温度范围内，变温可能更有利于昆虫的生长发育。
捕食功能反应研究旨在评价天敌对害虫的控害能力。本研究结果表明，短时高温下黑肩绿盲蝽的捕食功能反应均能与HollingⅡ功能反应方程较好拟合，且对捕食功能反应的重要参数——瞬时攻击率和处理时间没有显著影响;另外，在30、33℃和36℃处理下，4龄若虫的理论捕食量在1～5龄若虫中均最大。这一结果与黄林茂等的研究结果类似，但在其研究中，4龄若虫的日理论捕食量较成虫要高，而本研究中成虫的日理论捕食量较各龄若虫大，结果有差异可能与所设置的试验温度以及褐飞虱卵的密度不同有关。
搜寻效应是捕食者在捕食猎物过程中对猎物攻击的一种行为效应，本试验中黑肩绿盲蝽在各温度处理下，对褐飞虱卵的搜寻效应均随着密度的增加而降低，这与许多半翅目捕食者的行为相似。搜寻效应并未随着温度的升高而降低，即短时的高温并未对黑肩绿盲蝽的搜寻效應产生不利影响。
本试验模拟夏季高温变温条件，黑肩绿盲蝽对褐飞虱卵的控害能力，结果表明，短时高温条件未对黑肩绿盲蝽捕食功能反应和搜寻效应有不利影响。但黑肩绿盲蝽在田间的持续控害能力受猎物密度、自身种群繁殖力、温湿度等多种因素的影响，因此夏季高温时，在田间利用黑肩绿盲蝽防控褐飞虱还需综合考虑生物及气象等多重因素，以实现将生物防治效果的最大化。
