放牧家畜对东祁连山高寒灌丛草地枯落物层及水文功能的影响

宋美娟，徐长林，王 琳，鱼小军

（甘肃农业大学草业学院 / 草业生态系统教育部重点实验室 / 甘肃省草业工程实验室 /中–美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070）

高寒灌丛是由耐寒、耐旱灌木组成的特殊植被群落，广泛分布于青藏高原海拔2 700～4 500 m 的山地阴坡、半阳坡、潮湿滩地及高海拔的山地阳坡[1]。它具有适应低温、耐风沙、耐贫瘠、更新快的特点[2]，同时也是野生动物的栖息地和藏系家畜的放牧地[3]。分布于祁连山林线上限的高山灌丛是西北干旱区经过严酷的自然选择保存下来的生物顶级群[4]，以水土保持、涵养水源和调节气候等生态功能维持着地区生态系统平衡[5]。

祁连山地处青藏高原、黄土高原以及蒙新荒漠的交汇处，其地理位置、气候条件独特，是我国西部重要的生态屏障，也是主要的草牧业生产基地，因其当地独特的气候条件形成了特殊的高寒脆弱生态系统。祁连山森林生态系统是陆地生态系统的主体，在维护各生态系统内部平衡方面起着决定作用。其中高山灌木林面积高达28.8 万km2，是一个巨大的天然绿色水库[6]。放牧是该类草地最大的外界干扰，长期超载放牧造成草地景观破碎化，形成灌木群落、丛间草地岛状镶嵌分布的植被格局，部分地段甚至演变为次生裸地[7-8]。因此，清晰地认识放牧不同家畜对祁连山灌丛草地的影响，对于草地管理和草牧业可持续发展都具有至关重要的作用。目前，众多学者对祁连山灌丛的生物量特征[9-10]、空间分布[11-12]、土壤特性[13-15]以及气候响应[16-18]等方面进行了大量研究，而对灌丛草地的水源涵养功能方面研究甚少。

灌丛枯落物层和土壤层在区域生态系统的水文生态功能中占有极其重要的地位。两者对截留降雨、拦蓄地表径流、抑制土壤水分蒸发、增加土壤水分入渗和防止水土流失等方面具有重要作用[19-20]。为此，本研究选取甘肃天祝县东祁连山地区高寒灌丛为研究对象，对比分析放牧不同家畜对灌丛草地枯落物层和土壤层持水性、持水速率以及拦蓄量等方面的影响特征，以期为高寒灌丛水源涵养和水土保持提供科学依据。

1 研究区概况

试验地设在青藏高原东北缘的甘肃省武威市天祝藏族自治县红疙瘩村河谷附近。地理位置处于36°31′ – 37°55′ N，102°07′ – 103°46′ E，海拔2 960～3 050 m。雨热同步，昼夜温差较大，日照强烈，气候寒冷潮湿，年平均气温为−0.3～0 ℃，其中温度最低月和最高月分别为1月和7月，平均气温分别为−12.2 和11.3 ℃，该地 ≥ 0 ℃和 ≥ 10 ℃的年积温分别为1 581 和1 026 ℃·d，年降水量为416 mm，多集中在生长季节，年蒸发量为1 590 mm，是降水量的4 倍，无绝对无霜期，植物生长期达120～140 d[21]。

2 研究方法

2.1 试验设计

采取入户访谈和实地调查相结合的方法对研究区草地利用、管护以及植被群落特征等方面信息进行了解。该研究区1985年以前是集体牧场，放牧利用程度基本一致，且植被类型为杯腺柳(Salix cupularis) + 小叶金露梅(Potentilla parvifolia) + 高山绣线菊(Spiraea alpine)灌丛，总盖度约为42%，其中杯腺柳为优势种、小叶金露梅和高山绣线菊为伴生种，盖度分别约为27%、12%和3%。于1985年承包给牧户，由于牧户对草地经营管理及利用目的不同，导致放牧家畜种类和数量均发生变化。1985年某牧户在红疙瘩村河谷附近的海拔、地形、坡向和植被类型等自然条件基本一致的阴坡(坡度约10°～15°)灌丛草地上进行围封放牧不同家畜，分别放牧甘肃马鹿(甘肃马鹿样地，GWP)和牦牛 + 藏羊(牦牛 + 藏羊样地，YTSP)。GWP 和YTSP 分别用高为3 和1.5 m的网围栏围封，面积均约为10 hm2。自1985 至2018年放牧长达33年，根据牧户每年放牧家畜数量登记记录，并根据中华人民共和国农业行业现行标准《天然草地合理载畜量的计算》NY/T 635-2015 中规定的羊单位进行标准换算，即家畜统一换算成标准羊单位(1 头鹿 = 5 个羊单位，1 头牦牛 = 4 个羊单位)，虽然放牧家畜数量略有波动，但两块样地放牧期内的放牧强度基本一致(图1)，甘肃马鹿样地放牧强度为7.5～10.0 个羊单位·hm−2，牦牛 + 藏羊样地放牧强度为7.2～10.2 个羊单位·hm−2。放牧时间视气候和草地状况进行调整，开始时间为11月末到12月初，结束时间为4月末到5月初左右。根据当地传统养殖习惯，冬春季随着草地储藏量的减少和冬春恶劣天气(如大雪、暴风雪)变化进行补饲，补饲时间为1月初到5月底左右。经过33年的连续放牧效应，样地的草地植被类型形成了一个明显的不同放牧效应，导致草地植被群落特征变化较大。故2018年，对该样地植被进行实地调查(表1)。于2018年6月在长期放牧不同家畜的样地中沿垂直于等高线方向选择地形、坡向、坡度、植被状况等条件基本一致的3 个小区，即为3 个重复，每个小区面积约为3 hm2，两类样地共6 个小区。

表1 放牧不同家畜样地灌丛植被调查情况Table 1 Survey of shrub vegetation in different livestock grazing plots

图1 近33年各样地载畜量变化状况Figure 1 Variation of grazing capacity of each plot in recent 33 year

2.2 枯落物测定

2.2.1 枯落物储量测定

于2020年8月中旬在GWP 和YTSP 中各小区的对角线上选取10 个50 cm × 50 cm 的样方，用钢卷尺测定小样方内枯落物层的厚度(包括未分解层和半分解层，未分解层以青黄色为主，半分解层以黄褐色为主)，取其平均值。将采集的枯落物样品按未分解、半分解层装入自封袋内称其鲜重，并密封带回实验室，再置于温度为65 ℃烘干箱内烘干称重至恒重。

2.2.2 枯落物持水力测定

利用室内浸泡法[22]对放牧马鹿、混牧牦牛与藏羊两个样地的枯落物持水量和持水速率进行测定。将已烘干的枯落物装入尼龙袋完全浸水，然后再按0.5、1、2、4、6、8、10、24 h 浸泡后取出枯落物，沥干至不再滴水时称重。

2.2.3 枯落物的有效拦蓄量计算

灌丛枯落物的有效拦蓄量计算，可以通过枯落物储量、持水率与枯落物自然含水率进行推算[23]。

由式(1)可计算出枯落物持水量：式中：Wh为枯落物持水量(g·kg−1)；mt为t时刻浸水后枯落物的重量(g)；m0为枯落物干重(g)。

由式(2)、(3) 可分别计算出枯落物自然含水量和最大持水率：

式中：Ro为枯落物自然含水率(%)；Rm为枯落物最大持水率(%)；m1为枯落物鲜重(g)；m2为枯落物浸泡24 h 后的重量(g)。

由式(4)、(5) 可分别计算出枯落物的最大拦蓄量和有效拦蓄量：

式中：Wm为枯落物最大拦蓄量(t·hm−2)；W为枯落物有效拦蓄量(t·hm−2)；M为枯落物蓄积量(t·hm−2)。

由式(6)可计算出枯落物吸水速率：

式中：V为枯落物吸水速率[g·(kg·h)−1]；Wh为h时刻的枯落物持水量(g·kg−1)；h为枯落物浸水时间(h)。

2.3 土壤测定

2.3.1 土壤物理性质测定

采用环刀法测定[24]，在每个小区的丛下和丛间(灌丛植株垂直投影所在的范围称为丛下，取样是在丛内中心位置处；灌丛与灌丛之间的草地区域称为丛间，取样在丛间中心位置处) 各随机挖5 个土壤剖面，用直径5 cm 土壤环刀按0 – 10、10 – 20 和20 –30 cm 取土壤容重样品，每层3 次重复。采用土壤烘干法[24]，将圆柱状土柱(含环刀)装入样品盒带回实验室，置入电热恒温鼓风干燥箱(GZX-GF101-3-BS-Ⅱ)于105 ℃烘干至恒重后称其干重，计算土壤水分与容重。

由式(7)可计算出土壤含水量：

式中：C为土壤含水率(%)；M0为烘干至恒重的空铝盒重量(g)；M1为铝盒和土样烘干前的重量(g)；M2为铝盒及土样烘干至恒重的重量(g)。

由式(8)可计算出土壤容重：

式中：d为土壤容重(g·cm−3)；W0为环刀重量(g)；W1为环刀与土壤的总重量(g)；Vr为环刀的容积(cm3)，环刀容积为100 cm3。

2.3.2 土壤入渗测定

在每个小区随机选取10 个样点进行入渗试验，测定土壤渗透系数，将所得结果取平均值，计算土壤初渗速率和稳渗速率[23]。

由式(9)、(10)可计算出初渗率和平均渗透速率：

式中：Vi为初渗率(mm·min−1)；Pi为最初入渗时段内渗透量(mm)；Ti为入渗时间(min)；Va为平均渗透速率(mm·min−1)；Pt为达到稳渗时的渗透总量(mm)；Ts为达到稳渗时的时间(min)。

由式(11) 可利用Kostiakov 模型来对水入渗土壤的过程来拟合：

式中：f为t时间时的瞬时入渗速率(mm·min−1)；a、b 为常数；t为入渗时间(min)。

2.4 数据处理与分析

利用Excel 2013 对所测数据进行整理，并绘图，利用SPSS 20.0 对所有数值进行独立样本T检验分析和差异显著性分析(P< 0.05)。

3 结果与分析

3.1 枯落物储量

放牧不同家畜对枯落物储量有较大影响(表2)。GWP 和YTSP 的枯落物总储量分别为0.93 和2.19 t·hm−2，GWP 显著低于YTSP (P< 0.05)；GWP 的枯落物总厚度也显著低于YTSP (P< 0.05)。此外，未分解层和半分解层组成比例也有差异，GWP 的枯落物未分解层所占比例为68.82%，大于YTSP，而半分解层比例为31.18%，小于YTSP。

表2 放牧不同家畜样地的枯落物厚度和储量Table 2 Thickness and storage of litter in different livestock grazing plots

3.2 枯落物水文特性

3.2.1 枯落物持水性

GWP 的未分解层和半分解层枯落物最大持水量分别为10.61 和10.81 t·hm−2，均显著小于YTSP (P<0.05)；最大持水率亦如此 (图2)。

图2 放牧不同家畜样地的枯落物持水能力Figure 2 Water-holding capacity of litter in different grazing livestock plots

3.2.2 枯落物持水过程

放牧不同家畜下，灌丛枯落物持水量随浸水时间变化呈规律性变化趋势(图3)。GWP 和YTSP的未分解层枯落物持水量随时间推移整体呈上升趋势，GWP 在6 h 后处于稳定趋势，6 h 持水量为1 059 g·kg−1，YTSP 则从8 h 以后趋于平稳，8 h 持水量为1 930 g·kg−1，但在0～1 h 时间段增长较大。GWP 的半分解层枯落物持水量整体相对稳定，最大持水量为1 904 g·kg−1，而YTSP则趋于上升趋势，10 h 达到最高点，持水量为2 713 g·kg−1。

图3 放牧不同家畜样地的枯落物持水过程Figure 3 Water-holding process of the litter in different livestock grazing plots

根据放牧不同家畜样地灌丛枯落物未分解层和半分解层在0～24 h 时间段的持水量变化，对其增长曲线进行方程拟合得相应关系式，并得到放牧不同家畜样地枯落物持水量与浸水时间的关系：GWP中未分解层的枯落物持水量随时间变化增长曲线拟合方程为y= 60.533 lnt+ 667.15 (R2= 0.909 8)，半分解层的枯落物持水量随时间变化增长曲线拟合方程为y= 76.874 lnt+ 1 240.4 (R2= 0.943 4)。YTSP中未分解层的枯落物持水量随时间变化增长曲线拟合方程为y= 179.54 lnt+ 1 907.8 (R2= 0.956 7)，半分解层的枯落物持水量随时间变化增长曲线拟合方程为y= 88.113 lnt+ 2 200.9 (R2= 0.887 9)。

3.2.3 枯落物持水速率

枯落物吸水速率特征变化规律(图4)显示，未分解层和半分解层的吸水速率在前4 h 急剧下降，从4 h 以后吸水速率开始减缓，直到24 h 吸水速率逐渐趋于稳定。在初始速率时，未分解层吸水速率表 现 为YTSP [2 983.30 g·(kg·h)−1] > GWP [1 698.34 g·(kg·h)−1] ，半分解层也为YTSP[4 151.64 g·(kg·h)−1] >GWP [3 657.44 g·(kg·h)−1] 。对两种放牧家畜样地枯落物的0～24 h 时间段内吸水速率进行曲线拟合，并得到吸水速率与浸水时间关系的曲线拟合方程。GWP 中未分解层的枯落物吸水速率随时间变化增长曲线拟合方程为v= 919.41t−0.941(R2= 0.998 9)，半分解层的枯落物吸水速率随时间变化增长曲线拟合方程为v= 1 848.6t−0.979(R2= 0.999 3)。YTSP 中未分解层的枯落物吸水速率随时间变化增长曲线拟合方程为v= 1 715.30t−0.953(R2= 0.997 2)，半分解层的枯落物吸水速率随时间变化增长曲线拟合方程为v= 2 209.30t−0.946(R2= 0.998 6)。

图4 放牧不同家畜样地的枯落物吸水速率变化过程Figure 4 Changing process of water-holding speed of litter in grazing different livestock plots

3.2.4 枯落物的拦蓄量

放牧不同家畜的样地枯落物拦蓄量能力(图5)显示，最大拦蓄量中，未分解层的规律为YTSP (948.99 t·hm−2)显著高于GWP (272.9 t·hm−2) (P< 0.05)；半分解层中同样呈现出YTSP (929.42 t·hm−2)显著高于GWP (424.25 t·hm−2) (P< 0.05)。枯落物有效拦蓄量表现亦如此，YTSP 显著高于GWP (P< 0.05)。由此可得出在混牧牦牛和藏羊的情况下，灌丛草地枯落物拦蓄能力最大。

图5 放牧不同家畜样地的枯落物最大拦蓄量和有效拦蓄量Figure 5 Largest retaining content and effective retaining content of litter in different livestock grazing plots

3.3 土壤水文特性

3.3.1 土壤含水量和容重

GWP、YTSP 中灌丛间和灌丛下土壤含水率均随土壤深度的增加呈降低趋势；GWP 中灌丛间和灌丛内均表现为0 – 20 和20 – 40 cm 土层的含水率显著高于YTSP (P< 0.05)，而在40 – 60、60 – 80 和80 –100 cm 土层的含水率则低于YTSP (图6)，可见放牧不同家畜对土壤含水量的变化有一定的影响。

图6 放牧不同家畜样地的土壤含水率特征Figure 6 Characteristics of soil water content in different livestock grazing plots

GWP、YTSP 中灌丛间和灌丛下土壤容重均随土壤深度的增加呈增大趋势；YTSP 中灌丛间和灌丛内的0 – 30 cm 土层容重显著高于GWP (P< 0.05) (图7)，可见放牧不同家畜对土壤容重的变化有一定的影响。

图7 放牧不同家畜样地的土壤容重特征Figure 7 Characteristics of soil bulk density in different livestock grazing plots

3.3.2 土壤渗透性能

两个样地的土壤渗透过程比较相似(图8)。GWP 和YTSP 均在49 min 时达到了稳渗。通过对入渗速率与时间进行线性回归分析，发现存在较好的幂函数关系，可以通过拟合方程表示。GWP 和YTSP 的土壤初渗速率差距较大，表现为GWP(10.98 mm·min−1) > YTSP (6.92 mm·min−1)。随着时间的推移，入渗速率趋于稳定，稳渗速率也同样表现出GWP (7.12 mm·min−1) > YTSP (5.90 mm·min−1)，且GWP 的土壤渗透速率拟合方程为f= 11.661x−1.173(R2=0.996 5)，而YTSP 的土壤渗透速率拟合方程为f=8.638x−1.113(R2= 0.984 9)。

图8 放牧不同家畜样地土壤入渗速率与浸水时间的关系Figure 8 Relationship between soil infiltration rate and immersion time in different livestock grazing plots

4 讨论

4.1 放牧不同家畜对枯落物水文效应的影响

枯落物储量的多少是由植被类型、气候条件[23]、枯落物的进入量和分解量[22]等诸多因素所决定的。它的积累影响植被的生长发育，反之，植被的生长发育又会影响枯落物的积累量。本研究中放牧不同家畜成为影响枯落物储量的主要因素，马鹿采食大量灌木枝叶，使得枯落物储量大大减少，相反牦牛和藏羊最喜食禾本科牧草，其次是菊科植物，占冬季食物总量的89.09%[25]。何欢[26]在内蒙古高格斯台地区发现冬季马鹿采食的食物组成中木本植物占89%，而草本植物只占所有食物组成的7.7%，这正好验证了本研究结果。因此，混牧牦牛和藏羊样地的灌木生长较茂盛，且出现灌丛化现象，郁闭度高，故其枯落物的储量也相对较大。

枯落物的持水性取决于枯落物储量、组成、类型和分解程度[27-28]，是反映枯落物层水文效应的重要指标。本研究结果表明，混牧牦牛与藏羊样地的枯落物储量大，分解程度高，因此它的持水能力显著高于放牧甘肃马鹿样地，对区域的水源涵养功能起到正向效应，这与孙欧文等[29]认为枯落物储量大，其持水能力高的研究结果相似。本研究中虽然两个样地的枯落物吸水速率变化趋势一致，但混牧牦牛与藏羊样地的枯落物吸水速率始终高于放牧甘肃马鹿样地，这可能是由于混牧牦牛与藏羊样地的枯落物中叶片较多，吸水速率快。另外，枯落物开始时比较干燥，在浸水时枝叶表面水势很低使得吸水速率较高[30]，在此以后，随着水势差的减少，吸水速率也变缓，最终趋于零。两种样地的持水量和浸水时间的关系符合方程M =alnt+b，持水速率和浸水时间的关系符合方程V=k t−n，这与诸多学者[22,28,31-32]对枯落物层水文效应的研究结果相一致。本研究采用浸泡法测定枯落物持水性能，是一种理想状态，而有效拦蓄量才能真正反映枯落物对降雨的拦蓄能力，它主要由枯落物储量和持水能力的多少所影响，因此，混牧牦牛与藏羊样地的枯落物有效拦蓄量显著高于放牧甘肃马鹿样地，与王谦等[33]的研究结论相似。故综合各方面因素，混牧牦牛与藏羊对枯落物的积蓄有正向作用，枯落物持水效果较好，涵养水源功能优于放牧甘肃马鹿。

4.2 放牧不同家畜对土壤水文效应的影响

放牧不仅影响地上植被的生长，而且还会改变土壤的物理性状。就土壤水分来讲，它是决定植物生长发育的关键因子。本研究结果发现，放牧甘肃马鹿样地的表层土壤水分高于混牧牦牛与藏羊样地，而深层的土壤水分低于混牧牦牛与藏羊地。这是因为放牧甘肃马鹿样地中灌丛低矮，盖度小，而草本生物量较大，灌木和草本植物的根系主要集中分布在浅层土壤，并能够很好地保持浅层水分；牦牛与藏羊样地中灌木生长茂盛，盖度大，草本生物量较小，且灌木根系发达，扮演着抽水机的角色，不断吸取周边土壤水分，以此保持深层土壤含水量。土壤容重能够反映土壤的透水性、通气性和根系生长的阻力状况，土壤容重小，说明土壤较疏松，结构良好，容重大则恰恰相反[22]。本研究发现，放牧甘肃马鹿样地灌丛间土壤容重显著小于混牧牦牛与藏羊样地，而灌丛内则显著大于混牧牦牛与藏羊样地，其主要原因是单牧甘肃马鹿样地灌丛矮小，甘肃马鹿可在灌丛内部采食和践踏，而混牧牦牛与藏羊样地的灌木出现灌丛化现象，无法进入灌丛内部，只能在灌丛间活动。因此，单牧甘肃马鹿样地的灌丛间草地土壤更为疏松，孔隙度较大，水土保持能力更强，这与张平等[34]研究的毛管孔隙度越大，土壤有效水的贮存量越大的结果相一致。

水分入渗过程与降水、立地条件、土壤结构、含水量以及地上植被等诸多因素密切相关，是一个复杂的水文过程[35-36]。土壤的渗透性越好，草地的水源涵养能力越强，进而土壤的流失会比较小，地表径流也会减少，从而减少土壤被侵蚀的程度[22]。本研究发现，放牧甘肃马鹿样地和混牧牦牛藏羊样地的土壤初渗速率和稳渗速率略高于混牧牦牛藏羊样地。这是由于放牧甘肃马鹿样地表层的土壤经常受到践踏，且聚集了大量的根系，形成大量土壤孔隙和水分运输通道，加大渗透能力[37]。而混牧牦牛和藏羊样地中由于灌木生长茂盛，灌木根系较深，集中在深层土壤中，因此表层土壤的渗透能力略低。

5 结论

通过对东祁连山高寒灌丛草地放牧不同家畜后枯落物层和土壤层的特性研究发现：放牧牦牛与藏羊样地的枯落物持水效果最好，对深层土壤的保水性最佳，混牧牦牛与藏羊更有利于灌丛草地水文生态功能的发挥。这项研究为高寒灌丛草地的可持续利用提供有力支撑，但由于大部分牧户饲养家畜种类单一(单牧牦牛或单牧藏羊)，使混牧组合的适用受到一定限制。因此，还需要深入研究单牧对高寒灌丛草地生态功能的影响。