华南地区马占相思人工林不同改造模式对林分结构的影响

洪文君 ，莫罗坚，张浩

1. 华南农业大学，广东 广州 510642；2. 三亚市林业科学研究院，海南 三亚 572000；3. 东莞市林业科学研究所，广东 东莞 523106；4. 香港高等教育科技学院，中国 香港 00852

间伐作为森林经营的主要措施之一，为林木创造了良好的生长环境，使森林的生物多样性发生变化，影响森林的生态功能。合理改造人工林成为提高人工林生态系统生产力的研究热点，如间伐能增加植被多样性和改善土壤理化性质和交换性能，为本土植物提供适宜的生存条件，同时也改善林分结构并促使其向天然次生林方向发展演替（Battles et al.，2001；Zarmorch et al.，2004；马履一等，2007；罗应华等，2013；王晓荣等，2019）。随着社会经济的发展，木材量需求日益增加，大量的天然林被砍伐，人工林取而代之。由于人工林种植密度大，导致了林内植被个体的光照、养分和生长空间均受到竞争或抑制（薛立等，2012），从而影响着植被的生长及生物量（Xue et al.，2011；Xue et al.，2012），也严重影响了人工林的可持续经营（王祖华等，2010）。在上个世纪80年代，华南地区人工林主要以马尾松（Pinus assoniana）、湿地松（P. elliottii）和杉木（Cunninghamia lanceolata）等营造纯林，这些树种生长快速、材质好、生态效益和经济效益高，但单一树种大面积造林已经严重影响森林质量和森林多功能效果的发挥，特别是松树纯林也带来了频繁的病虫侵害（Deng et al.，2019；盛炜彤，2014）。在上世纪 80年代后期，广东省开始引种外来阔叶树种，常见南洋楹（Albizia falcataria）、大叶相思（Acacia auriculiformis）和马占相思（A. mangium）等，这些树种生长快，特别是相思类树种能在干旱贫瘠、荒地上生长，是华南地区荒山造林绿化的优良先锋树种，但随着林分郁闭和年龄的增长，林分出现了一些弊端，如群落结构单一、抗干扰能力差、物种多样性低等，进而使得森林生态功能低下（王祖华等，2010；李清湖等，2012）。

目前，国内外人工林抚育间伐研究较多，为维持与恢复森林生态系统的固有功能奠定了良好的基础。间伐研究主要集中在林下植被和土壤肥力等的影响及响应（Archer et al.，2007；Wang et al.，2008；张浩等，2008；谢锦等，2020），多数集中在松杉类针叶树种人工林（马履一等，2007；段劫等，2010；邓送求等，2010；孙冬婧等，2015；谢锦等，2020）。但学者们研究间伐对林下植被物种多样性的研究结论不一致，如间伐后提高物种数和多样性（Zarmorch et al.，2004；段劫等，2010；罗应华等，2013），降低物种多样性（Nagai et al.，2006）及无影响（毛志宏等，2006）。对于华南地区大部分相思林为人工纯林，阔叶树种人工纯林的改造是近年来林业部门迫切需要解决的课题。当前能提供相思林分改造的模式和树种选择的理论依据和实践经验鲜有报道。本研究以东莞市大岭山林场实验中心的20 a马占相思人工林为研究对象，探讨不同改造处理并套种阔叶树种 10 a后相思人工复层林，对群落物种组成、物种多样性和林分生长的影响，研究结果可为华南地区人工林营林措施和生态功能恢复评价提供重要参考依据。

1 调查与研究方法

1.1 调查地自然环境

东莞市林业科学园（新园）地处大岭山林场，该林场位于广东东莞虎门镇、长安镇和大岭山镇交界处，地处 22°39′—23°09′N，113°31′—114°15′E，属南亚热带季风海洋气候，全年温暖多雨，年平均气温22.1 ℃，最热月（7月）平均温度28.2 ℃，极端最高温 37.9 ℃，最冷月（1月）平均气温13.4 ℃，极端最低气温低于0 ℃；年降雨量1500—2400 mm，降雨集中在 4—9月，降雨量占全年的80%以上，并以台风雨居多。试验地为低丘陵，海拔约67 m，土壤为花岗岩发育而成的低丘赤红壤，有机质含量较低。地表植被以人工林为主，主要有马尾松、杉木、尾叶桉（Eucalyptus urophylla）及相思树种。

本研究所用马占相思人工林种植时间为 1996年，种植密度 2500 plant·hm−2（株行距 2 m ×2 m），林下植被主要有鸭脚木（Schefflera heptaphyll）、毛叶冬青（Ilex pubilimba）、三叉苦（Evodia lepta）、乌毛蕨（Blechnum orientale）和九节（Psychotria rubra）等。2004年选择立地条件相同的马占相思纯林进行人工疏伐试验。相思林改造模式包括4种，分别：（1）不间伐+套种，林分郁闭度为0.75（模式 M1），在林下随机种植火力楠（Michelia macclurei）、观光木（Tsoongiodendron odorum）和阴香（Cinnamomum burmanni）等48个一年生的苗木，种植密度为 1950 plant·hm−2；（2）等距间伐 30%原有相思林，伐后林分郁闭度0.6（模式M2），同样在林下随机种植上述树种，种植密度为 1950 plant·hm−2；（3）等距间伐60%原有相思林，伐后林分郁闭度0.4（模式M3），同样在林下随机种植上述树种，种植密度为 1950 plant·hm−2；（4）以未改造原有的相思林作为对照（CK）。种植当年进行新种树木的追肥和抚育管理，发现有缺株现象及时补植。

1.2 调查方法

采用样方调查方法。2015年（林分改造10年后）对马占相思人工林改造后的森林植被进行调查。在踏查的基础上，选择有代表的相思林4种改造模式林分，各设置12个10 m×10 m样方中，记录样方内所有乔木（胸径d≥2 cm）植物的种名、胸径和树高；在每个10 m×10 m的样地内设置2个5 m×5 m的灌木层样方，记录样方植物种名、树高和株数；在每个10 m×10 m的样地内设置2个1 m×1 m的草本层样方，记录植物种名和盖度。

2015年对每个改造模式进行测量，测定所有套种阔叶树种的树高和胸径等生长因子，用于分析林分乔木层树种生长；测定每个改造模式保留木的树高和胸径等生长因子，用于分析林分保留木树种生长。

1.3 数据处理

对植物群落物种重要值、物种丰富度（S）、Shannon-Wiener指数（H′）和 Pielou 均匀度指数（J）计算分别按如下公式进行：

式中：

RA——相对多度，RA=(n/N)×100%；

n——某一物种个体数；

N——全部物种个体数；

RF——相对频度，RF=(f/F)×100%；

f——某一物种的频度；

F——所有物种的频度和；

RD——相对显著度，RD=(s/S)×100%；

s——某个树种的胸高断面积；

S——全部树种的总胸高断面积；

RC——相对盖度，RC=(c/C)×100%；

c——某个物种的盖度；

C——所有物种的总盖度（Mueller-Dombois，1974）。

Shannon-Wiener指数：

式中：

Pi——物种i的个体数占群落中全部个体数的比例（Shannon et al.，1963）。

Pielou均匀度指数：

式中：

H′——Shannon-Wiener指数；

S——物种数，即物种丰富度指数（Pielou，1966）。

试验数据用Excel 2010进行初步处理，通过SPSS 19.0软件的单因素方差分析（ANOVA）比较检验；以群落乔灌草物种的重要值通过Canoco for Windows Version 4.5软件完成DCA分析。

2 结果与分析

2.1 不同改造模式对群落物种组成特征的影响

调查结果显示，4个林分共记录76种植物（53种木本植物，19种草本植物），隶属47科59属。M1林分的科数、属数和种数最为丰富，M2和M3林分次之，CK林分的科属种数最低（20科25属27种）。M1林分共记录了52种；M2林分共记录33种，隶属26科32属；M3林分群落共记录34种，隶属22科29属，各林分均以双子叶植物最为丰富（表1）。

表1 不同改造模式群落物种组成比较Table1 Comparison of species composition of communities in the four treatments

在种类组成上，各类改造模式乔木层树种数分别是：M1林分26种、M2林分22种和M3林分22种，均显著高于CK林分（9种）；各类改造模式灌木层树种数分别为M1林分23种、M2林分8种和M3林分9种，CK林分为14种；各类草本层物种数（14—15种）均低于CK林分（图1）。

图1 不同改造模式群落各层次物种数Fig. 1 Species of different layers in different transformation treatments and the result of multiple comparison

2.2 不同改造模式对林分的生长比较

2.2.1 林下套种的树种生长比较

由表2可知，不同强度间伐后林分的密度随之发生改变，不同间伐处理下不同套种树种的生长表现不同。M1处理组的林分株数最高，达 1600 plant·hm−2；林下套种树种的平均树高和平均胸径以M1和CK样地较高，分别为7.60 m、7.82 m、12.58 cm和 12.36 cm。但林下套种树种的胸高断面积随着间伐强度的增大而减少，M1林分的胸高断面积最高（19.88 m2·hm−2），M3 林分最低（6.11 m2·hm−2）。方差分析结果表明，M1处理的林分套种树种的株数、树高、胸径和胸高断面积均显著高于其他两个间伐处理。

表2 不同改造模式对林分乔木层的树种生长比较Table 2 Comparison of growth performance of tree in the four treatments

2.2.2 林分保留木的树种生长比较

间伐或套种处理10年后，马占相思保留木的树高、胸径和胸高断面积生长存在差异（表3）。由于 CK林分保留着较多马占相思树种，其平均树高高于其他处理组，平均胸径和胸高断面积高于M2和M3林分。由表3可知，马占相思平均树高、平均胸径和胸高断面积随着间伐强度增大而呈下降趋势，但以 M1林分保留木的平均胸径和胸高断面积最大，分别为 15.38 cm和 32.01 m2·hm−2。方差分析结果表明，与 CK相比，M2和M2处理组的平均树高和胸径均显著低于 CK和M1处理组；胸高断面积中，M1组显著高于其他处理组和CK。

表3 不同改造模式对林分保留木生长的影响Table 3 Growth performance of understorey vegetation in the four treatments

2.3 不同改造模式对人工林各层次植物的影响

2.3.1 乔木层

马占相思的重要值较大，在各个林分乔木层树种占绝对优势；处理组林分树种重要值较高的有多花山竹子（Garcinia multiflora）、米老排（Mytilaria laosensis）、樟树（Cinnamomum bodinieri）、枫香（Liquidambar formosana）和海南蒲桃（Syzygium hainanens）。将各林分乔木层树种重要值绘制成DCA排序图（图2）。结果表明，CK林分与其他3个改造模式林分乔木层树种有明显的界限。CK林分分布于排序图的左下方，仅楝叶吴茱萸（Tetradium glabrifolium）、梅叶冬青（Ilex asprella）和豺皮樟（Litsea rotundifoliavar.oblongifolia）树种聚在CK林分；M1林分位于排序图的中部，树种分布较密集，适宜枫香、海南蒲桃和樟树等24个套种树种；M2林分位于排序图的上方，蝴蝶果（Cleidiocarpon cavaleriei）、大头茶（Gordonia axillaris）、破布叶（Microcos paniculata）、岭南山竹子和短穗鱼尾葵（Caryota mitis）聚在M2；山苍子（Litsea cubeba）、杨桐（Adinandra millettii）、三叉苦（Melicope pteleifolia）和红锥（Castanopsis hystrix）等树种主要聚在M3林分。

图2 不同改造模式乔木层树种DCA排序分析Fig. 2 The first two axes of DCA ordination for different species in the tree layer on the four plots

2.3.2 灌木层

各林分的灌木层优势种有九节、银柴（Aporusa dioica）、梅叶冬青、杨桐和水杨梅（Adina rubella）等。将灌木层物种的重要值绘制成DCA排序图（图3），结果表明，林分灌木层植物分布与改造模式可分成3类，一类为CK林分，由于林分郁闭度较高，豺皮樟、三花冬青（Ilex triflora）和仪花（Lysidice rhodostegia）等9个树种聚在模式此林分；第二类是为M1林分，杉木、桂叶黄梅（Ochna thomasiana）和假鹰爪（Desmos chinensis）等17个树种聚在一起，其中黧蒴（Castanopsis fissa）、非洲楝（Khaya senegalensis）、土沉香（Aquilaria sinensis）和方枝蒲桃（Syzygium tephrodes）为套种乡土树种；第三类是M2和M3林分，主要分布着三叉苦、银柴、九节和水杨梅等7个树种。

图3 不同改造模式灌木层树种DCA排序分析Fig. 3 The first two axes of DCA ordination for different species in the understorey layer on the four plots

2.3.3 草木层

草本层物种DCA排序结果显示，多数植物分布在排序图中部，主要聚在 M1、M2和 M3林分（图4）。三叉苦、山菅兰（Dianella ensifolia）、锡叶藤（Tetracera sarmentosa）、山银花（Lonicera confusa）和团叶鳞始蕨（Lindsaea orbiculatavar.orbiculata）聚在M1林分，扇叶铁线蕨（Adiantum flabellulatum）、海金沙（Lygodium japonicum）和九节等6个树种聚在M2林分，黧蒴、梅叶冬青、两面针（Zanthoxylum nitidum）、芒箕（Dicranopteris pedata）等14个物种聚在M3林分，但CK林分草本植物在排序图上树种分布较为分散。

图4 不同改造模式草木层树种DCA排序分析Fig. 4 The first two axes of the DCA ordination for different species in the herbaceous layer on the four plots

2.4 人工林物种多样性的比较

物种多样性结果表明，不同改造模式乔木层的物种丰富度（S）和Shannon-Wiener指数（H′）显著高于CK，Pielou指数（J）稍高于CK；灌木层物种丰富度和 Shannon-Wiener指数均以 M1林分最高，而 M2和 M3林分的物种丰富度和 Shannon-Wiener指数显著低于M1和CK林分，各改造模式Pielou指数与CK的差异不显著；草本层物种丰富度、Shannon-Wiener指数和Pielou指数均以M2和CK林分较高，显著高于M1和M3林分（表4）。

表4 不同改造模式对相思人工林物种多样性的比较Table 4 Diversity of aboveground vegetation in the four treatments

3 讨论

3.1 间伐对林分树种生长的影响

马占相思人工林作为中国南方最重要人工林之一，由于不同改造模式，其林下树种因生物学特性如生长速率、耐阴性等差异，因而早期生长表现出差异。庄雪影等（2000）表明了火力楠、阴香等这些树种均适宜造林，成活较高且生长快。本研究结果显示，土沉香、仪花、海南蒲桃、枫香和米老排等皆为中生性树种，幼苗耐荫性较强，在未改造林分中由于林冠层的遮荫作用，早期生长均较快。随着林分林冠层被打破，增加林下光照条件，让下层阔叶树得到充足的光照促进其生长。本研究蝴蝶果（Cleidiocarpon cavaleriei）、大头茶和岭南山竹子（Garcinia oblongifolia）在30%强度间伐的林分中生长较好；火力楠、阴香和樟树（Cinnamomum camphora）等树种为阳性树种，在60%强度间伐的林分中生长较好。由此可见，采用未改造与套种相结合模式不仅促进单一林分向异龄复层林分转化，也促进林下套种树种生长，发挥着适应性强和生长迅速的优势，提升人工林的生态功能，这些都表明对相思人工林进行“未改造与套种”是提高林分质量的有效经营措施。

3.2 间伐对植物群落物种组成的影响

由于人工林的组成存在着结构单一的问题，采取何种强度的改造方式是人工林近自然经营的关键技术问题。间伐只是经营措施，但林分郁闭度会随林龄的增加而增加，林中小生境也会相应产生变化，进而直接影响着林下植物的种类组成和结构（张浩等，2008；刘思泽等，2020）。本研究结果显示，不同改造相思林10 a后，林分物种结构组成存在差异。林下套种多种树种增加了物种的多样性。在早期相思林改造过程中，林分乔木层树种对套种树种幼苗尚未造成竞争效应，且因不同程度间伐使林冠开阔度增大，林下光照条件和生长空间得到改善，促进林下套种树种幼苗的定居及其生长；同时也促进马占相思成年个体生长，并随着时间的推移，林分中乔、灌、草层次明显分化，使得林下灌木层和套种树种幼苗幼树迅速进入乔木层或灌木层。

本研究中未改造林分属于低效林分，林分物种数远小于其他改造后林分，这与改造时引入新物种有关。未改造乔木层以马占相思为优势种，灌木层以九节为优势种；改造10 a后，未间伐直接套种与间伐套种模式的乔木层和灌木层的优势种物种数量均明显增多；但后者改造模式在灌木层和草本层物种数与未改造林分差异不明显，这与光照条件或树种生物学特性有关（Small et al.，2005），早期改造过程中部分耐荫树种在衰退，物种组成在竞争资源过程中发生变化。

3.3 改造对相思林林下生物多样性影响

物种多样性是群落结构和林分景观质量的重要反映，丰富的生物多样性是生态系统稳定的基础，也是促进生态系统功能的优化（郝建锋等，2015；陈丝露等，2018）。本研究结果显示，间伐或套种模式改造后林分乔木层的物种丰富度指数、Shannon指数、Pielou均匀度指数均高于未改造林分。从干扰角度来看，中等的扰动率群落物种多样性最高（Connell，1978）。这是由于间伐可以通过降低林分密度和郁闭度来改善林分内的光照条件，提高植物的营养面积和生长空间，促进林下灌木和草本的生长发育。因此，适当的干扰会改善林内温度、湿度等条件，增大林下物种的入侵、定居与生长空间，并使其更新至乔木层，从而促进了乔木层物种多样性。本研究间伐套种对林下灌木层和草本层物种多样性的影响表现为，灌木层物种多样数指数以 0%间伐与套种模式最高但草本层以未间伐林分较高，而30%间伐和60%间伐处理均未显著提高林下植被丰富度和物种多样性，该研究结果与何友均等（2013）和罗应华等（2013）研究高强度间伐处理的研究结果一致，但与多数研究者表明中度强度间伐的研究结果不同（马履一等，2007；段劫等，2010；郝建锋等，2015；陈贝贝等，2021）。这可能是因阔叶树种林冠较大，与针对树种林冠有所差异所致；也可能由于林分改造时间较短有关，仍需更长时间的跟踪研究来证实改造模式的效果。

影响林下植物多样性因素较多，除林分年龄和林分密度外，光照条件、土壤理化性质和种子传播等均是影响群落生物多样性的因素（Small et al.，2005；Zhang et al.，2013），这些干扰因素会增大其空间异质性。间伐前林分郁闭度较高，间伐处理后，由于林内的林冠被打破，原生境本土物种的种子库受到强光照抑制发芽，却促进林下的阳生性物种迅速生长，其根系发达，扩散能力强，因此对套种树种幼苗生长受到一定影响。因此，掌握关键影响因子的作用机制，可为适时调整相思人工林生产经营策略提供科学依据。

4 结论

间伐套种模式改造10 a后对 3种改造模式对马占相思林分生长、物种组成和生物多样性的影响存在差异。两种间伐强度改造模式的林分物种多样性低于未改造林分，直接套种树种模式改变了林分物种组成结构，促进林分群落演替和群落结构的稳定性。随着间伐后时间的推移，不同阔叶树种的生长会因环境条件的变化和自身树种特性存在差异。