带状采伐对毛竹地上生物量分配及异速生长的影响

王树梅,范少辉,肖 箫,郑亚雄,周 阳,官凤英

(国家林业和草原局/北京市共建竹藤科学与技术重点实验室，北京 100102)

生物量是植物物质和能量积累的结果，间接体现着森林碳储量及碳平衡的变化[1]。生物量分配是指植物生长发育过程中各器官资源分配量的占比，是植物生存繁衍与生长发育动态平衡的结果[2]，枝、干是植物水分输导、养分传递及机械支撑的重要地上构件，叶片是植物光合碳同化的重要器官，是植物生物量增长及产出的基础[3]，生物量的积累和分配是植物对净碳量获取的重要驱动因素，也是植物在异质生境中资源获取能力的适应性调整[4]。受植物内在遗传因素的影响，各器官生物量分配与总生物量之间通常为异速生长关系[5-6]，但是研究发现异速生长关系同样也受到植物种类或环境因素的影响[7]。

毛竹(Phyllostachysedulis)是我国重要的森林资源，占全国竹林总面积的72.96%[8]，作为重要的经济竹种，合理采伐经营可以增加农户收入，促进产业经济发展。竹林带状采伐破解了传统择伐经营劳动力成本制约的难题，改变了劳动密集型的培育模式，可实现竹林机械化经营，已成为竹林培育技术研究的重点和方向[9]。当前竹林带状采伐研究多关注于地面成竹数量[10]、林下灌草以及采伐后林地土壤理化性质的改变[11]，忽略了带状采伐是否会对立竹地上构件生物量积累与分配造成影响，仅有苏文会等[4]对带状采伐后单一伐带内大中小径级新竹生物量分配进行研究。为此，本研究以带状采伐后毛竹林为研究对象，分析了不同的采伐宽度与毛竹立竹地上构件生物量积累分配及其异速生长的关系，旨在探讨带状采伐对毛竹立竹地上生物量分配格局变化的影响，分析毛竹立竹地上构件的异速生长关系变化，以及不同伐带宽度内毛竹立竹生物量分配格局及异速生长指数变化，从而揭示毛竹立竹对不同带宽采伐的响应特征，以期为毛竹林带状采伐合理经营提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于江苏省宜兴国有林场(119°41′～119°44′E,31°13′～31°15′N)，属亚热带季风气候，年均气温16.7 ℃，年平均雨日150 d，年均降水量1 805.4 mm，年均日照时间1 807.5 h，年均蒸发量886.8 mm。地形以平原和丘陵为主。

1.2 样地设置及调查方法

2019年12月，选取集中连片的毛竹纯林，其立竹度为3 500株/hm2左右，胸径约9.8 cm，年龄结构Ⅰ度竹、Ⅱ度竹、Ⅲ度竹比为3∶4∶3。设置20 m × 20 m的毛竹林作为对照样地，采伐宽度分别为0 m(CK)、3 m(M3)、9 m(M9)和15 m(M15)，长度为20 m，对毛竹林进行样方内皆伐，伐带之间设置与采伐宽度等宽的缓冲带，每个处理均3次重复，共计12块样地。

2020年8月，统计各个采伐带内毛竹新竹数，调查立竹胸径(DBH)、枝下高(clear bole height, CBH)及竹高。每一采伐宽度带内随机选取毛竹立竹9株，测量立竹胸径后齐地伐倒，分离竹枝、竹叶及竹秆，称取鲜质量，计算新竹出叶强度(叶生物量/枝生物量)及各构件相对生物量(构件生物量/立竹胸径)[3]，共调查毛竹36株。

1.3 数据处理

使用IBM SPSS Statistics 25.0 进行单因素方差分析(ANOVA)、Duncan分析。使用SMART Version 2.0 进行标准化主轴回归分析(SMA)[12]。毛竹生物量异速生长方程采用y=βxα的形式[13-14]，线性转化为lgy=lgβ+α·lgx[15]。式中:x与y分别代表各处理间总生物量和器官生物量(枝、叶、秆)，β为截距，α为斜率，即各构件间的异速生长指数。当α=1时，可认为是等速生长；α≠1时，为异速生长。比较斜率α之间及其与1.0的显著性，若斜率α间无显著差异，给出共同斜率，并进行WALD检验各处理之间沿y轴或共同主轴偏移距离的差异性，计算位移量。使用Origin Pro 9.0及Excel进行绘图。

2 结果与分析

2.1 带状采伐对毛竹立竹生长的影响

带状采伐显著提高了毛竹新竹数量(表1)，9 m采伐宽度较CK表现出显著差异(P< 0.05)，随采伐宽度的增加，采伐带的新竹数量先增加后减少，新竹数量在9 m采伐宽度达到最大值(1 926株/ hm2)，显著高于其他样地(P< 0.05)，M3、M15处理样地新竹数量虽高于对照样地，但与对照差异不显著(P> 0.05)。各处理采伐带新竹竹高、胸径及枝下高从大到小均表现出CK >M3 > M9 > M15，对照样地显著高于采伐样地(P< 0.05)。M15样地内毛竹竹高最低为7.58 m，较对照样地竹高(12.07 m)下降了4.49 m，减小了37.20%；胸径最小为5.87 cm，较对照样地胸径(9.96 cm)减小了4.09 cm，下降了41.06%；枝下高最小为2.40 m，较对照样地下降了4.05 m，降低了62.80%。枝下高、竹高是立竹胸径的从属因子，对相对枝下高、相对竹高的比较发现，对照样地枝下高与胸径比显著高于采伐样地(P< 0.05)，各采伐带间差异不显著(P> 0.05)。竹高与胸径比从大到小表现为M3 > M9 > M15 > CK，带状采伐提高了相对竹高。可见带状采伐致使毛竹林竹高降低，胸径减小，枝下高降低，导致相对枝下高减小，相对竹高增大。

表1 不同采伐宽度带内毛竹立竹生长状况Table 1 Growth characteristics of bamboo with different cutting widths

2.2 带状采伐对毛竹立竹生物量的影响

带状采伐后第1年对毛竹地上枝、叶、秆及总生物量分配均会产生显著影响(P< 0.05)(图1A)，随着带状采伐宽度的增加，毛竹立竹鲜枝质量、鲜叶质量、鲜秆质量及总生物量均显著降低，伐带间表现出极显著差异(P< 0.01)。15 m采伐宽度带内毛竹立竹各器官及总生物量最低，不足对照样地各构件生物量的1/2，可见带状采伐导致毛竹立竹构件生物量降低，采伐宽度越大，生物量减少的越多。

图1 不同采伐宽度毛竹立竹地上器官生物量积累与分配Fig.1 Organs biomass accumulation and allocation of bamboo aboveground components with different cutting width

带状采伐对毛竹出叶强度及立竹各器官相对生物量分配均会产生影响(表2)，各处理出叶强度从大到小表现为M15 > M9 > M3 >CK，随着采伐宽度的增加，毛竹出叶强度显著增大(P< 0.05)。分析构件相对生物量发现，毛竹枝相对生物量随着带状采伐宽度的增加显著降低(P< 0.05)；而M15样地叶相对生物量最大，显著高于其他伐带(P< 0.05)，其他样地间无显著差异(P> 0.05)；各处理竹秆相对生物量从大到小表现为CK > M9 > M3 > M15，相对总生物量表现为CK > M3=M9 > M15，但M9与M3处理差异不显著(P> 0.05)，均显著低于CK(P< 0.05)，显著高于M15样地(P< 0.05)。在各器官相对生物量上，中小采伐宽度对叶片相对生物量改变不大，当采伐宽度增大到15 m时，可促进叶相对生物量的增加，其他器官相对生物量均与生物量积累变化趋势基本相同。

表2 不同采伐宽度毛竹立竹地上器官相对生物量分配Table 2 Relative organs biomass allocation of bamboo aboveground components with different cutting widths

在生物量分配比例上(图1B)，各处理竹枝从大到小表现为CK > M3 > M9 > M15，但对照与M3样地差异不显著(P> 0.05)，M9与M15显著低于M3及对照样地(P< 0.05)，但两者间差异不显著(P> 0.05)。各处理竹叶分配从大到小表现为M15 > M3 > M9 > CK，M15显著高于其他样地(P< 0.05)，是对照样地的1.7倍，M3与M9样地差异不显著(P> 0.05)，但带状采伐提高了竹叶的分配比例。各处理竹秆生物量分配从大到小表现为CK > M9 > M3 > M15，M9与M3样地差异不显著(P> 0.05)，但显著高于M15样地(P< 0.05)。综合立竹地上生物量及相对生物量分析认为，带状采伐降低了毛竹立竹的器官生物量，但大强度的采伐会提高毛竹立竹出叶强度，使叶分配占比显著增多。

2.3 带状采伐对毛竹立竹生物量异速生长关系的影响

由带状采伐对毛竹立竹生物量异速生长的影响情况可知(表3、图2)，不同采伐宽度毛竹立竹枝-总生物量斜率α=1.464，显著大于1.0(P=0.007)，经WALD检验，SMA的截距沿着y轴出现了显著的正向移动，SMA主轴沿着共同的斜率出现了显著的正向移动。等速生长检验显示对照样地毛竹枝-总生物量斜率显著大于1.0(P=0.042)，为异速生长模式，而M3、M9、M15样地立竹枝-总生物量与1.0差异不显著(P>0.05)，为等速生长模式，相对生长速率从大到小表现为M3 > CK > M15 > M9。

图2 不同采伐宽度对毛竹地上器官生物量异速生长的影响Fig.2 Effect of cutting width on allocation growth of bamboo aboveground organs biomass

表3 不同采伐宽度毛竹立竹地上器官间的相关生长指数、等速生长及共同斜率检验Table 3 Scaling exponent, test of isometry and common slope among organs of bamboo with different cutting widths

不同采伐宽度毛竹立竹叶-总生物量斜率α=1.381，显著大于1.0 (P=0.017)，经WALD检验，SMA的截距沿着y轴出现了显著的正向移动，SMA主轴沿着共同的斜率出现了显著的正向移动。等速生长检验显示对照样地毛竹叶-总生物量斜率显著大于1.0(P=0.014)，为异速生长模式，而M3、M9、M15样地立竹叶-总生物量斜率与1.0差异不显著(P> 0.05)，为等速生长模式，相对生长速率从大到小表现为CK > M3 > M15 > M9。

不同采伐宽度毛竹立竹秆-总生物量斜率α=1.028，与1.0差异不显著(P=0.443)，经WALD检验，SMA的截距沿着y轴出现了显著的正向移动，SMA主轴沿着共同的斜率出现了显著的正向移动。等速生长检验显示，所有样地内立竹秆-总生物量斜率与1.0差异不显著(P> 0.05)，为等速生长模式，各处理相对生长速率从大到小表现为CK > M3 > M9 > M15。

3 讨 论

毛竹林带状采伐经营是伐除一定宽度林地内的所有毛竹。采伐干扰看似打破了竹林生态系统的稳定性和完整性，但适时适度的合理采伐经营在获得竹材的同时，反而促进了竹林生态系统循环及林木动态演替更新[16]。采伐作为重要的驱动力可以优化人工林结构[17]，实现森林生态功能短时间恢复[18]。本研究表明，带状采伐后伐带内新竹数量增多，表现出随采伐宽度的增加呈先增加后减少的趋势，在9 m采伐宽度带达到最大值，这与曾宪礼等[19]的研究结果相似。大量研究表明外界干扰可以使稳定的森林群落实现补偿生长，部分或完全恢复因干扰所造成的损失，甚至会产生过补偿效应，即遭受干扰后的植物恢复能力反而高于受到干扰之前[20]。带状采伐后未有来自伐带内保留竹的竞争压力，新竹拥有充足的生长和营养空间，毛竹出于生存策略提高竹林出笋量，尽可能实现毛竹林繁衍，使新竹数量增加，枝下高降低。但干扰强度过大，超出竹林生态系统的自我调节限度，会使竹林恢复受到阻碍。

随着带状采伐宽度的增加，新竹竹高降低，胸径减小，枝下高、相对枝下高降低，立竹鲜枝质量、鲜叶质量、鲜秆质量及总生物量均显著降低。毛竹作为典型的多年生木本克隆植物，其繁殖特性与资源获取方式与乔木不同，新竹的萌发生长主要来自地下鞭根系统和母竹的资源传递及营养供给[21-22]，从而快速完成地上部分的形态建成。带状采伐后生境发生了巨大改变，形成了时间和空间上的资源异质性，毛竹林可通过生理整合作用将光合同化物、矿质养分和水分等通过鞭根系统沿源-汇梯度在分株间进行转移，实现资源的共享，促进分株的生存、生长、繁殖和扩张[23-24]。但生境中的资源总量一定，生理整合的有效距离有限[25]，带状采伐后新竹数量增多，其形态建成消耗了大量的资源，毛竹通过生理整合作用调整各个分株间的资源分配强度，首先满足一定数量克隆分株的成活及后续生长发育后，势必会造成新竹胸径、竹高及各器官生物量和总生物量的减小。

植株生物量分配差异可能仅仅是由于个体大小差异所造成，但各器官生物量及总生物量的异速生长(相对生长关系)轨迹并不会产生显著变化[26]。各器官生物量分配受植物内在遗传特性影响，与总生物量保持异速生长关系[27]，但也会受到植物种类或环境因素的影响。带状采伐是对竹林的一种人为干扰，采伐后异质生境的形成势必会对毛竹林生物量分配及相对生长关系造成影响。研究表明，带状采伐未改变毛竹立竹秆-总生物量的等速生长关系，即秆生物量与总生物量呈正比例的增加，本研究中竹秆生物量占比最高可达80%，是决定总生物量的关键因素。但带状采伐对枝-总生物量、叶-总生物量相对生长速率产生显著影响，带状采伐后枝-总生物量、叶-总生物量由异速生长关系转变为等速生长关系，即伐带内的新竹枝、叶生物量与总生物量增速呈正相关。这与本研究对枝、叶生物量占比分析的结论不一致，可能是由于植物个体大小差异所造成[14]，但带状采伐可以提高毛竹相对竹高及立竹出叶强度，尤其是叶分配占比和叶相对生物量的增加，说明毛竹在受到强度干扰后通过生理整合作用权衡自身器官资源分配关系，诱发形态可塑性变化。竹叶分配占比的增加可以实现光合产物向立竹和地下鞭根系统源源不断地输送，通过蒸腾作用加快对异质生境养分的吸收，填补带状采伐后大量新竹萌生造成的营养亏空，为后续竹林繁衍及生长发育奠定基础，这种独特的生长投资和资源获取策略[28-29]，能够确保竹林繁殖总是向着有利于种群繁衍发展的方向进行[30]。