不同补灌处理对毛白杨生理特性的影响

2021-11-04张林

河北林业科技 2021年3期

张林

（山西省桑干河杨树丰产林实验局科技服务中心，山西朔州 038300）

毛白杨（Populus tomentosa L.）是我国北方地区城镇绿化及四旁绿化的重要树种，由于具有极强的适应能力，所以在山西省各地市均有广泛的栽培，由此也带来了大量的苗木需求[1]。为适应市场对苗木的需要，桑干河杨树丰产林实验局近年来加大了毛白杨的育苗数量。多年的育苗实践发现，在早春苗木发芽后至雨季到来之前常常遭遇水分胁迫的危害，这给培育优质壮苗带来了一定挑战，因此人工补充灌溉十分必要[2]。山西省作为水资源严重不足的地区之一，农林生产中降低水资源消耗是缓解水资源矛盾的重要途径，为此研究不同减量补灌水量对毛白杨生理特性的影响规律，对指导育苗实践中科学高效利用水资源具有重要的理论与实践意义。水分供应量的高低直接影响毛白杨生长发育及生理生化反应，灌水量不足导致毛白杨处于水分胁迫条件时，植株体内会产生大量的渗透调节物质，以维持细胞内水分平衡[3]。同时，水分胁迫会使毛白杨植株内产生大量的活性氧和H2O2，导致细胞膜受到伤害，影响植株正常生理活动的进行[4]。SOD、POD 是植物在长期的进化过程中形成的清除体内多余自由基和H2O2的重要活性物质[5]，SOD 和POD活性的升高表明植物体受到了一定的水分胁迫，因此，SOD 和POD 活性变化也可以作为判断毛白杨是否遭受水分胁迫的重要指标[6]。本试验以常规补灌水量为对照，分析减少补灌量下毛白杨生理特性变化规律，揭示毛白杨的水分生理特征，为毛白杨育苗中节水灌溉和提高水分利用效率提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2020 年3 月至2020 年7 月在山西省桑干河杨树丰产林试验局苗圃内进行，所选毛白杨苗木为2a 生扦插苗。该苗木于2018 年3 月在苗圃内扦插育苗，栽培密度为40cm×40cm，试验地土壤肥力状况为碱解氮18.12mg/kg，P2O5为13.98mg/kg，K2O 为 94.56mg/kg，pH 值 7.83。

1.2 试验设计

当地毛白杨育苗中春末夏初常规灌溉中每隔20d 灌水1 次，每次灌水量为4200mL/株，共计灌水5 次。本试验以当地常规灌水量为对照，设置4 个处理，即 T1 为对照，补灌水量为 4200mL/株；T2 补灌水量为 3360mL/株；T3 补灌水量为 2520mL/株；T4补灌水量为1680mL/株。在距离毛白杨主茎20cm的四周埋设深40cm 的塑料纸作为分隔带，防止水分在不同植株之间互渗。每个处理选择长势一致的毛白杨苗木20 株，3 次重复。田间小区试验，小区面积50cm×30m，随机区组试验设计。灌水时间分别为3 月 20 日、4 月 9 日、4 月 29 日、5 月 19 日、6 月 8日。试验不考虑自然降雨的影响。

1.3 田间取样

于4~7 月的每个月16 日到田间采集毛白杨叶片样品，每处理选择5 株苗木随机摘取5 片叶，然后直接放入液氮中冷冻保存。生理指标测定时，将各处理叶片剪碎后混匀，从中随机选取叶片样品进行各项生理指标的测定。其中，可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝法[7]，游离脯氨酸含量测定采用茚三酮法[7]，可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法[7]，SOD 活性采用 NBT 还原法[7]，POD 测定采用愈创木酚法[8]。每项指标共测定5 次，取平均值作为最终结果。

1.4 数据处理

图表制作使用Excel 2010 版软件，差异显著性分析使用DPS7.05 版软件。

2 结果与分析

2.1 不同补灌处理对毛白杨可溶性蛋白含量的影响

由图1 可知：毛白杨叶片内可溶性蛋白含量在整个试验期间表现出一直升高的变化，不同补灌处理对叶片内可溶性蛋白含量的影响存在差异。4~7月，毛白杨叶片内可溶性蛋白含量表现为随着灌水量的降低而升高，其中T4 处理始终处于最高值，比对照提高了30.40%～85.47%，表明该处理与对照相比产生了水分胁迫，从而显著提高了可溶性蛋白含量。4 月，T2、T3 分别高于对照 8.81%和 25.54%，无显著差异，表明补灌水量降低至T3 水平并未显著提高4 月份毛白杨叶片内的可溶性蛋白含量。5~7月，T3 比对照提高了24.08%～44.76%，表明该灌水量在5~7 月使毛白杨产生了水分胁迫，从而显著提高了可溶性蛋白含量；T2 与对照相比分别提高了10.57%～18.46%，表明该处理虽然会使毛白杨可溶性蛋白含量升高，但是并未达到差异显著水平。

图1 毛白杨可溶性蛋白含量变化

2.2 不同补灌处理对毛白杨可溶性糖含量的影响

由图2 可知：毛白杨可溶性糖含量在整个试验期间表现为先降低后升高的变化趋势，不同补灌处理对可溶性糖含量的影响存在差异。4~7 月，可溶性糖含量变化与可溶性蛋白相似，表现为随着灌水量的降低而升高，T4 处理处于最高值，比对照提高了18.94%～35.54%，表明人工补灌水量降低至T4 水平时显著提高了毛白杨叶片内的可溶性糖含量；T3 比对照提高了14.11%～26.03%，表明灌水量降低至T3水平时与对照相比仍然会显著提高毛白杨可溶性糖含量，也说明该灌水量与对照相比使毛白杨产生了显著的水分胁迫；T2 比对照提高了5.92%～13.37%，差异不显著，表明该灌水量与对照相比虽然产生了一定程度的胁迫，但是并未达到显著水平。4~6 月，T3 与T4 之间无显著差异，说明这两个处理对毛白杨叶片内可溶性糖含量的影响处于同一水平；5、7月T3 显著高于T2 处理，表明T3 与T2 相比在这两个月份使毛白杨产生了显著的水分胁迫效应。

图2 毛白杨可溶性糖含量变化

2.3 不同补灌处理对毛白杨游离脯氨酸含量的影响

由图3 可知：毛白杨叶片内游离脯氨酸含量在整个试验期间表现为一直升高的变化，不同补灌处理之间存在差异。从不同补灌处理来看，游离脯氨酸含量变化与可溶性蛋白、可溶性糖相似，表现为随着灌水量的降低而升高，其中4~7 月T4 处于最高值，比对照提高了43.25%～91.96%，差异显著，表明补灌水量的降低至T4 水平会对毛白杨产生显著的水分胁迫，从而导致游离脯氨酸等渗透调节物质含量显著升高。T3 比对照提高了23.16%～63.61%，差异显著，表明补灌水量降低至T3 水平时仍然会显著提高毛白杨叶片内游离脯氨酸含量；5~7 月T3均显著低于T4，说明灌水量从T3 降低至T4 水平后在这3 个月份仍然会显著提高毛白杨叶片内的游离脯氨酸含量。T2 游离脯氨酸含量比对照提高了8.54%～22.14%，差异不显著，说明补灌水量从T1 降低至T2 不会显著提高毛白杨叶片内的游离脯氨酸含量；5~7 月T2 与T3 之间无显著差异，表明补灌水量从T2 降低至T3 水平在这3 个月份不会对游离脯氨酸含量产生显著影响。

图3 毛白杨游离脯氨酸含量变化

2.4 不同补灌处理对毛白杨SOD 活性的影响

由图4 可知：毛白杨SOD 活性在整个试验期间表现为一直升高的变化趋势，不同补灌处理对SOD活性影响存在差异。从各月份SOD 活性的变化上来看，随着灌水量的降低SOD 活性升高的变化，T4 处理在整个试验期间均处于最高值，比对照提高了31.37%～55.75%，差异显著，表明补灌水量降低至T4 与对照相比显著提高了毛白杨叶片内的SOD 活性。T3 低于 T4 处理 2.03～4.47U/g，差异显著，表明补灌水量从T4 升高至T3 会显著降低毛白杨SOD活性；T3 均显著高于对照，说明补灌水量与对照相比降低至T3 水平时会使毛白杨SOD 活性显著升高。T2 比对照提高了7.89%～15.31%，无显著差异，表明补灌水量降低至T2 水平时与对照相比虽然提高了SOD 活性，但差异未达到显著水平。5、7 月，T3显著高于T2 处理，表明在这两个月份补灌水量从T2 降低至T3 显著提高了SOD 活性。

图4 毛白杨SOD 活性变化

2.5 不同补灌处理对毛白杨POD 活性的影响

由图5 可知：毛白杨POD 活性在整个试验期间表现为一直升高的变化，不同补灌水量对POD活性的影响存在差异。4~7 月，POD 活性变化趋势与SOD 相似，均表现为随着补灌水量的降低而升高的变化，其中T4 处理处于最高值，比对照提高了36.83%～70.13%，差异显著，表明补灌水量降低至T4水平时与对照相比会显著提高毛白杨叶片内POD活性。5~7 月，T3 POD 活性低于 T4 处理 2.16～3.44U/g，差异显著，表明补灌水量从T4 提高至T3水平在这3 个月份会显著降低毛白杨POD 活性；T3 与对照之间存在显著差异，表明补灌水量从T1降低至T3 会显著提高毛白杨POD 活性。T2 高于对照0.71～2.03U/g，无显著差异，表明毛白杨补灌水量从T1 降低至T2 虽然显著升高了POD 活性，但是差异并不显著。5~7 月，T3 均显著高于T2，表明补灌水量从T2 降低至T3 在这3 个月份会显著提高毛白杨POD 活性。

图5 毛白杨POD 活性变化

3 讨论

可溶性蛋白、可溶性糖、游离脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质，在植物生长过程中遇到水分、盐碱胁迫等逆境条件时，其含量会显著升高，因此，渗透调节物质含量的变化可以作为判断植物是否遭遇水分胁迫的重要的指标[9]。本试验结果中，毛白杨可溶性蛋白含量随着灌水量的降低表现出升高的变化，这说明补灌水量降低使毛白杨遭受到了一定的水分胁迫，这与马斌等[10]研究结果一致；从不同补灌处理间比较来看，T3、T4 均显著高于对照，这可能与这两个处理使毛白杨产生了显著的水分胁迫有关，而T2 与对照之间无显著差异，表明T2 处理受到水分胁迫程度较小，这与崔颖等[11]研究结果一致。毛白杨可溶性糖含量在4 月份之后表现出降低的变化，侯忠辉[12]研究认为这可能与可溶性糖对水分胁迫的反应主要表现在早期，水分胁迫导致淀粉分解从而提高了可溶性糖含量，而这部分可溶性糖是植物适应水分胁迫各种生理生化反应的底物，随着胁迫时间的延长，可溶性糖随着消耗量的增加而降低，从而使毛白杨出现了5、6、7 月含量低于4月份的现象。Ibarra-Caballero[13]和Khedr[14]研究认为，游离脯氨酸含量变化与植物受到的水分胁迫程度呈现出正相关的关系，植物生长过程中发生水分胁迫时游离脯氨酸会快速积累，并且脯氨酸也是植物逆境胁迫基因表达的重要活性物质，因此，游离脯氨酸含量的增加可以作为判断毛白杨补灌水量是否充足的重要指标。从本试验来看，在对照基础上降低灌水量后毛白杨叶片内游离脯氨酸含量均表现出升高的变化，其中T3、T4 与对照相比达到了显著水平，说明T3、T4 的补灌水量已经对毛白杨产生了显著的水分胁迫效应；T2 与对照之间无显著差异，表明该灌水量还不会使毛白杨产生显著的水分胁迫。Yin 研究认为[15]，SOD 和 POD 是植物在长期进化过程中形成的两种重要抗氧化酶种类，其活性的变化与水分胁迫等逆境条件直接相关。本试验结果中，补灌水量降低至T3、T4 水平时，毛白杨SOD、POD 活性均显著升高，这说明这两个补灌处理使毛白杨遭受到明显的水分胁迫，而T2 与对照之间并无显著差异，说明补灌水量降低至T2 处理不会使毛白杨产生明显的水分胁迫，这与Edreva[16]研究结果一致。综合分析来看，毛白杨补灌水量降低至3360mL/株既不会对毛白杨生理特性产生显著影响，还可以起到节水灌溉的作用。