例析光合速率测定模型的解题策略

江苏 熊有威

光合速率的测定是高中生物学教学中重要的实验内容，此内容要求学生在理解光合作用原理和过程的基础上，厘清光合作用与呼吸作用的内在联系，以实验探究的形式体现光合速率的动态变化过程。因此，以光合速率测定为背景的实验模型分析题能够有效考查学生的获取信息、逻辑推理、动态分析等关键能力，提升学生的科学思维，让学生在科学探究中提高自身科学素养。近年来，关于光合速率测定实验及其装置改良的研究成果丰硕，极大地拓宽了光合作用实验教学的知识面，与此同时也增加了教师教学工作量和学生解决此类试题的难度。基于此，本文对相关光合速率测定方法进行系统归纳，并结合经典试题例析此类试题的作答技巧。

一、气体体积变化法

光合速率可用单位时间内O2产生量或CO2消耗量来表示，测定装置如图1和图2所示。测量过程中，先将图1装置放在黑暗中一定时间，记录红色液滴移动的距离，可计算出呼吸速率；然后将内置同种植物的装置(图2)曝光处理一定时间，记录红色液滴移动的距离，可计算出净光合速率；最后用呼吸速率加上净光合速率即可计算出真正的光合速率。

【例1】图3是探究某绿色植物光合速率的实验装置图，装置中的NaHCO3溶液可维持瓶内的CO2浓度相对稳定，将该装置放在20 ℃、一定光照条件下。实验开始时，针筒的读数是0.2 mL。毛细管内的有色液滴在A处。30 min后，针筒的读数需要调至0.6 mL才能使有色液滴维持在A处。下列有关叙述错误的是

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图3

A.该实验过程中绿色植物的光合速率大于呼吸速率

B.若要测定该植物的实际光合速率，还需要在暗处测定呼吸速率

C.若将小烧杯中的NaHCO3溶液换成清水，则一段时间后光合作用会停止

D.若用该装置探究该植物生长的最适温度，NaHCO3溶液浓度和光照强度等都是无关变量

【答案】C

【解析】分析题干“针筒的读数需要调至0.6 mL才能使有色液滴维持在A处”，说明玻璃瓶内产生了多余的氧气，故实验过程中绿色植物的光合速率大于呼吸速率，A正确；实际光合速率=净光合速率+呼吸速率，实验中所测得是净光合速率，因此还要在暗处测定呼吸速率，B正确；将小烧杯中的NaHCO3溶液换成清水，则装置中的CO2浓度下降，光合速率也下降，但当光合速率等于呼吸速率时，植物既不从外界吸收CO2也不向外界释放CO2，此时植物仍进行光合作用，C错误；若用该装置探究该植物生长的最适温度，则温度属于自变量，其余的条件如NaHCO3溶液浓度和光照强度等都是无关变量，D正确。

【方法归纳】解答此类试题，要先了解装置中溶液的作用，在测细胞呼吸速率时，NaOH溶液可吸收装置中的CO2；在测净光合速率时，NaHCO3溶液可提供CO2，从而保持装置中CO2浓度的恒定。此外，气压、温度等物理因素会引起实验误差，通常需要用死亡植物作空白对照以校正误差。

二、叶圆片称重法

光照和黑暗条件下，单位时间内植物体内有机物的变化量能反映出光合速率的大小。一定时间内分别对遮光前后叶片相同部位的叶圆片进行称重，其产生的质量差代表着呼吸作用有机物消耗量，据此可以计算出呼吸速率；再在一定时间内对曝光前后叶片相同部位的叶圆片进行称重，其产生的质量差代表着有机物的积累量，据此可以计算出净光合速率；最后计算得出真正光合速率。具体操作流程如图4所示。

图4

【例2】从经过饥饿处理的植物的同一叶片上陆续取下面积相同的叶圆片(图5)，称其干重。假定在整个实验过程中温度不变，叶片内有机物不向其他部位转移。下列选项错误的是

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图5

A.叶圆片y比叶圆片x重

B.从上午10时到下午4时光合作用中有机物的净增加量可用(y-x)g表示

C.从上午10时到下午4时，一片叶圆片制造了(2y-x-z)g有机物

D.在下午4时至晚上10时这段时间内，呼吸速率为(y-z)g/h

【答案】D

【解析】白天光合速率一般大于呼吸速率，净光合速率大于0，叶圆片y比叶圆片x净光合速率时间长，积累的有机物多，A正确；上午10时到下午4时叶圆片有机物的净增加量为净光合量，为(y-x)g，B正确；从上午10时到下午4时，一片叶圆片制造的有机物为净光合量+呼吸量，即(y-x)+(y-z)/6×6=(2y-x-z)g，C正确；下午4时至晚上10时这段时间内，(y-z)g表示通过细胞呼吸消耗有机物，故呼吸作用的速率可表示为[(y-z)/6] g/h，D错误。

【方法归纳】叶圆片称重法的实验原理和操作较为简单，解答此类试题的关键是要抓住遮光和曝光处理前后的重量差分别代表着呼吸作用消耗有机物的量和净光合作用积累有机物的量这一关键点，再套用公式进行相关计算即可。

三、半叶法

半叶法是萨克斯实验的拓展，按照图6所示对植物对称叶片的一部分(A)进行遮光处理，另一部分(B)则留在光下进行光合作用，并阻止两部分的物质和能量转移。一定时间后，截取两组处理部位相同大小的叶片进行干重称量，并将称量后的干重分别设为MA、MB,假设两组叶片初始干重相等，均为m，则m-MA表示呼吸作用消耗有机物的量，MB-m表示净光合作用积累有机物的量，通过计算可得出光合速率。

图6

【例3】采用“半叶法”对番茄叶片的光合作用强度进行测定,其原理是将对称叶片的一部分A遮光,另一部分B不做处理，并采用适当的方法阻止两部分的物质和能量转移。在适宜光照下照射6小时后,在A、B的对应部位截取相等面积的叶片(图7中虚线所示),烘干称重,分别记为MA、MB,获得相应数据,则可计算出该叶片的光合作用强度,其单位是mg/(dm2·h)。若M=MB-MA,则M表示

( )

图7

A.B叶片被截取部分在6小时内有机物净积累量

B.B叶片被截取部分在6小时内呼吸作用消耗的有机物总量

C.B叶片被截取部分在6小时内光合作用合成的有机物总量

D.A叶片被截取部分在6小时内呼吸作用消耗的有机物总量

【答案】C

【解析】MA表示A叶片被截取部分在6小时内呼吸作用后剩余的有机物总量。MB表示B叶片被截取部分在6小时内同时进行呼吸作用和光合作用后有机物的总量。设原来的质量为x，则呼吸作用消耗的有机物=x-MA，MB=x+光合作用合成的有机物-呼吸作用消耗的有机物，即光合作用合成的有机物=MB+呼吸作用消耗的有机物-x=MB+(x-MA)-x=MB-MA。因此，M表示B叶片被截取部分在6小时内光合作用合成的有机物总量。综上所述，A、B、D错误，C正确。

【方法归纳】解答此类试题的突破口是明确遮光和曝光部位表示的量，根据积累的有机物量=光合作用制造的有机物量-呼吸作用消耗的有机物量进行解答。

四、叶片上浮法

叶片上浮法是通过检测O2释放速率来间接反映出光合速率的。在光合作用过程中，植物吸收CO2放出O2，由于O2在水中的溶解度很小，而导致其在细胞间积累，结果使原来下沉的叶片上浮。根据相同时间内叶片上浮的数量或者叶片全部上浮所需时间的长短，即可比较光合作用强度的大小。在此实验开始操作之前，必须利用真空技术排出叶肉细胞间隙中的空气，充以水分，使叶片沉于水底。

【例4】取生长旺盛的绿叶，利用打孔器打出一批直径为1 cm的叶圆片，将叶圆片细胞间隙中的气体排出后，平均分装到盛有等量的不同浓度NaHCO3溶液的培养皿底部，置于光温恒定且适宜的条件下(图8)，测得各组培养皿中叶圆片上浮至液面所用的时间(图9)。下列分析错误的是

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图8

图9

A.a～b段随着NaHCO3溶液浓度的增加，类囊体薄膜上水的分解速率逐渐增加

B.c～d段随着NaHCO3溶液浓度的增加，叶绿体基质中C3的生成速率逐渐减弱

C.c～d段随着NaHCO3溶液浓度的增加，单个叶圆片有机物的积累速率逐渐减小

D.a～d段无论增加光照强度还是温度，都能明显缩短叶圆片上浮至液面所用的时间

【答案】D

【解析】据图分析，a～b段随着NaHCO3溶液浓度的增加，暗反应速率上升，间接促进光反应速率上升，释放的氧气增加，叶片上浮时间缩短，A正确；c～d段随着NaHCO3溶液浓度的增加，CO2浓度大于c时，叶肉细胞的细胞外液浓度大于细胞液浓度，细胞失水增多，影响光合作用的进行，所以随着CO2浓度的增大，叶圆片中有机物的积累速率减慢.故B、C正确，D错误。

【方法归纳】厘清本实验的目的是解答此类试题的关键，当叶圆片抽出气体沉入水底后，光合作用强度大于呼吸作用强度时产生的O2在细胞间隙积累，叶圆片的浮力增加，叶圆片上浮，根据上浮的时间可以判断出光合作用的强弱。叶圆片上浮至液面所用的平均时间和光合速率呈反比，即时间越短，光合速率越快。再根据具体的试题情境和数据获取关键信息，运用所学知识与观点，通过比较、分析与综合等方法对某些生物学问题进行解释、推理，做出合理的判断。

五、黑白瓶法

黑白瓶法是通过测定溶氧量的变化来间接反映黑瓶和白瓶中植物的光合速率。该实验的原理是将装有水和光合植物的黑、白瓶置于不同水层中，测定单位时间内瓶子中溶解氧含量的变化，借此测定水生植物的光合速率。

【例5】生物科研兴趣小组从湖中的某一深度取得一桶水样，分装于6对密封黑白瓶中(白瓶为透光瓶，黑瓶为不透光瓶)，测得初始溶氧量为10 mg/L。将6对密封黑白瓶分别置于6种不同的光照条件下(由a→e逐渐加强)，其他条件相同，24 h后，实测获得6对黑白瓶中溶氧量，记录数据如表所示。下列分析错误的是

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光照强度(klx)0(黑暗)abcde白瓶溶氧量(mg/L)31016243030黑瓶溶氧量(mg/L)3333EE

A.瓶中所有生物正常生活所需耗氧量在24 h内为7 mg/L

B.光照强度为d、e时，黑瓶中溶氧量(E)应为3 mg/L

C.光照强度为c时，在24 h内白瓶中植物产生的氧气量为28 mg/L

D.光照强度为e时，再增加光照强度，白瓶中溶解氧的含量继续增加

【答案】CD

【解析】分析黑瓶可知，24小时氧气的消耗量是10-3=7 mg/L，即瓶中所有生物正常生活所需耗氧量在24 h内为7 mg/L，A正确；由光照强度分别为0、a、b、c的组别可知，光照强度变化，消耗的氧气不变，因此光照强度为d、e时，黑瓶中溶氧量应为3 mg/L，B正确；光照强度为c时，24小时氧气的增加量是24-10=14，呼吸消耗量是7，因此在24 h内白瓶中植物产生的氧气量为14+7=21 mg/L，C错误；由表格数据可知，d对应的光照强度是光的饱和点，无论怎样增加光照强度，瓶中溶解氧的含量也不会增加，D错误。

【方法归纳】黑白瓶法测定光合速率的变式题很多，但考查的核心只有一个：实验原理。黑瓶不透光，不能进行光合作用，因此黑瓶中O2的减少是由于呼吸作用消耗，单位时间内O2变化代表呼吸作用强度；白瓶透光，能进行光合作用，溶液中O2的变化是光合作用和呼吸作用的综合结果，单位时间O2的变化可以代表净光合作用强度；实际光合作用强度=净光合作用强度+呼吸作用强度。

六、传感器测定法

传感器能够灵敏测定封闭环境中光合作用反应物的消耗量以及产物的产生量随着时间的变化趋势，通常可用于定性和定量分析光合作用的具体变化过程。目前，最常用的传感器联动装置是以O2的产生量来间接反映光合速率的，其装置如图10所示。

图10

【例6】图11表示测定金鱼藻光合作用强度的密闭实验装置，氧气传感器可监测O2量的变化。已知光饱和点是指植物光合速率达到最大时的最小光照强度。下列叙述错误的是

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图11

A.NaHCO3溶液可以为金鱼藻光合作用提供CO2

B.单色光照射时，相同光照强度下一定时间内用红光比用绿光时测到的O2量多

C.氧气传感器测到的O2量就是金鱼藻光合作用产生的O2量

D.拆去滤光片，改变光照强度，并将所得数据绘制成曲线可推知其光饱和点

【答案】C

【解析】分析装置图可知，加入NaHCO3溶液是为了给金鱼藻光合作用提供CO2，A正确；根据色素吸收光谱，叶绿素主要吸收红光和蓝紫光，对绿光吸收最少，因此单色光照射时，相同光照强度下，一定时间内用红光比用绿光测到的O2量多，B正确；该装置氧气传感器测到的O2量就是金鱼藻净光合作用产生的O2量，即总光合作用产生的O2量与呼吸作用消耗的O2量的差值，C错误；拆去滤光片，改变光照强度，并将所得数据绘制成曲线可推知其光饱和点，D正确。

【方法归纳】此类传感器装置涉及的原理较为简单，由于传感器的种类和功能较多，将其代入具体的试题之后，会加大题干图文信息获取难度，往往让学生望而生畏。解决此类模型题，需要学生夯实光合作用的原理以及环境因素对光合速率的影响等基础知识。

七、指示剂测定法

此方法一般通过观察一种酸碱指示剂——BTB的颜色变化来定性分析一定时间内光合作用过程中CO2的吸收量。BTB的弱酸性溶液颜色可随着CO2浓度的减少而由黄变绿再变蓝；BTB的弱碱性溶液颜色可随着CO2浓度的增加而由蓝变绿再变黄。颜色深浅区间的变化间接反映了光合作用吸收CO2的量以及呼吸作用释放CO2的量。

【例7】利用溴麝香草酚蓝指示剂(BTB)检测金鱼藻生活环境中气体含量变化的实验操作如图12所示，下列相关叙述错误的是

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图12

A.黑暗处理的目的是使金鱼藻不进行光合作用

B.指示剂变为黄色是因为溶液pH降低

C.该实验可证明呼吸作用释放CO2，光合作用释放O2

D.图中实验操作能证明光合作用可以吸收CO2

【答案】C

【解析】黑暗处理的目的是使金鱼藻不进行光合作用，只进行细胞呼吸消耗O2产生CO2，A正确；溴麝香草酚蓝指示剂变为黄色是因为细胞呼吸产生的CO2使溶液pH降低，B正确；该实验可证明呼吸作用释放CO2，光合作用吸收CO2，但不能证明光合作用释放O2，C错误；经过黑暗处理后，由于细胞呼吸产生的CO2使溶液pH降低，导致溴麝香草酚蓝指示剂变为黄色，再经过30分钟光照处理后，溴麝香草酚蓝指示剂又变为紫色，说明光合作用可以吸收CO2，D正确。

【方法归纳】厘清指示剂颜色变化中的CO2浓度变化方向是解决此类试题的关键。光合作用过程中的物质变化过程需要用动态的视角分析，并结合环境因素的变化进行探讨，联系实验模型的图文信息进行归纳推理，从而得出合理结论。

八、结束语