温度变化对粗木质残体分解的影响研究进展

陈娟，杨智杰

(1.福建师范大学 地理科学学院，福州 350007;2. 福建三明森林生态系统与全球变化国家野外科学观测研究站，福建 三明 365000)

粗木质残体(Coarse Woody Debris， CWD)是指森林生态系统中的倒木(Fallen Wood)、枯立木(Snag)、 根桩(Stumps)和大枯枝(Large Branch)等直径在2.5～10 cm之间的木质残体，其在碳氮循环、生物多样性维护等方面发挥着重要的作用[1]。据估计，寒带、温带和热带森林的CWD分别约占森林总碳(C)含量的5%、18%和10%[2]。有关CWD的储量、分解速率以及它们的驱动因素得到了广泛的关注[3]，但这些研究主要集中在高纬度地区森林，并且在土壤和凋落物碳库调查中CWD常被忽略，CWD成为森林碳循环研究中关键的“缺失碳库”。同时，CWD在结构和化学上不同于凋落物[1]，其C/N、木质素浓度均高于叶片凋落物，分解速率慢，在森林碳库中发挥着重要作用。据预测，本世纪末全球温度上升将超过4℃[5],气候变化也将带来更频繁和更强烈的极端气候，这些气候变化驱动的干扰将产生更多的CWD[6]，从而影响森林碳平衡。本综述旨在分析温度变化对森林CWD分解的影响，以期为今后进一步研究CWD分解对气候变化的响应提供参考，为气候变化背景下的森林管理提出建议。

1 不同纬度气候带CWD储量及其与分解速率的关系

总体上，CWD储量随着纬度的增加而增加，这与不同地区CWD的分解速率差异有着很大的关系[7]。热带地区虽然森林生产力高，但水热条件充足，CWD分解迅速，造成热带地区CWD具有高分解速率、低储量的特点[8]。温带地区水热条件较差且季节差异显著，CWD分解较慢，导致CWD储量高于热带地区[9]。而寒带森林寒冷漫长的气候导致森林生产力低，且寒冷的气候不利于CWD分解，从而使CWD大量积累[7]。因此，可以总结出各气候带的CWD的分解速率为热带地区>温带地区>北方森林，这也间接表明了在全球变暖的背景下，温度升高将加剧CWD分解，从而影响CWD的储存量。

表 1 温度变化对粗木质残体分解速率的影响 Table 1 Effects of temperature change on decomposition rate of coarse woody debris

表 2 不同温度下 CWD 的温度敏感系数 Q10 Table 2 Temperature sensitivity coefficients Q10 of CWD at different temperatures

2 温度变化对CWD分解速率的影响

已有的研究结果发现，CWD分解速率随着温度的升高而加快[10]，但温度升高导致CWD分解加快的程度会因温度范围的高低和分解等级的不同而存在差异。CWD的分解等级能够反映CWD的不同腐烂状态，也可以反映森林的各种特征，尤其是营养循环特征[11]。一般而言，在野外条件下，CWD分解等级的划分依据能够直观辨别的树皮特征、木质结构完整性、木质颜色等特征，并借助钢针、刀片等工具，将其分为5个等级[11]。例如，范跃新等在室内培养箱中通过设置不同温度梯度(5、15、25、35、45℃)的温度实验，探讨5种不同分解等级CWD的分解速率中发现CWD分解速率随温度升高而增加,温度可以解释CWD分解变化的92.1%～97.7%，并且CWD分解速率随着分解等级程度增加而加快[12]；

Herrmann和Bauhus通过室内温度实验和野外实验相结合的方法研究温度对山毛榉(Fagussylvatica)、云杉(Piceaabies)和樟子松(Pinussylvestris)3种欧洲重要树种CWD分解的研究中也发现了相似的结果，即在受控的条件下，温度可以解释80%的CWD分解速率的变化[13]。Gough等在采用室内培养的方法来研究落叶林CWD分解速率发现，CWD分解速率随温度和水分的增加而增加，不同腐烂程度CWD分解速率的差异主要是由含水量变化所引起[14]。然而，CWD分解并不是一直随温度的升高而加快，温度过高，分解会受到抑制。Yoon等的研究发现CWD分解在高温下被抑制，原因在于高温导致水分不断减少[15]。从全球范围来看，不同地区的温度呈纬度差异，高纬地区气温低于低纬地区(表1)，微生物活性低，从而使CWD分解速率随着纬度的升高而降低[16]，低纬地区的CWD分解速率高于高纬地区。分解速率通常用一个常数k来表示，其表征样品质量或密度的变化，k值越高，分解越快。

CWD的分解速率可以用呼吸速率为表征[14],常用Q10来表示温度对CWD呼吸影响的程度。Q10表示温度每升高10℃，CWD呼吸速率增加的倍数[30]。研究表明，CWD呼吸的Q10值在1.7～4.1之间，与土壤有机质的Q10值接近(1.3～4.8之间)[31]。CWD的Q10在空间和时间上存在的差异，是由温度范围、树种、分解等级的差异共同造成的。例如，慈航等通过对马尾松和石栎不同分解等级的CWD进行室内温度控制模拟研究分析CWD呼吸随温度的变化特征中发现，不同树种不同分解等级CWD呼吸的Q10在15～25℃达到最大，当温度超过25℃，呼吸对温度的响应程度将减低，2个树种在温度范围为35～45℃的Q10平均值均最小[32]，这说明在相对低温的情况下，呼吸速率对温度的敏感性上升，当温度到达一定值后，呼吸速率对温度的敏感性降低。而从同一温度范围不同分解等级的平均值来看，Q10在第Ⅱ等级最大[32]。表2反映了不同纬度地区、不同树种Q10值的变化情况。

3 温度变化对CWD分解的影响机制

CWD分解是一个受到物理、化学、生物和环境条件影响的复杂过程。通过对CWD分解影响因素进行研究发现，在不同的尺度上，CWD分解速率的关键影响因子存在显著的差异。在区域或全球尺度上，CWD所在的地理位置和气候是其分解速率的决定因子，而主要的影响因素为温度；在林分尺度上，温度的影响效应受到立地条件和基质质量的影响；在个体尺度上，CWD的分解速率取决于树种及其自身的大小[37]。一般而言，温度变化对CWD分解的影响可以分为直接影响和间接影响两大部分。直接影响即温度变化通过改变土壤水分和热量等环境条件直接影响CWD的淋溶分解或通过影响微生物及相关酶活性来影响CWD分解[38]；间接影响是指长期气温波动引起的CWD基质质量、植被群落结构的变化，而这些变化能够从本质上引起CWD化学性质及可分解性的变化，从而间接影响CWD的分解过程[39]。

3.1 微生物活性及群落结构

温度能够通过改变微生物的生存环境影响其活性，从而影响CWD的分解。不同的微生物因生活型不同(细菌通常有r选择策略来进行C和养分的利用，而真菌则以k选择策略为主)，从而导致它们对温度的适应范围也存在差异。Pietikainen等人发现真菌和细菌的最佳范围约为25～30℃，且细菌能够更好地适应较高的温度，真菌对较低的温度更为适应[40]。在CWD分解过程中，细菌对简单的化合物分解作用强，真菌对分解复杂的、难降解的有机物更有优势。然而，温度变化对微生物活性的影响受到水分条件的限制，在充足的水分条件下，温度在适当的范围内会提高微生物活性，促进微生物分解CWD，但温度升高伴随的水分减少导致微生物死亡或休眠。并且，随着温度的升高，微生物碳利用效率(CUE)也被证明会下降，在超过最佳温度以后的下降幅度更大，这表明高温不利于微生物分解CWD。

持续上升的温度会对微生物群落结构组成和丰富度造成剧烈的影响，进而改变CWD的分解速率。在群落水平上，温度升高可以降低微生物多样性，改变其群落结构。如Li等发现温度增加降低了微生物生物量，增加了真菌/细菌比[41]，使得微生物群落向以真菌为主的群落转变。在物种水平上，Yergeau等发现温度增加提高了真菌、细菌的丰度和α-变形菌/酸杆菌比[42]。Wang等的研究表明，持续增温5年改变了细菌群落的α-多样性和β-多样性[43]。温度变化驱动的细菌和真菌群落组成及其多样性的变化与CWD分解的过程密切相关。Forrester等在分析影响北方次生阔叶林的CWD因素中发现栖息在CWD上的真菌群落组成的变化能够解释呼吸速率的变化，且释放出的CO2通量与真菌多样性呈负相关[44]。对于较为寒冷的气候带的CWD分解来说，温度升高或许会缓解气候寒冷对CWD分解的不利影响，提高微生物活性促进CWD分解；而对于温度可能已经接近阈值的热带森林来说，温度可能会使热带森林变得干旱，从而可能会显著改变CWD微生物的群落结构及其活性，因为高温和干旱抑制了微生物群落胞外酶产量和呼吸作用[3]。Microbial等研究表明，细菌通常比真菌群落对极端温度更敏感[45]，而干旱通常会限制微生物的生理活动和养分在木质残体孔隙中的扩散，从而抑制微生物分解CWD。然而，也有研究得出了相反的结果，温度升高和干旱条件下的生态系统微生物群落可能表现出更大的胞外酶活性和呼吸速率，因为它们更可能含有耐热或耐旱的群落成员[46]。在未来全球变暖持续上升的情境下，温度对CWD微生物的影响仍需要大量的研究和探索。

3.2 水分含量

气候变暖间接导致降水格局的改变从而加剧了全球干旱事件的频率和强度[5]，这表明温度变化将会通过影响CWD水分含量的变化从而影响其分解速率。首先，温度能够通过引起森林内环境湿度以及CWD自身的含水量变化从而加速或抑制CWD分解。在全球尺度水平上，湿润森林中的CWD通常输出快，分解快，而寒冷干燥或炎热干燥的森林中CWD通常分解缓慢，例如在澳大利亚东北部热带雨林季雨林以及夏威夷云雾林中，CWD中的腐烂程度较高，表明温暖潮湿的环境加速了CWD的分解[47]。寒冷或炎热的天气通常会使湿度降低，Harmon等研究指出，湿度降低通常会抑制木质残体的分解速率[1]，因为腐殖真菌是重要的分解者，需要足够的水分来产生胞外酶分解CWD。除此之外，微生物的分解过程通常依赖于水和O2的存在，水分的存在对于基质、同化物、分解产物和酶之间的运输是必要的[48]，水分不足无疑会抑制CWD的分解。在季节水平上,气温和降水的季节变化会影响CWD的含水量和分解微生物的活性。在夏季，温度较高，湿度较大，微生物具有更强的活性和代谢能力，而冬季则因温度低、湿度小导致CWD呼吸速率下降。但慈航等研究发现，水分并不是孤立地影响CWD的呼吸速率，而是在CWD分解过程中与温度起强烈的交互作用[32]。温度变化会引起水分含量的变化，无论是立地条件还是CWD自身的水分，在适宜的温度范围内，温度和充足的水分能够显著提高微生物活性，促进CWD分解，但极端温度可能造成的干旱干扰会使水分含量保持在低湿的水平，从而限制微生物胞外酶的产生，抑制CWD分解。

3.3 底物的化学计量比

CWD碳和养分的释放受其他关键养分元素(N、P、K等)含量及其有效性的控制。总体而言，C、N、P、K具有重要的生态意义，因为它们可以反映群落物种组成和生态系统功能的变化。先前的研究指出，C∶N∶P化学计量比以及木质素和纤维素含量特征，不仅可以表征CWD分解过程中的基质的质量变化和养分限制状况，还可以指示物质循环和能量流动的方向，N和P含量对CWD分解模式和C通量有较强的影响，更有研究表明CWD分解速率与N含量成正比[49]。温度能够通过改变植物生长期的底物化学计量，导致枯死植物的底物及其化学计量的差异从而影响CWD分解。全球变暖背景下，温度对植物C∶N∶P∶K化学计量的影响已得到广泛研究。最近的一项meta分析显示，由于土壤N的净矿化速率较高，温度增加了植物N∶P和C∶P[50]。在大多数情况下，温度会改善一系列植物生物学机制，例如延长生长周期、提高光合作用率都会促进植物生长[51]。但是，有研究指出植物生长的改善有时会稀释叶子中的养分浓度，导致N浓度降低和C∶N增加。Zhang等在探索温度和干旱胁迫对亚热带树种杉木的化学计量的影响中发现，温度和干旱胁迫在不同季节增加了叶片N含量(57%)和15N值(111%)，并且清楚地表明了温度和干旱对叶片氮浓度和15N的有着交互作用[52]。因此，在植物生长阶段，温度升高将显著改变植物化学计量，尤其是导致植物死亡后N含量增加，促进CWD分解。

3.4 径级大小

植物的生长多取决于自身个体的大小，而树木的个体大小一般用径级表示。温度上升导致的干旱或其他自然灾害的干扰预计将增加未来木质残体的丰富度，尤其是大树的枯死量会增加，因为在大树生活史阶段，土壤水分越高，树木的生长率越高，可能是由于蒸发量的影响，在白天大树需要充足的水分，用来维持叶子的蒸发，以保证树木的生长[53]。而大树在土壤水分越缺乏时，死亡率越高，可能与树木体内水分的流失有关。而CWD的径级大小是决定分解速率的另一个重要因素，在过去的研究中，径级大小对CWD分解速率的影响结果较为一致。Wu等在对中国西南喀斯特森林木质残体碳库进行研究时发现，直径大于或等于10 cm的木质残体碳储存不如直径小于10 cm的木质残体的贡献大[54]，说明径级较小的CWD相较于大径级的CWD来说，分解速度更快，能够释放更多的CO2。Jeffrey等在研究亚马逊中心热带雨林CWD的分解速率和C循环的影响因素时发现，径级大小和分解速率显著负相关[55]，说明径级越大，分解速率越小；张利敏等的研究也得出了同样的结果，径级越大，则碳质量和碳密度剩余量越大[9]。综合分析发现，径级大小主要通过CWD内的水分变化、温度和气体含量以及分解者在木质残体内繁殖所需的时间来对CWD分解施加影响。即使径级大的CWD能够为微生物和无脊椎动物提供更多的栖息空间，微生物种类和总量丰富度较大，但CWD的比表面积对CWD分解速率的影响更为重要。径级大的CWD相对于径级小的CWD，具有较小的能够让微生物入侵的比表面积，则不利于CWD保持水分和与外界气体交换；且径级越大，CWD心材所占面积就越大，而心材密度较大，不利于微生物分解，从而会导致分解速率降低。几十年来，气候因子(如温度和湿度)被认为是影响木材分解率的主要因素，且IPCC指出干旱是一种越来越重要的全球变化因子，能够通过降低水分利用率来改变碳循环组成部分[56]，由此可知，温度能够调节不同径级CWD体内的水分含量，从而影响CWD分解速率。

4 研究展望

森林CWD的动态变化是一个高度变化、长期且复杂的过程。虽然温度变化对CWD分解的影响已引起了极大的关注，但仍然存在不足。温度对CWD分解的影响结果没有表现出一致的变化，主要受到森林植被类型、立地条件、实验处理等因素的影响。除此之外，未来全球变暖及其引起的水分含量和CWD化学计量的变化，使得未来CWD分解的速率及释放的碳含量变得更加难以估测。因此，今后的研究需开展温度与其他影响因素交互作用的实验，以明晰温度和其他因素对CWD分解产生的叠加效应或抵消作用。另外，在北半球的低纬度森林中，气候变暖的现象凸显，可能会愈加受到变暖和干旱的影响，但目前CWD分解速率的研究仍然集中在北方森林，这将难以估计未来气候变暖对低纬度地区生态系统CWD分解的影响，因此极需在低纬度地区开展温度控制实验。