气候变化背景下橡胶树白根病在全球的适生区预测

白蕤　李宁　刘少军等

中图分类号：S 763.7 文献标识码：A DOI：10.16688/j.zwbh.2020151

近年来，国际上天然橡胶种植面积和产量持续上升，但仍面临着供应不足的问题。由白根病菌Rigidoporus lignosus （KL.）Imaz.引起的橡胶树白根病是一种世界性病害，是影响天然橡胶产量的重要病害之一。该病于1904年在新加坡首次发现，之后马来西亚、印度尼西亚、泰国、尼日利亚、科特迪瓦等地均有发生，东南亚和西非橡胶园因该病造成过重大损失。在中国于1983年在海南岛东太农场橡胶林中首次发现该病，发病面积达到26hm²，之后在云南、广西等植胶区均报道有该病菌，被列为中国进境检疫性病害。橡胶树白根病病菌在土壤中可长时间存活，菌丝附着在根皮表面，由于橡胶树根茎可以延伸几米长，可导致周围健康的橡胶树被感染。该菌甚至可以侵染其他林木、果树，如柑橘、茶、椰子、胡椒、咖啡、槟榔、菠萝蜜、油棕、木薯等。因此，预测橡胶树白根病未来适生区分布情况，进行病害早期监测预警，及时采取正确检疫防治策略，对保障橡胶树安全生产具有重要意义。

橡胶树白根病的发生与气温、降水等生物气候变量密切相关。魏铭丽等指出橡胶树白根病的传播与降水等气象环境有关。贺春萍等和Oghenekaro等的研究表明，橡胶白根病菌菌丝在10～35℃均能生长，最适温度28～30℃，温度<5℃或>40℃病原菌菌丝停止生长。

未来气候变化数据是预测物种地理分布的关键。典型浓度路径（RCPs）情景数据能够科学地预估不同温室气体排放下的未来气候变化情况。耦合模式比较计划第五阶段（CMIP5）全球气候模式是当前预估未来气候变化的主要工具，CMIP5提供了内容丰富的气候模拟和预估数据集13]。通过研究气候变化对病虫害适生区进行预测的模型有动态模拟模型（CLIMEX）、基于遗传算法的规则组合预测模型（GARP） 、生物气候分析系统模型（BIOCLIM）、生态位因子分析模型（ENFA）以及最大熵模型（MaxEnt）等。其中MaxEnt模型不受样本数量和偏差影响，对比其他预测模型该模型预测结果较好。国内外学者利用未来气候数据基于该模型已对马铃薯块茎蛾Phthorimaeaoperculella （Zeller）、稻纵卷叶螟Cnaphalocrocismedinalis Guenee、地中海实蝇Ceratitis capita-ta（Weidemann）、松针红斑病菌Dothistroma pi-ni、埃及吹绵蚧Icerya aegyptiaca （Douglas）等病虫害的潜在适生区进行了预测。

气候变暖增加农业热量资源，提高作物复种指数，促使病虫害发生、分布范围及危害程度发生显著变化。因此，预测气候变化对病虫害适生区分布的影响，及时掌握病虫害的分布范围，完善病虫害防控机制应是我们重视的问题。目前关于全球橡胶树白根病的适生区预测方面的研究几乎没有。因此本研究根据全球橡胶树白根病地理分布數据和影响其发生的生物气候数据，利用MaxEnt模型确定影响其分布的主导环境因子，结合在RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5排放情景下CMIP5提供的5个常用且气候情景齐全的大气环流模式（GCMs）的未来气候预估数据，预测该病在未来（2050s和2070s）的潜在适生区分布，评估气候变化对该病适生区分布的影响，以期为充分做好全球橡胶树白根病的早期预测和防治准备工作提供新的思路。

1材料与方法

1.1资料收集和整理

本研究从博物馆或标本馆中的标本记录、国内外公开发表的相关论文论著2种途径获取全球橡胶树白根病地理分布资料，经过筛选去除相同和极为相近的地点后保留193个分布点。橡胶树白根病目前广泛分布在亚洲和非洲植胶国家，包括中国（海南、云南、广西）、马来西亚、印度尼西亚、泰国、印度、斯里兰卡、柬埔寨、缅甸、菲律宾、科特迪瓦、安哥拉、尼日利亚、喀麦隆、乌干达、塞拉利昂、埃塞俄比亚、刚果、加蓬等地。

影响橡胶树白根病发生的环境因子的选择来自WORLDCLIM（http：∥www. Worldclim. org/）提供的生物气候变量，共19个，包括年平均温度、昼夜温差月均值、等温性、温度季节性变化标准差、最暖月最高温度、最冷月最低温度、年均气温变化范围、最湿季度平均温度、最干季度平均温度、最暖季度平均温度、最冷季度平均温度、年降水量、最湿月降水量、最干月降水量、降水量季节性变化变异系数、最湿季度降水量、最干季度降水量、最暖季度降水量、最冷季度降水量，数据空间分辨率为2.5′。基准时段生物气候变量为1970年—2000年间的实测数据。未来生物气候变量由CMIP5提供的BCC-CSM11、CCSM4、HadGEM2-ES、MRI-CGCM3、NorESM1-M这5个GCMs模式在RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5情景下2050s（2041年—2060年）和2070s（2061年2080年）采用等权重集合平均方法处理后获取数据。

地图数据：采用世界地图（http：∥www. Gadm.org/）作为底图。

1.2 MaxEnt模型模拟及精度验证

将橡胶树白根病地理分布资料和影响该病发生的环境因子数据导入MaxEnt模型。随机选取75%该病分布点资料用于模型模拟，25%该病分布点资料用于模型验证。为避免由影响该病发生的环境因子之间相关性引起的过拟合，对该模型进行两次模拟，首次模拟采用刀切法检验影响该病发生的环境因子与该病分布的相关性，剔除贡献率和排列重要性均为0的因子，确定对该病分布有重要影响的环境因子;第二次采用有重要影响的环境因子进行模拟，最终得到橡胶树白根病适生区分布概率。

根据以假阳性率为横坐标和真阳性率为纵坐标绘制成受试者工作特征（ROC）曲线下的面积（AUC）值判断模型预测精度，其标准为：AUC值在（0，50%]说明预测结果不准确;（50%，70%]说明预测结果差;（70%，90%]说明预测结果一般;（90%，100%]说明预测结果准确26]。

1.3橡胶树白根病适生性分析

在ArcGIS软件中运行模型模拟最终结果，利用软件空间分析中的重分类工具，将模拟的橡胶树白根病分布概率划分为4个等级：（0，0.1]为非适生区;（0.1，0.3]为低适生区;（0.3，0.5]为中适生区;（0.5，1]为高适生区。进而得到橡胶树白根病在全球的不同程度适生区分布图。

利用ArcGIS软件统计出橡胶树白根病不同时期不同气候情景下各适生区面积、质心（指将橡胶树白根病的分布范围缩小为单个中心点）位置。

2结果与分析

2.1 MaxEnt模型精度评价

对MaxEnt模型预测的橡胶树白根病适生区分布进行精度验证的结果显示，该模型训练集的AUC值为96. 5%，模型测试集的AUC值为94. 2%，均明显高于随机预测分布模型的AUC值（50%）。表明MaxEnt模型预测出的橡胶树白根病潜在分布区域是非随机存在的、有规律的，即模型对该病在全球的适生区预测结果可信度较高。

2.2影响橡胶树白根病发生的主导环境因子

刀切法分析显示，影响橡胶树白根病发生的主导环境因子是年均气温变化范围、最湿月降水量、昼夜温差月均值、最冷季度平均温度、温度季节性变化标准差、最冷月最低温度、最湿季度降水量、年降水量、降水量季节性变化变异系数、年平均温度、最暖季度降水量、等温性、最暖季度平均温度。其中，贡献率排名前三的主导环境因子是年均气温变化范围、最湿月降水量、昼夜温差月均值，贡献率分别为26. 7%、17. 4%、10. 2%;排列重要性排名前三的主导环境因子分别是最冷季度平均温度、昼夜温差月均值、最湿月降水量，排列重要性分别为33.3、15.8、7.2（表1）。

本研究以橡胶树白根病低、中适生区的分界值为阈值，确定影响该病发生的主导环境因子适生范围（表1）。其中，年均气温变化范围的适生值为<21℃，最湿月降水量的适生值为>200mm，昼夜温差月均值的适生值为6～14℃，最冷季度平均温度的适生值为>15℃。

2.3基准时段橡胶树白根病在全球的适生区分布

图1为基于MaxEnt模型预测基准时段生物气候条件适宜全球橡胶树白根病菌存活区域与程度，适生性越高代表生物气候条件越适宜橡胶树白根病病菌存活，中度以上适生区都是橡胶树白根病发生与防控的重点区域。

在亚洲，橡胶树白根病中、高适生区主要集中在中国南部地区、越南、老挝、柬埔寨、泰国、马来西亚、缅甸、文莱、菲律宾、东帝汶、新加坡、印度尼西亚、斯里兰卡、孟加拉国、印度南部沿海地区。在大洋洲，橡胶树白根病中、高适生区主要集中在所罗门群岛、斐济、巴布亚新几内亚等太平洋岛国;低适生区分布在澳大利亚北部沿海局部地区、新西兰北部及沿海地区。在欧洲，大部分地区生物气候条件不适宜橡胶树白根病发生，低适生区主要集中在意大利、希腊、西班牙等国沿地中海部分地區以及葡萄牙西部沿海地区。在非洲，橡胶树白根病中、高适生区主要集中在12°N至15°S之间的加纳、几内亚、塞拉利昂、尼日利亚、利比里亚、多哥、安哥拉、科特迪瓦、加蓬、贝宁、刚果、喀麦隆等中西部沿海地区和坦桑尼亚、乌干达等东南部地区。在南美洲，橡胶树白根病中、高适生区主要集中在秘鲁、巴西、哥伦比亚、圭亚那、玻利维亚、厄瓜多尔、委内瑞拉等东北部地区;在北美洲，橡胶树白根病中、高适生区主要集中在墨西哥南部、危地马拉、古巴等地区。

2.4未来气候情景下橡胶树白根病在全球适生区预测

2050s（2041年—2060年）和2070s（2061年—2080年）不同气候情景（RCP2.6、RCP 4.5、RCP 8.5）下全球橡胶树白根病的潜在适生区分布如图2所示，与基准时段的适生区分布情况（图1）相比，在RCP2.6情景下，非洲中西部沿海地区和东南部沿海地区橡胶树白根病适生等级呈现上升趋势，如科特迪瓦中南部由低适生区变成高适生区，坦桑尼亚中南部由中适生区变成高适生区;北美洲东南部地区橡胶树白根病适生等级呈现下降趋势，如古巴由高适生区或中适生区变成中适生区或低适生区。在RCP4.5情景下，中国云南省和广东省、马来西亚南部、新加坡西部和印度尼西亚苏门答腊岛西北部地区橡胶树白根病适生等级均呈现下降趋势，如马来西亚南部由中适生区变成低适生区，中国云南省西南部部分地区由高适生区变成中适生区。在RCP8.5情景下，亚洲南部大多数国家地区橡胶树白根病适生等级呈现上升趋势，如文莱由低适生区变成高适生区，中国台湾省中西部地区由中适生区变成高适生区;大洋洲的太平洋岛国橡胶树白根病适生等级呈现上升趋势，如巴布亚新几内亚北部由低适生区变成高适生区;南美洲北部地区橡胶树白根病适生等级呈现下降趋势，如委内瑞拉中西部由高适生区变成中适生区或低适生区，巴西北部由中适生区变成低适生区。从基准时段至2050s至2070s，亚洲、大洋洲、非洲、南美洲橡胶树白根病中、高适生区分别有向西北、东北、中间和东南方向移动的趋势。

为了更准确地分析全球橡胶树白根病适生区在2050s和2070s不同气候情景下的变化趋势，选用适生区质心变化（图3）表示。结果显示，在基准时段和未来气候情景下橡胶树白根病适生区质心均位于亚洲，基准时段的质心位于印度尼西亚马鲁古省（8.3°S，130.8°E）;在RCP2.6情景下2050s和2070s的质心分别位于越南东部沿海地区的河静省（18.3°N，105.8°E）和义安省（18.6°N，105.7°E）;在RCP4.5情景下2050s和2070s的质心分别位于印度西部沿海地区的喀拉拉邦的（9.9°N，76.6°E）和（11.9°N，75.7°E）;在RCP8.5情景下2050s和2070s的质心分别位于中国海南岛东北部沿海地区文昌市的（19.6°N，111°E）和（19.8°N，110.9°E）。基准时段到未来（2050s和2070s）不同气候情景下该病适生区质心位置有向西北方向移动的趋势，质心移动距离为3422. 6～5870.9km。

从全球橡胶树白根病非、低、中、高适生区相对面积比预测结果（表2）可知，从基准时段至2050s至2070s，相同的气候情景下，中、高适生区面积占比呈现增加趋势。对比基准时段全球橡胶树白根病各适生区占比情况，2050s和2070s在同一气候情景下，低、中、高适生区面积占比均呈现增加趋势，非适生区面积占比呈现减少趋势。

3讨论

本研究使用MaxEnt模型预测全球橡胶树白根病的适生区分布情况，通过AUC参数评估，预测准确性较高。说明该模型对于橡胶树白根病适生区预测是可行的。贡献率和排列重要性排名前三的主导环境因子是年均气温变化范围、最湿月降水量、昼夜温差月均值、最冷季度平均温度。与前人研究结论有相似之处，如贺春萍等和Oghenekaro等研究表明橡胶树白根病的发生发展受温度的影响，魏铭丽等指出橡胶树白根病的发展与降水关系密切。

本研究表明基准时段全球橡胶树白根病的适生区主要集中在亚洲南部、太平洋岛国、非洲中西部、南美洲东北部等地区。这与魏銘丽等指出的橡胶树白根病病原菌危害分布一致，也与刘少军等预测的全球天然橡胶种植的潜在气候适宜地区大体一致，可能是因为橡胶树白根病在全球大部分植胶区都有可能发生，故存在橡胶树白根病适生区与橡胶树种植适宜区有相似的可能。

本研究表明未来气候变化下橡胶树白根病适生区质心位置从南半球的印度尼西亚移动到北半球的中国海南、越南、印度。这可能是因为未来气候变化下北半球增温速度比南半球快，气候变暖导致农业气候带移动，寄主迁移到新的地区，可能会产生新的病菌或导致某些病菌消失;病菌跟随迁移的寄主可能会感染以前未接触过的作物，进而扩大寄生范围。在边缘性气候条件下种植的橡胶树易受气候变化的影响，气候变化可能使其种植适宜区扩大，也可能导致病虫害暴发。刘少军等和李宁等从不同角度阐述了中国橡胶树种植区有向北移动的可能，橡胶树白根病也可能随着寄主橡胶树移动并扩大侵染区域。

本研究表明随着全球气候变化，橡胶树白根病发生范围在全球的中、高适生区有继续扩大的可能，但是部分基准时段为高适生区的地方随着气候变化成为中适生区或低适生区，如中国云南省西南部部分地区由高适生区变成中适生区。这与刘少军等研究发现中国橡胶树种植中、高适宜区面积随着未来气候变化均有增加趋势，其中云南省的景洪、勐腊等地将由现在的高适宜区转变为中适宜区的结论有相似之处。因此，橡胶树白根病在基准时段和未来都有可能发生的关键区域，应采取合理的措施灭除病菌，阻止其向其他地区扩散;对于基准时段尚未发生的、未来可能发生的敏感区域，要做好病原菌的检测预防工作，早发现、早消除。

本研究采用多个大气环流模式集合平均的方法对未来气候情景数据进行处理，不仅可以降低或消除单一大气环流模式的不确定性，还可以提高气候变化信息的可信度。对比以往研究气候变化对病虫害的适生性分析选用单一气候模式的气候情景数据，该方法更好地反映整个研究区域的变化，对未来生物气候变量数据处理的效果更佳。但是没有考虑橡胶林土壤、管理措施等其他环境因子对该病分布的影响。另外，结合使用多种适生区模型可能得到更好的模拟结果。因此，综合使用多种适生区模型考虑多个因子的影响更全面的模拟评价是后续的研究方向。