贡嘎山国家级自然保护区的兽类物种多样性与区系特征

谢淑强，王 宇，贾国清，蒋 勇，鲁碧耕，刘 伟

(1.四川省甘孜藏族自治州海螺沟景区森林保护站，四川泸定 626100；2.四川省贡嘎山国家级自然保护区管理局，四川康定 626000；3.西南民族大学青藏高原研究院，四川 成都 610041；4.西南民族大学畜牧兽医学院，四川 成都610041)

生物多样性是维持生态系统平衡的基础，兽类群落是生物多样性的重要组成部分，是维持生态平衡、生态系统健康、实现可持续发展的重要基础[1].兽类群落具有分布范围广、对栖息地变化、人为干扰等环境因素敏感的特征，是生物多样性保护管理与评价的关键指示类群[2].同时，由于长久以来土地利用类型持续改变，建立保护区之前被人类捕猎，兽类资源易致危，通常都是森林生态系统优先保护的对象[3].因此，开展兽类物种多样性监测，是生物多样性保护管理的基本步骤[4]，比如在黑龙江穆棱东北红豆杉自然保护区[5]、贵州碧江国家湿地公园[6]、东喜马拉雅勒布沟[7]等区域均有开展兽类监测.持续监测兽类群落有助于了解区域内的物种组成、空间分布与动态变化，为制定科学的保护管理策略提供有价值的基础数据，是保护生物多样性、维持生态平衡的重要途径.

四川贡嘎山国家级自然保护区是1997年经国务院批准建立的以保护高山生物多样性及多元生态系统为主的自然保护区，其高山生态系统内涵丰富，结构复杂且典型，是国家横断山系动物区系的典型代表，是极丰富的生物基因库，并对长江上游的水土保持和水源涵养具有重要的作用和意义，在气象学、地理学、生物学、生态旅游等方面都具有很高的科学价值.目前有关保护区的兽类调查资料见于2009年的保护区本底调查(内部资料)、吴永杰(2012)等关于贡嘎山东坡非飞行小型兽类物种多样性的垂直分布格局研究[8]、张斌(2014)等对九龙北部贡嘎山区小型兽类的调查[9]、赵栋(2019)等对保护区内兔狲的活动节律与栖息地分析[10]和乔江(2021)等基于红外相机数据得到的保护区鸟兽多样性[11].但随着时间推移，保护区持续有效管理，生态环境日益改善，保护区内兽类群落组成有可能随之改变，比如有红外相机陷阱在2020年2月18日在保护区九龙片区拍到赤麂(Muntiacusvaginalis)，属于在甘孜州地区首次被发现[12].有鉴于此，本研究基于近年来的野外样线调查和红外相机数据，同时结合访谈居民和查阅历史文献资料，将保护区的兽类名录重新整理，分析其区系特征，以期为保护区的野生动物保护和政策制定提供数据参考.

1 研究区域概况

贡嘎山国家级自然保护区地处四川省甘孜藏族自治州泸定县、康定县、九龙县和雅安市石棉县的交界区域，地理位置101°29′～102°12′E，29°01′～30°05′N，总面积4 091 km2.保护区地处青藏高原的东部边缘，横断山系大雪山的中段，位于大渡河与雅砻江之间，区内河流多、密度大，绝大部分属于大渡河水系，境内的贡嘎山主峰海拔7 556 m，是四川省的最高峰，谓之“蜀山之王”.保护区属亚热带季风气候区.东坡气温年差较大，日差较小，全年多云雾，日照少，雨量充沛，湿度大，风小，且多为东南风；西坡气温年差较小，日差较大，天气晴朗，日照充足，云雾少，雨量与湿度均较东坡少而干燥.

贡嘎山保护区复杂的地貌和气候条件为区内生态系统的形成与发育提供了有利条件.区域内的生态系统类型丰富，包括森林、高山灌丛、高山草甸、高山流石滩、河流和冰川生态系统等，具有蓄水和调节长江上游流量、维持区内动植物多样性、调节区域气候等重要的生态服务功能.保护区保护对象为大雪山系贡嘎山为主的山地生态系统、各类珍稀野生动植物资源、海螺沟低海拔现代冰川为主的各种自然景观资源，属我国横断山南段生物多样性保护优先区和全球生物多样性保护热点地区(中国南中部山地)，在生物多样性保护方面具有重要价值.此外，贡嘎山保护区还有非常丰富的山地旅游资源，当地政府为带动周边社区经济发展，开发了若干生态旅游区，有效促进了当地经济发展和社会稳定，如:康定市的木格措和塔公草原、九龙县的伍须海、泸定县的海螺沟、石棉县的田湾河等.

2 研究方法

2.1 样线法

2015～2020年，采用样线法对保护区的兽类群落进行了野外调查.根据保护区的地形地貌和植被特征，共布设样线12条，每条长3-4 km，覆盖了保护区内典型区域和各类生境类型，每条样线至少进行了3次重复调查.调查人员以1～2 km/h的速度沿样线行进，用双筒望远镜观察样线两侧和前方出现的兽类个体、食迹、粪便、卧穴等活动痕迹，同时记录坐标、植被类型、人为干扰等信息.

2.2 铗日法

采用铗日法对小型兽类(食虫类、啮齿类)进行了调查，在不同生境类型中选定样线，记录样线起止点的经纬度和海拔等信息.按照5～8 m的间隔布夹，下午时放置夹子，次日清晨检查捕获情况，对有捕获标本的夹子，随即收回，并补充放置新的夹子.每一位点通常连续放置3个铗日.

2.3 红外相机法

在保护区内选择兽路、水源地、盐场、垭口、山谷、山脊等生境，并优先选择有粪便、毛发、啃食痕迹、卧迹等活动痕迹的地点布置相机，共布设了78台红外相机(深圳猎科LTL-6210 MC)，其中，东坡11台，人为干扰较少、兽类相对丰富的西坡67台，任意2台相机直线距离大于500 m.在林线以下，相机固定在乔木或灌木的树干上，高度为距离地面50～130 cm；林线以上的高山草甸或乱石滩生境，则将相机安置在石块上方.相机镜头方向与动物行进方向呈锐角，以增加动物在镜头范围内通过的时间；镜头稍向下倾，优先朝向北方，并清理镜头前的植物遮挡，以减少因为光影变幻产生的无效连拍.相机设置为连续拍摄3张和1段10 s的视频，触发间隔0 s，24 h工作.相机布设时详细记录布设位点经纬度和生境特征信息，并每隔3个月前往更换1次电池和储存卡.

2.4 访谈和文献查阅相结合

调查过程中辅以访谈法对大型兽类物种数量进行补充，期间共访问了护林员及老乡80余人等.对于调查中无实体和红外相机照片证据，仅访谈证实的物种，利用文献资料进行佐证确认.

2.5 物种鉴定

鉴定依据为《中国野生哺乳动物》[13]、《中国哺乳动物彩色图鉴》[14]和《中国兽类野外手册》[15]，物种分类依据为《中国哺乳动物多样性及地理分布》[16]，物种受胁状况参考《中国脊椎动物红色名录》[17].

3 研究结果

通过实地和红外相机调查，并结合历史调查、访问和查阅有关文献资料，统计到兽类96种，分属7目25科.

3.1 区系特征

在中国动物地理区划上，保护区属于东洋界-西南区-西南山地亚区.从区系构成上看，东洋界种类有61种，占63.5%；古北界29种，占30.2%；不易分类的广布种有6种，占6.3%.根据《中国动物地理》[18]对动物分布型的划分，保护区内的兽类可分为:全北型2种、古北型10种、华北型2种、东北-华北型1种、季风区型4种、高地型11种、喜马拉雅-横断山区型23种，南中国型14种、东洋型24种、不易归类的分布3种和中亚型2种.由此看来，保护区的兽类以东洋型和喜马拉雅-横断山区型为主，分别占兽类总数的25.0%和24.0%；其次是南中国型，占1.6%.(表1)

表1 四川贡嘎山国家级自然保护区兽类名录Table 1 Appendix Check list of mammals in the Gongga Mountain National Nature Reserve，Sichuan

续表1

续表1

续表1

3.2 珍稀与特有动物

保护区内有国家重点保护兽类29种，其中国家一级保护兽类11种，包括大灵猫(Viverra zibetha)、小灵猫(Viverricula indica)、金猫(Pardofelis temminckii)、荒漠猫(Felis bieti)、金钱豹(Panthera pardus)、云豹(Neofelis nebulosa)、雪豹(Panthera uncia)、林麝(Moschus berezovskii)、高山麝(Moschus chrysogaster)、白唇鹿(Przewalskium albirostris)和四川羚牛(Budorcas tibetanus).国家二级保护兽类18种，包括猕猴(Macaca mulatta)、藏酋猴(Macaca thibetana)、狼(Canis lupus)、藏狐(Vulpes ferrilata)、赤狐(Vulpes vulpus)、黑熊(Ursus thibetanus)等.此外，保护区还有21种中国特有种，包括宽齿鼹(Euroscaptor grandis)、陕西鼩鼱(Sorex sinalis)、川鼩(Blarinella quadraticauda)、川西缺齿鼩鼱(Chodsigoa hypsibia)、斯氏缺齿鼩鼱(Chodsigoa smithii)四川、藏酋猴(Macaca thibetana)、白唇鹿(Przewalskium albirostris)、岩松鼠(Sciurotamias davidianus)、侧纹岩松鼠(Rupestes forresti)、复齿鼯鼠(Trogopterus xanthipes)等.

根据《中国脊椎动物红色名录》的划分，保护区内有极危(CR)6种，它们分别是金猫、荒漠猫、云豹、林麝、高山麝和马鹿(Cervus macneilli)，濒危(EN)6种，包括水獭(Lutra lutra)、豹猫(Prionailurus bengalensis)、金钱豹、雪豹、兔狲(Otocolobus manul)和白唇鹿，易危(VU)16种，包括宽齿鼹(Euroscaptor grandis)、喜马拉雅水麝鼩(Chimarrogale himalayica)、灰腹水鼩(Chimarrogale styani)、藏酋猴、狼、棕熊、小熊猫等，近危(NT)16种，包括姬鼩鼱(Sorex minutissimus)、陕西鼩鼱(Sorex sinalis)、缅甸长尾鼩鼱(Episoriculus macrurus)、中华鼠耳蝠(Myotis chinensis)、金管鼻蝠(Murina aurata)、藏狐、赤狐等.

3.3 小型兽类群落组成及优势种

本次调查在保护区东区的石棉县和西区的九龙县共捕获小型兽类17种(表2)，隶属3目4科13属，其中，啮齿目鼠科12种，包括中华姬鼠(Apodemusdraco)、大耳姬鼠(A.latronum)、齐氏姬鼠(A.chevrieri)、北社鼠(Niviventerconfucianus)等.将捕获率大于1%的物种定义为优势种，结果显示，石棉县共有4个优势物种(北社鼠、中华姬鼠、大耳姬鼠和川鼩)，北社鼠的捕获率最高(2.28%)，其次是中华姬鼠和大耳姬鼠(1.93%)，川鼩的捕获率仅为1.05%；九龙县有2个优势物种(大耳姬鼠和中华姬鼠)，它们的捕获率分别为1.89%和1.03%.

表2 贡嘎山国家级自然保护区小型兽类群落组成Table 2 Community composition of small mammals in Gongga Mountain National Nature Reserve

续表2

4 讨论

4.1 兽类群落物种多样性

贡嘎山自然保护区位于青藏高原东南缘与四川盆地的过渡地带，主峰海拔7 556 m，终年冰雪覆盖，沿贡嘎山主脊线分为地质构造和气候条件都有显著差异的东西坡.东坡因更接近两大板块交接带，加之大渡河急流的下切作用，形成了岭谷陡峭、高差巨大的地貌，从主峰至磨西河口直线距离仅30 km，相对高差却达6 466 m.西坡基面海拔高，河流下切作用较弱，呈残山延绵的高原地貌，相对高差多在1 000 m左右.在气候上，东坡全年多云雾，日照少、雨量丰沛、湿度大；西坡日照充足、云雾少、雨量与湿度均较东坡少而干燥.区内多样的地质和气候条件，造就了包括森林、高山灌丛、高山草甸、高山流石滩、河流和冰川生态系统等在内的多种生态系统，有利于多种植物的分化、繁衍和集聚，形成了干旱河谷灌丛、常绿阔叶林、落叶阔叶林、亚高山暗针叶林、高山灌丛、高山草甸、流石滩等丰富的植被类型.

多样化的生态系统和植被类型为动物生存繁衍提供了丰富的食物资源和营巢、筑窝、隐蔽条件，形成了多样的生态位，能容纳物种多样性丰富的兽类群落，因此本次调查共记录了兽类7目25科96种.相比较而言，同样处于北纬30°附近的湖北后河国家级自然保护区山系属武陵山支脉，主要植被类型为常绿阔叶林、常绿阔叶落叶混交林，最高峰海拔2 252 m，杨其仁等(1998)通过标本采集、拍照、访问、查阅文献和毛皮收购档案得到的研究结果为兽类2目23科87种[19]，王冰鑫等(2016)利用红外相机调查结果表明该保护区内兽类为4目12科19种[20].由此可见，贡嘎山保护区多样化的植被类型、落差巨大的海拔梯度造就了丰富的兽类物种多样性.

4.2 小型兽类群落组成

小型兽类具有物种多、生物量大、分布广和繁殖周期短等特点，杂食性，捕食昆虫、蠕虫等，也是狐狸、蛇等食肉动物的捕食对象，同时采食植物，并具有传播植物种子的生态功能[21].小型兽类在生态系统能量传递和物质循环中扮演着重要角色，对维持生态系统结构和功能完整具有重要作用，在大部分陆地生态系统均有分布[22-23].此外，当有地质灾害、人为干扰、土地利用方式改变等原因造成生境变化，小型兽类群落会随之敏感变化，是评估环境质量的重要指标[24-25].因此，小型兽类是物种多样性调查中的重要类群.

贡嘎山国家级自然保护区地处全球25个生物多样性热点之一的横断山地区，了解区内小型兽类群落的现状和格局，对于生物多样性保护、生态文明建设有着重要的意义.本次调查在保护区内共捕获小型兽类17种，其中捕获率大于1%的包括北社鼠、大耳姬鼠、中华姬鼠和川鼩，占总捕获量的64.07%，表明这4个物种为保护区夏季地面活动小型兽类群落的优势种，其中以北社鼠的捕获率最高(2.28%).北社鼠为我国广布种，栖息于海拔1 400 m～3 000 m、坡度较陡的丘陵山地[26]，如:杉木、柳杉等山地林区，喜食坚果、草籽、野果、昆虫等[14，27].在神农架自然保护区，北社鼠在不同海拔的不同生境中基本都能达到优势种的程度，是鼠情监测和鼠害防治的重点对象[28].在唐家河自然保护区，与北社鼠同属的社鼠(Niviventer niviventer)全年分布范围都较大，种群数量相对较高，空间生态位宽度指数全年都保持在较高水平[29].以上研究均表明，社鼠食性广、生态位宽，在适宜栖息环境中易成为优势种.

比较贡嘎山东坡和西坡的小型兽类调查结果，从物种组成来看，东坡的成分更丰富，且捕获率更高.这与张斌等(2014)对九龙县小型兽类的调查结果[9]有差异，其原因可能与本次调查的时间和样点位置有关，应在下一步的工作中进一步延长调查时间、增加调查样点、扩大调查范围，加大监测力度，以获取更为全面的数据.因此，建议将小型兽类群落作为今后监测保护区生态系统状况的指示物种，并开展繁殖状况、种群数量和分布的长期动态监测研究工作.

4.3 保护珍稀和特有兽类

贡嘎山不仅是国家级自然保护区，还是国家级风景名胜区、国家森林公园、国家地质公园、冰川公园、4A级旅游景区，经过长期的保护区建设，在动植物保护、生物资源考察、社区管理、生态旅游等方面有着丰富的研究成果.就动物保护而言，开展了岩羊、温泉蛇(Thermophis baileyi)、雉鹑、雪豹等珍稀物种的专项调查，摸清了资源本底情况，并制定针对性的保护管理措施.同时，保护区内人口主要为藏族和彝族，其中藏族占多数，藏族全民信仰藏传佛教，藏传佛教中众生平等、因缘和合、生命流转、六道轮回等深奥义理影响着世世代代的信众，并由此产生了戒杀、护生、放生、朝拜神山圣湖、天葬等一系列习俗，经过长期的恪守，演变成社会伦理规范，内化为当地民众自律自觉自愿的行为[30-31].传统文化习俗促使当地民众主动保护了其生存环境中的湖泊、山川、野生动植物等，对当地生态环境保护意义重大而深远[32].比如，受藏族传统文化影响，甘孜州雅江县八角楼乡帕姆岭寺庙保护了其周围350 hm2的森林、灌丛及栖息其间的四川雉鹑(Tetraophasis szechenyii)、金钱豹、林麝等珍稀濒危动物[33].在贡嘎山保护区内，也分布着众多藏传佛教寺庙，其中最具代表性的是位于贡嘎山主峰下的贡嘎寺，建寺700多年以来，有效保护了周边分布的雪豹、金钱豹、林麝等动物.因此，得益于近30年的保护区管理和长久以来的传统文化习俗，区内成功保护了一众珍稀和特有动物.

4.4 保护建议

贡嘎山国家级自然保护区拥有多样的生态系统类型和丰富的兽类物种多样性，具有重要的生态功能，是长江上游重要的生态屏障之一，对区域生态文明建设具有重要价值.一方面，保护区建设取得了很好的成效，另一方面，由于保护区内人类居住历史悠久，牧业开发力度较大，近些年经济发展迅速，基础设施建设持续增加，人为干扰日益增强，人们生活水平提高，人均资源消耗增加，也带来了更大的生态环境压力.此外，贡嘎山区域内旅游资源丰富，极高山雪峰群、极高山现代冰川群、地热温泉群、高山湖泊群、高山气象景观、原始森林生物基因库和峡谷红石滩，被称为“贡嘎七绝”，具有极高的美学和科学价值.同时，区内藏传佛教文化深厚，拥有众多的著名寺庙[34-35]，由此带来大量的旅游开发项目，在此过程中可能出现破坏生态环境的无序开发活动.因此，本研究的保护建议如下:

(1)保护区物种多样性资源是开展生态文明建设的基础，有必要制定科学的长期监测方案，利用多种手段(如红外相机、固定样线等)对区内的物种多样性进行全面深入的调查研究.

(2)进一步加强对保护区员工的动物识别、种群监测等技术培训，提高工作人员的执法管理能力；加大对生态教育和保护宣传的投入，提升当地居民的生态保护意识.

(3)针对当地居民放牧和旅游资源无序开发的问题，建议在重要出入口增加管理人员、宣传牌，减少牧民和旅游人员无序进入，合理控制进入保护区的人数，规范引导放牧、旅游行为，严格杜绝盗猎、随意丢弃垃圾等违法不良行为，减轻保护区内生态环境压力，维持当地生态系统平衡.