雷州半岛不同林龄尾细桉人工林植物多样性和土壤理化性质分析

张沛健，徐建民，卢万鸿，潘松海，陈马兴，李孔生，尚秀华

（1.中国林业科学研究院 热带林业研究所，广东 广州 510520；2.国家林业和草原局 桉树研究开发中心，广东湛江 524022；3.南京林业大学，江苏 南京 210037；4.中林集团雷州林业局有限公司，广东 湛江 524043）

我国是人工林面积最大的国家[1]，人工林林下植物多样性在一定程度上可反映人工林可持续经营的水平，是影响人工林生态系统稳定的重要因素，也是研究森林群落的重要手段[2]。众多因素影响人工林林下植物的物种多样性，如林分的冠层结构和光照条件[3]、林分林龄和类型[4]、土壤养分[5]等因子。作为三大速生树种之一的桉树Eucalyptus，人工林面积已超过546 万hm2，年产木材4 500 多万m3，为我国木材生产做出了重要贡献[6-7]。大面积种植桉树带来明显经济效益的同时也引发了对生态问题的关注，桉树人工林以纯林为主，生态稳定性相对较弱，对自然条件及气候的适应性较差。由于桉树人工林林下植物物种分布、结构特征以及多样性对桉树生产力和生态系统功能具有显著影响[8]，因而桉树林下植物多样性及土壤特征的研究日益受到重视。相关学者对桉树人工林植物多样性进行了较多的研究，如不同整地和经营措施等对桉树林下生物多样性的影响[9-10]、多代连栽桉树人工林植物多样性的变化[11-13]、桉树萌芽林林下植被物种多样性特征[14]、不同地区桉树林林下植物多样性与环境因子的关系[15]等。其中林龄和土壤养分是影响森林生态功能以及植物多样性的重要因素，因此，开展不同林龄桉树人工林林下物种组成的变化规律、植物多样性以及林下土壤理化性质研究，对深入认识植被恢复过程以及了解人工林群落发育动态、维持机制以及群落稳定性具有重要的意义[16]。有学者分别对广东德庆县、粤北地区、广西地区、广东信宜市等地点的不同林龄桉树人工林林下植物多样性进行了研究[8,17-19]，这些研究多以桉树幼龄期（1～5年生）为主，或者仅以两三个林龄为研究对象。本研究以雷州半岛大面积种植的尾细桉（无性系LH1）为研究对象，对1～9年生9 个林龄的尾细桉人工林林下植物多样性及土壤养分进行调查，深入研究不同林龄林下植物多样性和土壤条件的差异以及二者的互作效应，为以后尾细桉的科学种植及可持续经营提供一定的理论基础。

1 研究区概况

试验地位于广东省西南部的雷州半岛（20°15′～21°55′N，109°40′～110°55′E），地处中国大陆最南端，地势较为平缓，属于北热带季风气候。夏季潮湿多雨，植被茂盛；冬季寒冷干燥，全年无霜。年平均气温23.5℃，7月（最热月）平均气温为28.9℃，1月（最冷月）平均气温为15.2℃；年降水量为1 417～1 804 mm，年相对湿度80%左右，干湿季明显，热带风暴和台风灾害频繁发生；林地土壤以酸性砖红壤为主，土层深厚。试验林均选自中林集团雷州林业局有限公司的林地，造林及抚育措施为机耕整地后开30 cm 定植沟种植，基肥为桉树专用复合肥（N∶P∶K 为6∶23∶8），第2、3年各追施复合肥（N∶P∶K 为22∶5∶13）1 次，前3 a 人工砍除杂灌草各1 次，之后不再施肥和除草，各林龄人工林前期的抚育措施基本一致。

2 研究方法

2.1 样地的设置及取样方法

采用时空互代法，在立地条件一致或相近的条件下，在一定的空间尺度内，以不同地点上选取的不同林龄的尾细桉林地来替代同一地点上生长的不同林龄的尾细桉林地。于2017—2018年在雷州半岛桉树主产林区分别选择地形地貌、海拔、土壤类型等立地条件相近的9 个林龄（1～9 a）的尾细桉人工林进行研究，在每个林龄的尾细桉林内分别设置20 m×20 m 的临时标准样地进行调查，其中1～7年生林龄各设有6 个标准样地，8年生林龄设有5 个标准样地，9年生林龄设有3个标准样地，共50 个标准样地。记录每个标准样地的地理坐标、土壤类型、海拔、土层厚度等立地因子，对样地内的尾细桉进行每木检尺，记录树高和胸径。在每个标准样地内沿对角线选取3个5 m×5 m 的样方调查灌木层，再在灌木样方四角和中心位置设置5 个1 m×1 m 的样方调查草本层，分别调查并统计每个灌木层和草本层样方中的植物种名、株数/丛数、盖度和高度。同时，在标准样地的每个灌木层样方中随机挖取深60 cm的土壤剖面，用环刀取0～20 cm 处原状土，带回实验室进行土壤物理性质分析；同一土壤剖面从上到下取土壤样品，混合均匀后装入密封袋，带回实验室，经过处理后测定土壤化学性质。样地基本情况见表1。

表1 样地设置和林分状况Table 1 Sample plot and forest conditions

2.2 土壤理化性质的测定方法

土壤容重采用环刀法测定[20]。采用四分法取1 kg 左右的混合土样，经风干后研磨过筛再测定土壤化学性质，各指标测定方法为：pH 值采用氯化钾浸提-电位法测定；有机质含量采用重铬酸钾氧化-容量法测定；全N 含量采用凯氏定氮法测定；全P 含量采用碱熔-钼锑抗比色法测定；全K含量采用氢氧化钠碱熔-火焰光度法测定；碱解N采用碱解扩散法测定；有效P 含量采用双酸浸提-钼锑抗比色法测定；速效K 含量采用乙酸铵浸提-火焰光度法测定[21]。

2.3 数据处理

根据野外调查数据，分别计算尾细桉人工林林下灌木层和草本层的丰富度指数（R）[22-24]、辛普森（Simpson）多样性指数（D）、香农-威纳（Shannnon-Wiener）多样性指数（H）、均匀度指数（J）[25-26]，计算公式如下。

丰富度指数：

Simpson 多样性指数：

Shannon 多样性指数：

Pielou 均匀度指数：

式中：S表示样方内出现的物种数目；Pi为相对重要值，即第i个物种的个数占据所有物种总数的比例。

采用Excel 2010 软件对数据进行统计和作图，运用SPSS 23.0 软件进行方差分析和相关性分析。

3 结果与分析

3.1 不同林龄尾细桉人工林林下物种组成及重要性

在所有样方中，9 个林龄的尾细桉人工林林下共出现的植物种类为30 科59 属63 种（表2），其中灌木植物共31 种，草本植物共32 种。其中禾本科Poaceae 植物最多，占据9 属9 种；其次是菊科Compositae 植物，共计6 属7 种；再次是大戟科Euphorbiaceae 和茜草科Rubiaceae 植物，分别为4 属4 种和3 属4 种。分别对其林下灌木层和草本层的重要值进行统计，结果（表3）发现，灌木层的大青、白楸和银柴在多个林龄林下均有出现，是尾细桉人工林中最常见的灌木。其中大青在林龄小于7 a 时林下优势明显，银柴在林龄大于5 a 时林下均占有较大优势，梵天花（相对重要值为69.87%）在林龄2 a 中占有绝对优势，车桑子（相对重要值为37.83%）和桃金娘（相对重要值为33.40%）林龄分别在7 a 和9 a 时林下占有较大优势。在草本层中，飞机草在各个林龄下均有出现且占有较大优势，为尾细桉林下草本层的优势种。双穗雀稗在1年生和9年生林龄下（相对重要值分别为56.90%和40.00%）均占有较大优势，阔叶丰花草林龄在1 a 和2 a 林下（相对重要值分别为43.19%和46.28%）占有优势，白茅在4年生、6年生和7年生林下（相对重要值分别为48.50%、34.44%和61.46%）占有较大优势，糠稷（相对重要值为60.51%）和芒萁（相对重要值为39.33%）分别在8年生和9年生林龄中占有较大优势，鬼针草（相对重要值为42.62%）和假臭草（相对重要值为37.83%）林龄分别在2 a 和3 a 时林下占有优势，龙爪茅（相对重要值为51.78%）在5年生林下占有优势。

表2 尾细桉人工林林下植物的种类分布Table 2 Distribution of understory plant species in E.urophylla×E.tereticornis plantations

表3 雷州地区尾细桉人工林林下植物优势种及相对重要值Table 3 Dominant species and relative importance of undergrowth plants of E.urophylla×E.tereticornis plantation in Leizhou

3.2 不同林龄尾细桉人工林植物多样性

将不同林龄尾细桉林下的灌木和草本的丰富度指数与多样性指数分别进行方差分析，结果（表4）表明，除草本的辛普森指数外，林分的林龄均能显著影响植物的多样性指数（P＜0.05）。其中不同林龄尾细桉林下灌木和草本丰富度指数存在明显差异和波动性，随着林龄的增加，各丰富度指数整体上都呈先升高再下降的趋势。不同林龄的灌木层物种数略有差异，林龄小于6 a 时灌木物种丰富度低于草本，林龄超过6 a 时 灌木物种丰富度稍高于草本。灌木和草本植物的多样性指数变化趋势在不同林龄尾细桉林下表现不一致，草本层的Simpson 指数、Shannon 指数和均匀度指数随着林龄的增加变化趋势基本一致，整体呈先降低后升高的趋势；灌木层的Simpson 指数、Shannon指数和均匀度指数随着林龄的增加虽有波动，但林龄大于4 a 时都呈先升高再降低的趋势。

表4 不同林龄尾细桉人工林植物多样性指数†Table 4 Plant diversity index of E.urophylla×E.tereticornis plantation in different stand ages

3.3 不同林龄尾细桉人工林土壤理化性质

方差分析结果（表5）表明，不同林龄尾细桉人工林土壤容重的差异性不显著（P＞0.05），而对土壤有机质、pH 值、全氮、全磷、全钾、碱解氮、有效磷和速效钾的含量影响差异性均显著（P＜0.05）。土壤容重随着林龄的增加呈现一定的波动性，在第9年时其值最大；土壤pH 值在尾细桉幼龄期（1～2 a）较高，之后随着林龄的增加整体呈降低的趋势；土壤有机质、全氮、全磷、全钾和碱解氮随着林龄的增加呈明显波动，在8年生时含量都相对较高；有效磷和速效钾随着林龄的增加变化趋势基本一致，整体上都是先降低后增加，在1年生时含量均较高。

表5 不同林龄尾细桉人工林的土壤理化性质†Table 5 Soil physical and chemical properties of E.urophylla×E.tereticornis plantations with different ages

3.4 不同林龄尾细桉人工林植物多样性与土壤因子的相关性

尾细桉林下灌木层、草本层多样性指数和土壤因子相关性分析结果（表6）表明，土壤pH 值与灌木层和草本层的各植物多样性指数相关性均不显著。土壤容重与草本和总灌草丰富度指数呈极显著负相关，与灌木丰富度指数、灌木及草本Simpson 多样性指数、灌木Shannon 多样性指数和均匀度指数均呈显著负相关。土壤有机质与灌木丰富度指数呈显著正相关，与总灌草丰富度指数呈极显著正相关。土壤全氮含量与总灌草丰富度指数呈显著正相关。全磷含量与草本和总灌草丰富度指数、灌木Shannon 多样性指数呈极显著正相关，与灌木均匀度呈显著正相关。全钾含量与灌木均匀度指数呈显著负相关。

表6 植物多样性与环境因子的相关分析†Table 6 Correlation analysis of diversity index and environmental factors

4 讨 论

林下植被在调控生态系统结构和功能稳定以及多样性方面发挥着重要作用，种类组成是植物群落结构和功能的基础[27]。物种多样性反映了生物群落在组成、结构和功能等方面的差异性，体现了群落结构类型、稳定程度、发展阶段以及生境的差异[28]。本研究表明，林龄对尾细桉人工林植物多样性具有显著影响，雷州半岛尾细桉人工林林下植物相对丰富，出现的植物种类有30 科59 属63 种，与吴钿等[29]的研究结果相似。苏里等[9]调查广西玉林市巨尾桉人工林林下植物种类为62 种，由于玉林市和雷州半岛地区距离较近，所以桉树林下物种数目相差较小。粤北地区桉树人工林林下植物共有105 种[18]，广东西北部德庆县的桉树人工林林下植物共有52 科94 属113 种[17]，不同地区桉树人工林林下植物多样性存在差异，可能是由不同地域的水热条件、土壤条件以及气候等条件的差异造成的，尤其雷州半岛常年台风频发，对桉树林及林下植物的生长造成了严重的影响。

本研究的9 个林龄尾细桉人工林灌木和草本植物丰富度指数随着林龄的增加变化趋势基本一致，在幼龄期灌木层物种丰富度指数较小，主要是由于尾细桉前期生长较快、侧枝较多影响了灌木层的生长。随着尾细桉的生长，自然修枝加剧，林下空间增大，植物丰富度上升，灌木层和草本层植物在林龄7年生时物种丰富度达到高峰，随后下降，可能是随着尾细桉树体的增大及养分消耗的增加，导致林下物种对养分和生存空间争夺加剧，一些生存力低下的物种在竞争中被取代[30-31]。在尾细桉低龄林中灌木层优势种主要是大青、白楸和梵天花，草本层的优势种主要是双穗雀稗、阔叶丰花草、鬼针草、飞机草、假臭草和白茅。随着林龄的增加，灌木层随后被银柴、车桑子、白楸和桃金娘所取代，草本层的鬼针草和假臭草被龙爪茅、白茅和糠稷所代替。这表明不同林龄尾细桉人工林影响了林下植物物种的组成和多样性，受尾细桉冠层及台风的影响，在尾细桉整个生长过程中草本植物和灌木植物同时占据着群落组成。植物多样性指数表示群落内种类多样性的程度，可用来判断生态系统或群落的稳定性，以及反映物种丰富度和均匀性，在生产实践中可作为自然资源保护管理和开发利用的衡量指标[32]。不同林龄尾细桉林下灌木和草本植物丰富度和多样性存在显著差异，各植物多样性指数变化较为复杂，并未表现出较为明显的规律性，但灌木和草本的各植物多样性存在一定的关联。随着林龄的增加，灌木和草本的多样性指数呈现明显的波动性，当林龄超过4 a 后灌木植物的各多样性指数整体呈先增加后降低的趋势，而草本植物各多样性指数整体呈先降低后增加的趋势，林龄达到7 a后灌木层的各多样性指数整体上高于草本层植物，主要是由于尾细桉林下物种竞争激烈，经过长时间的竞争和遴选，不适应环境的物种被淘汰，适应能力强的物种生存下来并找到了各自的生态位，最后达到生态平衡。

土壤容重是土壤物理性质的主要指标之一，影响土壤养分的有效性和植物生长[33-34]。土壤化学性质代表土壤肥力状况，直接影响着土壤微生物的活动和植物的生长发育[35-36]。研究表明，不同林龄尾细桉人工林土壤的容重差异不显著，说明林龄对土壤容重的影响不明显。而不同林龄的土壤各化学性质均存在显著差异，土壤pH 值在造林初期较高，随着林龄的增长土壤呈酸化趋势，可能是植物根系吸收矿物离子释放H+造成的。土壤有机质、全氮、全磷、全钾、碱解氮、有效磷、速效钾含量在低林龄（1～4 a）阶段整体上呈降低趋势，说明随着林木的增长和植物群落的形成，土壤养分消耗较大，尤其是全磷、有效磷和速效钾的含量变化显著，在低林龄期应该注意及时补充磷肥和钾肥。在高林龄（4～9 a）阶段各土壤养分含量有增加趋势，土壤有机质、全氮、全磷、全钾和碱解氮含量在8年生时均较大，原因可能是随着林龄的成熟和植物群落的稳定，林下凋落物及植物残体增多，通过微生物的分解作用，大量的有机质进入土壤，补充了土壤的养分含量[33]。许多研究表明，林龄通过影响林分的冠层结构、土壤养分以及微环境等因子调控林下灌木层和草本层的物种组成和多样性[37-38]。不同林龄土壤理化性质的差异可能会导致林下植被物种的组成和分布的不同。本研究发现，土壤有机质、全氮、有效磷和速效钾的含量与林下草本层植物多样性随林龄的变化趋势基本一致，说明土壤养分的含量直接影响了林下草本层植物的丰富度和多样性。

尾细桉林下植物丰富度和多样性与土壤条件具有一定的相关性，其中土壤容重、有机质和全磷含量与林下植物丰富度和多样性的相关性更为密切，对部分植物多样性指数影响达到极显著水平，说明土壤容重、土壤有机质和全磷含量是林下植物种类变化的重要因素，这与崔宁浩等[39]的研究结果一致。在以后的生产经营中要注意增施磷肥和保留林地凋落物，既可满足尾细桉林木生长的需求，也可促使林下植物丰富度和多样性的提高。提高全氮含量可以显著促进总灌草丰富度的增加，全钾含量对灌木层均匀度指数呈显著负相关，说明尾细桉林下植物丰富度和多样性与土壤、林分等环境因子存在相辅相成的关系，土壤因子尤其是容重和全磷含量影响着植物的生长发育，林下植物同样导致土壤理化性质发生变化，促进土壤趋于稳定，为更多物种的生存和发育提供良好的水肥条件。

由于尾细桉人工林的林龄跨度较小，仅从土壤理化性质对尾细桉林和植物多样性的影响进行分析，研究具有一定的局限性。雷州半岛具有独特的气候和立地条件，加大林龄跨度并结合气候环境等立地因子来探讨对植物多样性的影响是下一步研究的重点。

5 结 论

雷州半岛尾细桉林下植物多样性丰富，不同林龄的尾细桉人工林林下植物组成和多样性指数具有显著差异，林龄越大，植物群落越趋于稳定；对土壤化学性质也有显著影响，而植物多样性与土壤因子相关性密切，其中土壤容重、土壤有机质和全磷含量是植物多样性变化的重要影响因子。人工林的生物群落受人为干预较大，与天然林相比稳定性较差，林下植被在维护林地土壤质量和促进人工林养分循环中起着重要作用，同时土壤理化性质对植物群落结构和功能产生重大影响。有研究表明，较高的林下植被物种多样性能够增加人工林的生态稳定性，促进生态系统功能的发挥[40-41]。因此，在今后尾细桉人工林的经营管理中，为提高该区人工林的产量和植物多样性的稳定性，可延长尾细桉的采伐林龄，培育大中径材的人工林；适当保留林地凋落物和及时补充磷肥，可有效提高土壤的肥力；及时进行抚育间伐，达到控制桉树人工林及林下植物多样性的目的，以维持桉树生态系统的稳定性，并促使桉树人工林经营走上可持续发展的道路。