气候变化情景下大沙鼠潜在地理分布

乔雪丽,林 峻,吴建国,赵雪迷,巨喜锋,郑江华,3,*

1 新疆大学资源与环境科学学院, 乌鲁木齐 830046 2 新疆治蝗灭鼠指挥部办公室, 乌鲁木齐 830001 3 绿洲生态教育部重点实验室, 乌鲁木齐 830046

大沙鼠(Rhombomysopimus)是亚洲中部荒漠林以及荒漠草原的典型栖居者,栖息地为亚洲大陆部分国家,是家庭集群动物,其洞穴系统的入住率平均持续11a[1- 3]。大沙鼠生活在地下洞穴系统中的家庭群体中,该系统包括一个复杂的隧道和小室网络,深度达数米。一个典型的家庭群体包括一个成年雄性,一个或多个成年雌性及其未成熟的后代[4]。

大沙鼠的危害是多方面的。近年来,荒漠林鼠害持续高发,严重危害着荒漠林的健康生长,导致生物结皮层退化,荒漠化加剧,生态环境持续恶化[5-6]。更为严重的是,鼠类大量挖掘洞穴,导致地表植物覆盖率显著下降,地区沙漠化显著加剧。鼠类挖掘洞穴时所留下的土丘受风蚀、径流的影响,不但使荒漠林和荒漠草原出现大片无植被覆盖地区,而且也成为了沙尘暴沙尘的重要来源[7]；另一方面,大沙鼠也是亚洲沙漠和草原中鼠疫细菌(耶尔森氏菌)的主要宿主[1]。当前,鼠疫病原体主要在非洲、美洲和亚洲的啮齿类动物中传播,并主要在非洲造成人类死亡[8]。近年来,我国也陆续发现多例青海、内蒙等地的人间鼠疫病例。因此,准确地监测和预测大沙鼠的空间分布及危害情况,对及时采取有效措施进行防治具有重要意义。

大沙鼠对于栖息生境的选择是伴随着自然选择的长期进化过程而不断发展变化的,这种选择受诸多条件制约,如不同物种间的竞争或相互利用、自然地理因素、人类社会活动的影响等等[9]。影响大沙鼠栖息地选择的三个最主要因素是食物条件、地形特点和植被覆盖度,季节差异对大沙鼠栖息地的选择也有明显的影响作用[9]。戴昆、赵天飙等学者认为大沙鼠主要选择丘间地及固定沙丘为筑巢地形[10-11]；张三亮等认为大沙鼠的洞群主要分布在固定沙丘,其洞群主要分布在丘间地,其次是迎风坡,大沙鼠不会选择背风坡和丘顶营巢,并发现大沙鼠分布与优势植物种类、植被盖度有显著关系[12]。

气候变化影响到世界各地的许多生态系统和生物群,包括目前许多物种的分布[13- 16]。未来的气候变化会加速物种的分布,根据生态位模型(ENMs)预测物种的潜在分布[17]可以提醒科学家和决策者未来气候变化将对生物多样性构成威胁的潜在风险,并帮助他们提出积极的应对策略以减轻气候对生物多样性变化的影响[18]。在各种 ENM 中,最大熵(MaxEnt)算法具有相对较高的预测精度,同时使用少量数据根据环境变量确定物种发生率[19]。杨楠等使用MaxEnt模型对蓝马鸡(Crossoptilonauritum)栖息地适宜性进行了分析和评价[20]；Md.Mamun等利用最大熵模型(MaxEnt)对朝鲜半岛入侵外来物种大嘴鲈(Micropterussalmoides)的分布模式进行预测[21]；袁智文等利用MaxEnt模型构建了华南梅花鹿栖息地适宜性模型[22]。

目前,国内外大沙鼠的研究大多集中在对其局域分布格局、生理生化等方面[23-24],对于亚洲大陆大沙鼠的潜在分布预测处于空白状态,本研究通过收集和筛选大沙鼠地理分布信息,结合相关环境数据,利用MaxEnt模型对在不同环境条件下大沙鼠在亚洲的潜在地理分布变化进行预测,旨在研究以下问题:(1)现代气候条件下大沙鼠在亚洲的潜在地理分布,并以此为依据探究大沙鼠的潜在地理分布与环境因子的关系,探讨不同情景下限制大沙鼠潜在地理分布的重要环境因子；(2)未来气候变化情景下,大沙鼠在亚洲各个国家潜在分布区的地理变化。本文对大沙鼠的空间分布进行预测、预报,对有效保护森林资源的可持续发展和公共卫生监测方面起着不可比拟的作用,对亚洲国家制定合理的预防方案具有重要意义。

1 材料和方法

1.1 物种发生数据

图1 大沙鼠的分布点数据Fig.1 Distribution point data of Rhombomys opimus

大沙鼠的发生数据以下列方式获得:(1) 2016 至 2020 年的实地调查和新疆治蝗灭鼠指挥部办公室提供的新疆大沙鼠发生数据点,共计89个。新疆境内的采样点多为实地考察获得,调查点主要位于古尔班通古特沙漠荒漠林、和布克赛尔蒙古自治县、玛纳斯县等区域,使用 GPS 记录大沙鼠的纬度、经度和高度,部分数据已发表[23- 25];(2)国内外公开发表的论文[9,12,26- 33],分布数据中仅有地名无经纬度信息,通过GPSSPG网站(http://www.gpsspg.com/)进行查询[34];(3)全球生物多样性信息交换平台(GBIF,https://www.gbif.org/)。基于上述收集到207个分布数据,本文从空间上筛选了大沙鼠的分布数据,并利用ArcGIS10.4在研究区域建立了10′×10′网格,以确保每个网格中只有一条记录。最终得到123个物种发生数据记录,如图1。

1.2 环境变量数据

本文初步选择了39个可能影响大沙鼠空间分布的环境变量:气候数据来源于全球气候数据库网站(http://www.worldclim.org/),获得19个生物气候变量,空间分辨率为5arc-minutes,IPCC AR5 分析了4种典型温室气体排放浓度(RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0、RCP8.5)对未来气候的影响[35-36],本研究选取 BCC-CSM1.1 全球未来气候模式 2050 年及 2070 年三种气候情景(RCP2.6、RCP4.5,RCP8.5)作为未来气候情景；从世界土壤数据库(http://www.iiasa.ac.at/)获得17个土壤变量；选择了3个地形变量(http://www.resdc.cn/)(表1)。

环境变量被重新采样为30s的空间分辨率,许多环境变量在空间上是相关的,这可能导致预测过度拟合。因此,用斯皮尔曼的相关系数来研究环境变量中因子之间的相关性。如果系数为b<0.75,则保留环境变量;如果系数为b>0.75,则保留其中生态意义较强的环境变量[37]。

1.3 模型预测及评估

将大沙鼠分布数据和不同场景下的环境数据导入MaxEnt模型中(maxent 3.4.1; http://www.cs.princeton.edu/wschapire/maxent),为了确定影响大沙鼠分布的关键环境因子,随机选择75%的大沙鼠分布数据作为训练集,其余25%的数据作为测试集,共有10000个背景点,进行了10次重复,并对重复运行进行了交叉验证,以保证模型的准确性,开启刀切法(Jackknife)计算环境变量对大沙鼠分布的影响,最终得到各气候环境因子的响应曲线。

利用接受者操作特征曲线(receiver operating characteristic curve,ROC)对MaxEnt模型运算结果进行检验,AUC值从0到1不等,AUC值高表示优越,预测效果的表现分为差(0—0.6)、较差(0.6—0.7)、一般(0.7—0.8)、较好(0.8—0.9)和极好(0.9—1)[38]。

1.4 适生等级划分和主导环境因子分析

参照IPCC报告有关评估可能性划分方法,并结合大沙鼠实际分布情况,将大沙鼠潜在地理分布划分为不同等级及相应分布范围,划分标准为:存在概率<0.05 为不适生区; 0.05≤存在概率<0.33 为低适生区; 0.33≤存在概率<0.66 为中适生区; 存在概率≥0.66 为高适生区[39]。 综合Jackknife检验、贡献率和置换重要值分析结果确定影响大沙鼠适生分布的主导环境变量,根据大沙鼠潜在分布概率在不同主导环境变量中的响应曲线,获得不同分布等级下主导环境因子的贡献率。

表1 气候变量名称及描述

2 结果与分析

2.1 模型精度评价

基于MaxEnt模型建模重复运行10次后得到的训练数据AUC值在0.984—0.985之间,测试集AUC值在0.969—0.987,见表2。根据AUC值的评估标准[39],模型预测的准确性达到“极好”,表明模型能很好的拟合大沙鼠物种分布数据,其预测结果可信。

表2 不同气候场景下AUC及标准差

2.2 环境变量对大沙鼠分布的影响

利用Jackknife检验可以评估环境变量对预测结果的影响程度,从而判断不同变量对大沙鼠潜在分布的重要性。Jackknife检验结果表明如表3所示,影响大沙鼠在适生区分布最主要的环境变量为温度季节性变化的标准差(BIO4)、土壤基本饱和度(T_BS)、最干季度降水量(BIO17)、最暖季度降水量(BIO18)和土壤可交换钠盐(T_ESP),五类环境变量累计贡献率达64.5%,其余变量贡献较小。

表3 影响大沙鼠环境变量重要性的刀切法检验

2.3 当前气候下大沙鼠在亚洲大陆的潜在分布区

图2 大沙鼠当前在亚洲的适生区分布范围 Fig.2 The current suitable distribution range of Rhombomys opimus in Asia

大沙鼠在当前气候情境下的高适生区面积为940830km2,约占研究区总面积的1.28%；中适生区面积为3638189km2,占研究区总面积的4.95%； 低适生区面积为10594040km2,约占研究区总面积的14.43%。

高适生区(0.66—1)主要分布在:(1)中国境内:新疆北部和东部地区的荒漠地区；甘肃省安西的明水、酒泉、嘉峪关、张掖和民勤等区域；内蒙古阿拉善等的部分荒漠草原地区；(2)蒙古国的科布多省、南戈壁省和东戈壁省等地区；哈萨克斯坦国家的巴尔喀什湖的东部部分地区、曼吉斯套州和克孜勒奥尔达州等部分荒漠地区；乌兹别克斯坦的中部地区；土库曼斯坦的克兹勒阿尔瓦特和达绍古兹州的部分地区；土耳其的南部地区；伊拉克的萨拉赫丁省；其次在吉尔吉斯坦伊塞克湖的西南部呈零星分布、塔吉克斯坦南部与阿富汗交界处、阿富汗的北部萨曼甘省、巴格兰省、昆都士省和塔哈尔省等部分区域；伊朗也有少量分布区域,见图2。

中适生区(0.33—0.66)和低适生区(0.05—0.33)同样分布在以上国家,其中低适生区增加了俄罗斯的阿加布里亚特自治区南部与蒙古国交界处和额尔齐斯河东部的少量区域,阿塞拜疆西部和沙特阿拉伯北部边疆区。

2.4 未来气候下大沙鼠在亚洲大陆的潜在分布区

从表4中可以得到,Rcp2.6场景下2050年和2070年大沙鼠高适生区面积和中适生区面积较当前气候场景下呈增大趋势,其中2050年和2070年高适生区面积较当前分别增大15.78%和8.32%,中适生区面积和低适生区均较当前气候场景下呈明显增大趋势。Rcp4.5场景下2050和2070年大沙鼠高适生区面积较当前气候场景下增大15.10%和13.18%；中适生区面积较当前气候场景下呈增大趋势,低适生区呈明显增大趋势。Rcp8.5场景下2050年和2070年高适生区面积较当前增加了13.44%和18.18%,中适生区面积较当前呈下降趋势；低适生区面积较当前呈明显增大趋势。对比4种气候场景(图3),大沙鼠的高适生区和中适生区空间位置偏移程度较小,但低适生区空间位置偏移程度较大。

表4 不同气候变化情境下大沙鼠适生区面积

3 结论与讨论

1)本研究基于大沙鼠的分布点数据和39个环境变量数据,利用MaxEnt模型对大沙鼠在亚洲大陆的适生区进行预测,ROC 曲线即 AUC 值高于0.9,标准差在0.015上下浮动,表明模型达到“极好”的标准。

2)Jackknife检验结果表明,影响大沙鼠在适生区分布最主要的环境变量为温度季节性变化的标准差(BIO4)、土壤基本饱和度(T_BS)、最干季度降水量(BIO17)、最暖季度降水量(BIO18)和土壤可交换钠盐(T_ESP),5类环境变量累计贡献率达64.5%。

3)研究结果表明,气候变化影响大沙鼠2050年代和2070年代大沙鼠的分布,并且影响会因地区而异。对比四种气候场景下,大沙鼠的高适生区和中适生区空间位置偏移程度较小,但低适生区空间位置偏移程度较大。与其他国家相比,中国适生区的温度季节性变化的标准差、土壤基本饱和度、最干季度降水量、最暖季度降水量和土壤可交换钠盐更适于大沙鼠生存。中国境内的适生范围为36°—49°N,76°—114°E；高适生区主要分布于西起新疆裕民县巴鲁克山西麓和中(国)哈(萨克斯坦)边界的阿拉山口一带,经甘肃省到内蒙古苏尼特右旗的赛汗高毕苏木。新疆大沙鼠适生区分布范围变化较大,3 种情景模式下大沙鼠的适生区位置向新疆北部扩张；甘肃适生区位置向西北部扩张；内蒙西北部和阿拉善地区大沙鼠的适生区位置向四周扩张。

图3 未来 30 年和 50 年不同气候变化情景下的大沙鼠的潜在分布区Fig.3 Potential distribution areas of Rhombomys opimus under different climate change scenarios in the next 30 and 50 years PCR为气候情景

4)当前气候场景下,大沙鼠高适生区面积为940 830km2,Rcp2.6、Rcp4.5和Rcp8.5三种气候场景下2050年高适生区面积较当前分别增长15.78%、15.10%和13.44%；Rcp2.6、Rcp4.5和Rcp8.5三种气候场景下2070年高适生区面积较当前增长8.32%、13.18%和18.18%。大沙鼠高适生区主要分布在中国、蒙古国、哈萨克斯坦、乌兹别克斯坦、土库曼斯坦、土耳其和伊拉克,其次在吉尔吉斯坦国、塔吉克斯坦国、阿富汗国、伊拉克和伊朗国也有少量分布区域。今后,相关部门应制定合理的预防方案,防止鼠害对森林资源和公共卫生的影响进一步扩大。

本研究运用MaxEnt生态位模型对大沙鼠的潜在分布进行模拟,模型AUC值达到0.9以上,说明对大沙鼠分布预测具有较好的效果。大沙鼠的采食和掘洞强烈影响荒漠植物的发育和外貌,以及荒漠生态系统的结构和功能,严重威胁着天然草地生态环境的健康,本研究将模拟结果与GIS相结合,对大沙鼠的监测、风险评估具有重要意义。在建立物种分布模型时,环境变量和样本量的选择会对生态位模型的预测结果产生一定的影响[40]。多数研究者只考虑气候因子[41-42]对物种分布的影响,本研究将地形、土壤共39个环境变量加入其中,剔除贡献率较小的环境变量,减少了冗余信息对模拟结果的影响,模拟效果较好。

结果显示,大沙鼠在中国的高适生区面积在不同场景下达7.9×105—8.7×105km2；同时中国的大沙鼠适生区范围随着碳排放量的增加并没有表现出规律性,2050年,在Rcp2.6场景下大沙鼠在中国的高适生区范围达到最大为8.7×105km2；2070年,在Rcp8.5场景下大沙鼠在中国的高适生区范围达到最大为8.2×105km2；大沙鼠在中国的中适生区面积在不同场景下达14.0×105—15.4×105km2；大沙鼠在中国的低适生区面积在不同场景下达35.6×105—38.0×105km2；大沙鼠在中国的高适生区和低适生区面积较当前呈明显增长趋势。

大沙鼠在蒙古国的发生区面积较中国次之,2070年大沙鼠在蒙古国的高适生区范围随着碳排放量的增加而增长；中适生区和低适生区范围随着碳排放量的增加而下降；大沙鼠在蒙古国的高适生区范围在Rcp8.5场景下达到最大为2.3×105km2；2050年大沙鼠在蒙古国的高适生区和中适生区范围随着碳排放量的增加并没有表现出规律性,大沙鼠在蒙古国的高适生区范围在Rcp4.5场景下达到最大值为2.33×105km2；低适生区范围随着碳排放量的增加而下降。

这表明在未来50年,大沙鼠仍对草地生态环境造成严重危害,大沙鼠在中国和蒙古国的危险系数极高,有关部门应密切关注,严防鼠害成灾。

未来气候变化下,大沙鼠的适生区范围波动较大,高适生区范围较当前气候模式呈现明显增大趋势,7种气候模式下的高适生区面积大小排名为:2070Rcp8.5>2050Rcp2.6>2050Rcp4.5>2050Rcp8.5>2070Rcp4.5>2070Rcp2.6>当前气候,表明未来气候变化越来越适宜大沙鼠的生存,大沙鼠的危害程度会加重,分布地区扩大。

刘洋等[34]利用最大熵模型MaxEnt分析了埃及吹绵蚧在中国当前和未来(2050年和2070年)的适生区范围,结果表明Rcp8.5气候模式下的适生区范围大于Rcp4.5气候模式下的适生区范围,说明温室气体的大量排放导致的全球温度的持续升高所带来的环境变化可能更加适宜于埃及吹绵蚧的生存,该虫的危害在未来可能加重；赵佳强等[43]基于 MaxEnt 模型,对刺槐叶瘿蚊在中国当前和未来(2050年) 的适生区进行预测,结果显示:3 种外排情景 Rcp2.6、Rcp4.5、Rcp8.5的总适生区均比当前气候的总适生范围大,以高度、中度适生区面积的增大为主,新疆和我国北部区域面积显著扩增；唐继洪等[44]结合政府间气候变化专门委员会(IPCC) 第五次评估报告发布的 BCC-CSM1.1气候模式数据,采用最大熵(Maxent) 模型预测了4种气候变化(RCP2.6,4.5,6.0和8.5) 情景下2050s及2070s 我国草地螟越冬区的变化情况,结果表明:我国草地螟越冬区将会较当前在面积上有所增长并且位置上有向北移动的趋势。上述研究结果表明:随着全球气候变暖,物种的现代潜在地理分布范围将会扩大,本研究结论一致。

MaxEnt模型较其他生态位模型CLIMEX、GARP具有操作简便、样本需求量小和预测精度高等优势,但不可避免也存在部分局限性,如数据量较庞大时运行速度将会滞后等。其他环境因子变量如:未来的人类活动强度和植被覆盖等数据对大沙鼠的潜在地理分布变化也有影响,由于未来时期的人类强度和植被覆盖数据难以获取,未加入对大沙鼠潜在地理分布的预测,在实际应用时必须结合当地的综合条件。接下来,应增加更为全面的环境变量,探讨其对物种分布模型结果的影响。

致谢：感谢新疆产学研联合培养研究生基地-新疆治蝗灭鼠指挥部办公室提供平台和数据支持。