52份热带玉米和温带玉米配合力及杂种优势分析

张艳茹，王 伟，唐 兰，邱贵兰，焦金龙，吴元奇

（四川农业大学玉米研究所，成都 611130）

玉米是我国重要的作物之一，可以用于粮食、能源和工业等，具有多种用途。根据数据显示2019年我国种植面积相比2018年减少495 000 km2，因此要满足供应需求需利用有限的耕地来提高作物产量[1-2]。杂种优势是指遗传多样性个体的杂交后代在多个性状（包括产量、适应性和对生物与非生物胁迫的抗性）上超过双亲的自然现象，是提高产量比较经典的方法[3]。20世纪30年代杂种优势在美国玉米育种和生产中得到了广泛应用并取得高产，此后杂种优势在其他作物育种中开始利用[4-7]。近几年育种实践证明，选择杂交亲本时需测定一般配合力，优良的杂交亲本必须具有良好的农艺性状与较高的配合力[8]。20世纪80年代，我国玉米育种家开始对玉米种质遗传进行研究，特别是对玉米杂优类群划分和杂种优势模式划分，根据杂种优势群和杂种优势模式的原理进行玉米种质的扩增、改良和创新，可提高育种效率，有效利用种质资源[9-12]。杂种优势群（heteriosis group）是指在自然选择和人工选择作用下经过反复重组、种质互渗而形成的遗传基础广泛、遗传变异丰富、有利基因频率较高、有较高的一般配合力（GCA）、种性优良的育种群体[13]。杂种优势模式（heteriosis pattern）是指两个不同的杂种优势群之间具有较高的基因互作效应，即具有较高的特殊配合力（SCA），相互配对杂交可产生强的杂种优势[14-16]，但近几年玉米杂交种的亲本主要为骨干自交系和其衍生系，长期使用会导致种质遗传基础匮乏单一、品种退化以及抗逆性降低。地方种质具有优良的遗传基因，如抗旱、抗虫等，但也存在遗传基础较狭窄，杂种优势也存在一定的限制性[17-19]。因此，选取优良的外来种质资源在一定程度上可以扩大地方种质遗传多样性[20]，从而更好地提高玉米产量和相关性状。热带玉米不仅具有优良的农艺性状（例如根系发达、抗病虫性强等特点），而且具有丰富的遗传变异性，是进行群体改良的优良材料。20世纪90年代，我国玉米育种者先后引进ETO、Tuxpeno和Suwan等热带、亚热带外来种质资源[21]。

国外在19世纪50年代，依据血缘关系和系谱划分杂种优势群，构建杂种模式来进行群体改良，著名的杂种优势群有Reid和Lancaster，20世纪70年代末80年代初，在此基础上明确地提出了第一个杂种优势模式：瑞德黄马齿×兰卡斯特（Reid Yellow Dent×Lancaster Sure Crop）杂种优势模式[22]。热带和亚热带的基因型是温带的外来基因型，利用其含有的特殊抗逆性和广泛的遗传多样性可消弭温带玉米种质遗传类型的缺陷。何川等[23]将温带优良玉米自交系矮351中br-2致矮基因导入热带种质，成功选育出两个优良自交系南381和南387，具备了热带和温带种质的主要优良特性，组配的杂交种南玉8号、惠玉537和隆单9号均通过四川省玉米品种审定，得到了广泛的推广应用。王建军等[24]认为在改良外来群体适应性的基础上，可以A、B和D类群种质为核心，将群体Pob21、Pob49、Pob501与A群种质，Pob32与B群种质，Pob43、La Posta与D群的四平头种质构建复合种质并进行改良，逐步拓宽我国主要种质类群的遗传基础。王春梅等[25]利用引进的8个热带玉米改良群体与5个不同类型的贵州玉米地方品种按NC组配40个组合，研究其配合力，为进一步利用这些热带群体对贵州玉米地方种质进行改良提供了参考。

本试验为拓宽玉米遗传基础，利用一份热带种质经过选育获得52份热带玉米材料，然后与温带玉米种质进行杂交，分别以Reid群、偏Reid群和PB群代表的种质为测验种测定其利用潜力，并对组配的152份杂交组合进行了农艺性状配合力和杂种优势分析。

1 材料和方法

1.1 材料来源及合成

基础材料来自西非贝宁的一份农家地方种，属于热带种质，贝宁全境地处热带，终年高温。

2017年春，在四川雅玉科技有限公司新津育种基地种植基础材料，根据幼苗长势、雌雄协调、穗型、行粒数、粒型和结实性等农艺性状进行选育，将各亲本自交后单株收获，获得S1，共21份材料；同年秋季，在海南育种基地种植S1自交系，继续让S1自交，淘汰不良自交系后收获S2，共21份种质；2018年春，在新津育种基地种植S2自交系，继续让S2自交，淘汰不良自交系后收获S3，共获得10份种质；同年秋季，在海南育种基地种植S1、S2、S3和3个测验种，按不完全双列杂交（NC）交配设计，以52个热带玉米选系为父本、3个温带玉米自交系为母本进行杂交，配制156个杂交组合。

1.2 试验设计

2019年春，在四川安岳（海拔247～551 m，东经104°56'，北纬 29°40'）、崇州（海拔 560 m，东经 103°07'，北纬 30°30'）和自贡贡井区（海拔 200～300 m，东经 104°24'，北纬 29°08'）3 个不同的生态条件下进行田间试验，将组配的156个组合每隔9个组合以成单30和渝青386作为相邻对照，采用随机区组试验设计，每个材料设置3次重复，2行区，行长4.5 m，行距0.75 m，株距0.5 m，每行9穴，每穴2株，种植密度53 000株/hm2，常规田间管理。

表1 52份自交系名称Table 1 Sources of 52 inbred lines

表2 3个测验种来源Table 2 Three testers'germplasm sources of maize inbred lines

1.3 调查项目

在小区中间连续取10株进行调查，收获前，对成熟期的株高和穗位高等2个株型性状进行测量；收获后，对穗长、秃尖长、穗粗、穗行数、行粒数、粒深、出籽率、百粒重、容重和单株产量等10个穗部性状进行室内考种。

1.4 数据分析

以每个组合均值为单位，利用DPS 7.55统计软件对每个试验环境下的单株产量、株高和穗位高等12个主要农艺性状进行一年多点联合方差分析。如果环境与组合的互作显著，则进一步分析配合力方差以及配合力与环境的互作方差。以3个地点各组合性状均值为单位，根据黄远樟[26]的不完全双列杂交设计中亲本的配合力统计方法，采用对照优势对杂交组合进行杂种优势分析。

其中F1为重复小区组合单株产量的平均值，为对照成单30单株产量的平均值。

2 结果与分析

2.1 农艺性状方差分析

各性状的一年3点联合方差分析结果如表3所示。从表中可以看出，地点间和组合间的12个性状均达到极显著差异水平，表明组合间农艺性状存在真实差异，说明各性状由于亲本和地点不同，受到环境影响较大。

表3 各性状联合方差分析Table 3 Combined analysis of variance of yield components

2.2 配合力方差分析

各性状配合力的联合方差分析如表4所示，组合间的性状差异可以分解为亲本被测系P1、测验种亲本P2的一般配合力（general combination ability）差异以及P1×P2组合特殊配合力（special combination ability）的差异，P1、P2的一般配合力都达到了极显著差异；在P1×P2的SCA的方差分析中，除粒深未达到显著差异外，其余性状均达极显著差异。

表4 各性状配合力联合方差分析Table 4 Combined analysis of variance of combining ability for characters

P1、P2、P1×P2与环境之间的互作方差结果显示，P1各性状GCA与地点互作中，除粒深外其他性状均达到极显著差异；P2各个性状GCA与环境之间的互作均达到极显著差异；P1×P2的SCA和环境互作方差中，仅有秃尖、穗行数、出籽率等6个性状的SCA达到显著或极显著差异，表明P1×P2的SCA的各性状在一定程度上受到了环境因素的影响。

组合之间特殊配合力效应、一般配合力效应差异较大，并且环境对配合力影响较大，说明组合中有较高的配合力，因此对组合中较高的配合力可以进行选育，发掘其利用价值。

2.3 一般配合力效应分析

52个选系的12个性状的一般配合力效应值如图1所示。从图中可以看出单株产量GCA效应值较高的材料有 A8、A35、A14、A2、A16、A42、A52 和A15，利用其组配组合可提高产量，具有高产潜力。株高、穗位较低的材料有 A6、A27、A47、A38、A32 和A30，可用于玉米抗倒方向。选系 A42、A4、A52、A8、A45、A3、A2和A16等的穗长GCA效应值较高，可用于选育长穗型杂交种。秃尖GCA较低的材料有A45、A46、A47、A48、A49、A50、A51 和 A52，可提高后代的结实性。穗粗GCA效应值较高的材料有A50、A19、A40、A31、A15、A26、A35 和 A51，可用于改良玉米穗粗。穗行数GCA效应值较高的材料有A50、A26、A19、A11、A1、A27、A32 和 A40，可增加后代的穗行数。行粒数GCA效应值较高的材料有A33、A8、A9、A4、A42、A35、A52 和 A16，可改良行粒数较少的自交系。出籽率GCA较高的材料有A44、A29、A46、A40、A17、A20、A2 和 A33，可提高后代出籽率。百粒重 GCA 效应值较高的材料有 A43、A42、A22、A15、A51、A36、A14 和 A21，可增加 F1 的百粒重。

图1 组合各性状的一般配合力Figure 1 The combining general ability of each cross traits

2.4 产量特殊配合力效应分析

156个组合单株产量特殊配合力效应值如图2所示，单株产量特殊配合力效应值变化范围在-10.79～11.70之间，84个组合为正向效应，占参试组合的53.85%，其中有18个杂交组合是以测验种T1组配，有40个杂交组合是以测验种T2组配，有26个杂交组合是以测验种T3组配。

图2 各组合单株产量的特殊配合力Figure 2 The SCA of the yield of each cross of individual plants

其中SCA效应值前10位的组合是A44×T1（11.70）＞A51×T2（9.79）＞A11×T3（9.60）＞A50×T1（8.76）＞A32×T1（8.75）＞A31×T2（7.61）＞A13×T2（7.34）＞A12×T2（7.26）＞A16×T2（7.20）＞A1×T3（6.92），可分为以下3类：①双亲的GCA效应值均为正值的，A32×T1；②双亲的GCA效应值均为负值的，A1×T3；③双亲的GCA效应值互补的，为余下的8个组合。

SCA效应值后10位的组合是 A10×T3（-10.79）＜A1×T2（-10.64）＜A35×T1（-9.36）＜A36×T2（-9.02）＜A51×T3（-8.96）＜A5×T2（-8.63）＜A46×T1（-8.38）＜A49×T1（-8.21）＜A44×T3（-7.83）＜A33×T1（-7.59），可分为以下3类：①双亲的GCA效应值均为正值的，A33×T1；②双亲的GCA效应值均为负值的，A44×T3、A5×T2、A36×T2、A1×T2；③双亲的 GCA 效应值一正一负的，为余下的5个组合。

2.5 产量总配合力TCA效应值分析

总配合力（total combination ability）能够综合反映组合的配合力效应。对156个杂交组合的产量TCA效应值分析可知，产量性状TCA值变幅在-27.06～26.54之间，其中产量TCA效应值为正值的杂交组合有71个，产量TCA效应值负值的杂交组合有85个。为进一步评估这些杂交组合及其亲本的综合特性，列出TCA排名前20的杂交组合，如表5所示。

表5 单株产量总配合力效应值前20的组合Table 5 TCA effects for per plant yield

单株产量前20的组合均是测验种T1组配，由于其单株产量的一般配合力效应值高，相应组合的总配合力效应值也较高，表明T1可组配出高产量的杂交组合。其中 A44×T1、A36×T1和 A50×T1这 3个组合中，父本配合力不高，但是组合的特殊配合力效应值却较高；A51×T1、A29×T1、A15×T1 和A37×T1这4个组合，亲本配合力较高，但特殊配合力效应值不高。

2.6 产量杂种优势分析

成单30在3个不同的生态区平均单株产量为200.47 g，对照优势平均变化范围为-31.86%～18.31%。为了更好分析杂种优势，列出对照优势为正值的组合于图3，可以看出对照优势为正值的组合有49个，杂种对照优势超过10%的有10个组合，其余39个组合都是低于10%的对照优势。其中所占杂种优势比值较大的 10个组合为 T1与 A16、A8、A13、A32、A23、A44、A14、A10、A42 和 A52 所组配，与单株产量总配合力效应值前10的组合完全一致，说明其亲本能够将有利基因在后代中表现出来，要利用杂种优势来提高产量，必须选取配合力高的亲本，才能够达到育种目标。

图3 杂种单株产量及对照优势Figure 3 Yield and control advantage of hybrid single plants

3 讨论

3.1 温带和热带改良系的一般配合力

玉米育种需要丰富的种质资源，尤其热带、亚热带玉米种质是优良的基因资源。近几年我国也加大了对热带玉米的利用，姚文华等[27]利用温热带玉米种质改良系和测验种组配杂交组合，研究温热带玉米种质改良系杂种优势关系并划分杂种优势群，最终选出10个强优势杂交组合；李秀诗等[28]以3个温热改良群体，种植在不同地点，通过对主要农艺性状变异程度来评价其改良过程中的遗传变异。玉米选系的一般配合力主要由亲本的加性效应决定，其效应值的高低也代表着遗传力的高低[29]。本研究对52个玉米选系的综合性状进行评价，其中A35为选系长48-2的自交2代表现突出，只有出籽率（-0.87）、容重（-0.79）GCA效应值为负，负向效应较小，单株产量（10.02）排名第二，且其他主要产量性状的GCA效应值均为正向效应，具有作为一个优良的高产育种亲本的潜力。A8、A29和A16、A37分别是选系长32-2、长51-2的自交S1、S2后代，各性状的GCA效应值在积累变化，变化程度有大有小，但综合来看种质还算优良，可继续自交纯化。

3.2 产量配合力与杂种优势

结合配合力分析，对照优势大于10%的有10个组合，均由测验种 T1 与 A16、A8、A13、A32、A23、A44、A14、A10、A42、A52 组配，其产量 GCA 效应值依次为：12.37、6.97、11.00、5.6、1.02、4.55、-1.64、8.23、3.2、6.93、6.44，其中占据单株产量CGA排名前10的6个，只有A44的CGA是负值，说明利用产量GCA效应值较高的自交系做亲本，可组配出高产杂交组合，这与李明顺研究结果一致[30]，其中占据单株产量SCA效应值前10位中只有A44×T1（11.70）、A50×T1（8.76）、A32×T1（8.75）这 3 个组合，说明杂交组合的SCA效应值对产量的贡献不如GCA；而单株产量总配合力效应值（TCA）的前10与这10个组合的对照优势排名完全一致，说明单株产量总配合力的高低更能够反映杂交组合的实际单株产量，可以作为评价杂种优势的指标，这与前人研究结果一致[31-33]。

杂种优势育种的利用，实质上也是对亲本的配合力利用，研究表明一个具有较高的GCA效应值亲本是获得高产杂交种的重要基础[34-36]，并且胡军[37]研究结果表明，若组配亲本不同则其遗传特点大不相同，并且受正反交效应影响，本研究中的156个杂交组合，综合3个地点来看有49个杂交组合的单株产量超过对照，占31.41%，说明这份种质选系与测验种间具有良好的产量潜力和性状优势。其中41个是与测验种T1组配，8个是与测验种T2组配，没有与测验种T3组配的，说明测验种T1所代表的Reid群具有较强的杂种优势。测验种的选择对选系利用影响很大，后续可增加不同类群的测验种，以增加优良种质的选育和类群划分。

4 结论

综上所述，选系 A8、A13、A16、A29、A32、A35、A37和A52综合性状优良，可在杂交育种中加以利用。同时这些选系与测验种T1所代表的Reid群具有较强的杂种优势。由于本试验所选取的自交系只进行了3代自交，其自交系还未纯化，因此后面可以将其中表现良好的自交系再进行自交选育，将其纯化，从而选育出更好的杂交组合用于生产。试验证明了在育种工作中，要提高杂交产量，在组配杂交组合时至少选择一个亲本一般配合力高或双亲都高的材料，组合总配合力的表现是双亲基因加性效应和非加性效应共同作用的结果，既取决于双亲的一般配合力效应，还取决于组合的特殊配合力效应。