小南海天坑群外围次生林植物叶片化学计量特征研究

胡 义，唐 力*，张 瑜，王 鹏，李修成，王 研，姚 珊

(1.陕西省矿产地质调查中心，西安 710065；2.汉中天坑群国际研究基地，陕西 汉中 723000)

大型天坑内的特殊气候与生态环境系统，在生物学和生态学研究方面具有特殊的科学价值与意义[1]。南郑区小南海天坑群是陕西汉中天坑群四个集中发育区之一[2]，也是汉中天坑群省级地质公园的重要组成部分，其天坑、洞穴、峰丛等岩溶地貌景观性好，植被茂密，交通便利，是研究区域生态环境的理想场所。生态化学计量学结合了化学计量学和生态学的基本原理，研究生态系统多重化学元素(主要是C、N、P、O、S)平衡及其对生态交互作用影响[3]。生态系统的元素平衡当前已成为全球变化生态学和生物地球化学循环研究的焦点和热点[4]。研究表明，植物叶片营养特征是其代谢类型和所处环境的反映，最能反映植物的营养利用策略以及植物对元素的吸收和累积特点[5-9]，不同地域植物生长主要限制元素不尽相同，如广西桂林岩溶区大部分植物受N、P特别是P的限制[10-11],而黔中岩溶区植物主要受N的限制[12-13]。植物叶片营养元素含量研究是诊断植物营养水平、确定土壤养分供给状况和研究生态系统营养元素生物地球化学循环的基础[8]。目前，岩溶区特殊生境生态系统生物计量化学特征研究，多集中于广西、贵州、云南等地，特别是岩溶区植物生物化学计量特征研究虽有[14-17]但不多。

为了解汉中市天坑群区域生态系统结构、植物生长规律、植物养分供给平衡状态等，我们对南郑区小南海天坑群天坑外围岩溶区主要植被类型——天然次生林草本层、灌木层、乔木层主要植物叶片C、N、P、K等化学计量特征进行了研究，并分析其相互关系。

1 研究方法

1.1 研究区概述

研究区位于汉中市南郑区南约40 km的小南海镇秦家坝村附近，属于大巴山北坡，为中国北亚热带湿润气候与暖温带半湿润气候的过渡带，具有明显的季风气候特点，春秋略短，冬夏稍长。年平均温度较高，一般达9～14 ℃,年日照时数稍少，约为1 400～1 700 h，年降水量1 000～1 240 mm，云雾多，无霜期较长。研究区地层为二叠系阳新组、吴家坪组和三叠系大冶组灰岩。

1.2 样地选择和样品采集

样品采集于植物生长季的7月底，采用空间代替时间的方法[18]，在每个林相整齐、植被分布均匀、坡向较一致的次生林选取13个样地，再目测确定乔木、灌木(包括乔木小苗小树)、草不同层次的优势植物种类，并在每类植物长势良好、无病虫危害的植株东西南北四方位、上中下层次选择采集叶片。本研究共选择植物40种(表1)，其中乔木树种15种、灌木13种、草本植物12种。将分种类采集回来的样品先用自来水充分冲洗后再用去离子水冲洗，再用烘箱105 ℃杀青10 min、65 ℃下烘干至恒重，然后装袋备用送至实验室测试分析。

表1 研究区不同植被类型物种信息

1.3 元素含量测定

叶片全碳的测定采用外加热重铬酸钾容量法，N、P、K含量测定先采用H2SO4-H2O2消煮，N采用仪器AA3型连续流动分析仪测定，P采用钼锑抗比色法测定，K采用火焰光度法测定，每个样品测定重复3次。

1.4 数据处理与分析

采用Excel和SPSS软件进行数据整理和分析，数据的相关分析和One-Way Anova方差分析之前，将非正态分布的数据转换为自然对数形式，以满足正态分布要求和Anova假设；不同形态类型植物叶片养分化学计量特征差异性分析主要采用One-Way Anova方差分析;各物种化学计量特征间采用Two-tailed的Pearson相关分析方法，数据结果以平均值或平均值±标准误表示。

2 结果与分析

2.1 叶片生态化学计量特征

由表2可知，汉中市南郑岩溶区40 种优势植物叶片乔木层、灌木层、草本层C元素含量的平均值分别为(449.86±4.60)、(447.85±5.89)、(433.95±3.96) mg·g-1，变异系数分别为0.04、0.05、0.03，变化幅度较小，分布较集中。N元素含量平均值分别为(27.86±2.98)、(26.54±2.54)、(32.01 ±2.96) mg·g-1;P的平均值含量分别为(2.70±0.35)、(2.35±0.41)、(2.77±0.25) mg·g-1;K的平均值含量分别为(7.18±0.83)、(9.11±0.90)、(18.04±1.26) mg·g-1;N、P、K元素含量变异系数较C元素变异性大。C∶N、C∶P、C∶K 表征着植物叶片吸收营养时对C元素的同化能力大小和植物的营养利用效率，具有重要的生态学意义[19]。C∶N的平均含量乔木层、灌木层、草本层分别为20.48±3.24、18.64±1.62、14.81±1.28；C∶P平均值分别为224.08±40.64、238.99±27.74、167.57±11.48；C∶K平均值分别为75.21±13.48、48.17±7.52、23.76±3.03；N∶P平均值分别为10.78±0.48、12.65±0.94、12.28±1.33，N∶K平均值分别为4.10±0.33、3.09±0.26、1.94±0.28, P∶K平均值分别为0.40±0.04、0.27±0.03、0.17±0.02;从变异系数上看，C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K、P∶K的变异系数均小于1，说明在小区域尺度上变异性小，这与黔中岩溶区较为一致[16]，与桂林毛村岩溶区存在差别[10]。

表2 主要植物叶片生态化学计量特征

2.2 叶片生态化学计量相关性分析

从汉中市南郑岩溶区40种主要植物叶片中C、N、P、K元素含量相关性分析结果(表3)可以看出，研究区植物样品的C元素与N、P元素呈负相关不显著(P>0.05)；C元素与K元素呈显著负相关(P<0.01)，N元素与P元素呈显著正相关(P<0.01)，K元素与N元素呈显著正相关(P<0.01),K元素与P元素呈显著正相关(P<0.01)；体现了植物体内N、P、K营养元素含量需求变化的相对一致性。

表3 研究区主要植物叶片生态化学计量相关性分析

2.3 不同植被类型化学计量特征

从表2和图1可看出，随着植物休眠芽高度升高，即沿草本层—灌木层—乔木层变化，叶片K元素含量呈逐渐降低趋势；P、N元素含量在草本层含量较高，在灌木层降低，在乔木层有所回升；C元素含量具有逐渐升高的趋势，但在灌木林和乔木林阶段二者差别不大；叶片C∶N、C∶K、N∶K、P∶K含量乔木层>灌木层>草本层，叶片C∶P含量灌木层>乔木层>草本层，叶片N∶P含量灌木层>草本层>乔木层。说明汉中南郑岩溶区植被由“草本—灌木林—乔木” 变化后期可能受N、P的共同限制。

图1 不同生活型植物叶片化学计量特征

3 讨论与结论

3.1 讨论

3.1.1 植物叶片的养分含量 汉中南郑岩溶区植物叶片C含量为(410.90～478.95)mg·g-1，平均 (444.83±3.06)mg·g-1，远高于阿拉善地区(379.0 mg·g-1)[20]，低于黔中喀斯特区(511.35 mg·g-1)[16]，与桂林毛村岩溶区(456.82 mg·g-1)[10]、茂兰地区(448.2 mg·g-1)[21]和全球平均水平(464 mg·g-1)[22]相差不大。

N平均含量为(28.72±1.67) mg·g-1，P平均含量为(2.61±0.21) mg·g-1,除N与茂兰钙生植物(27.07 mg·g-1)[8]基本持平外，高于全球水平(20.2 mg·g-1)[23]和我国陆生(1.46 mg·g-1)[24]；K平均含量为(11.13±0.93) mg·g-1，与黔中地区、雷公山地区和茂兰地区均基本相当，这与岩溶区地貌类型多样，土层较薄，岩石大部分裸露以及养分供应与保存能力差，生态系统脆弱，而植物在如此严酷的生境中，会选择性地富集、吸收更多的K元素来提高自身对环境的抵抗力有关[21,25]。

N平均含量为(28.72±1.67) mg·g-1，P平均含量为(2.61±0.21) mg·g-1,除N与茂兰钙生植物(27.07 mg·g-1)[8]基本持平外，高于全球水平(20.2 mg·g-1)[23]和我国陆生(1.46 mg·g-1)[24]；K平均含量为(11.13±0.93) mg·g-1，与黔中地区、雷公山地区和茂兰地区均基本相当，这与岩溶区地貌类型多样，土层较薄，岩石大部分裸露以及养分供应与保存能力差，生态系统脆弱，而植物在如此严酷的生境中，会选择性地富集、吸收更多的K元素来提高自身对环境的抵抗力有关[21,25]。

研究区植物叶片C、K元素含量水平一般，但与其他岩溶区相比具有相对较高的N、P元素含量，植物叶片元素含量除了与植物本身的遗传学特性有关外，还受到土壤、气候等因素影响，这是植物对生长环境适应的结果。该区植物的N、P元素含量总体偏高，说明研究区植物的N、P元素的利用效率较高，受土壤中营养元素有效供给平衡影响[26]，可能与该区土壤腐殖质层较厚，有机质含量高有关。

俞月凤在研究桂西北地区植物C、N、P元素在正向演替过程中呈升高趋势并且在灌木阶段达到最高；袁丛军在研究黔中地区时发现C、P元素含量在灌草层—灌木层—乔木层变化过程中呈降低趋势，K、N元素呈升高趋势，在灌木层最高；研究区的植物叶片在草本层—灌木层—乔木层的变化发展过程中，叶片N、P、K元素含量呈逐渐降低趋势, N、P元素含量在灌木层达到最低；C元素含量呈逐渐升高的趋势，但在灌木、乔木阶段差别不大，这与俞月凤[27]和袁丛军[16]的研究结果不同。

大量研究表明[8-16,19-20,25]，植物叶片的C元素与N、P、K元素含量呈显著的负相关，N元素与P、K元素含量则呈显著正相关，是高等陆生植物的普遍特征。本次研究通过C、N、P、K元素等元素含量及之间比值的相关性分析，发现叶片的C元素和N、P、K元素呈负相关关系，N元素和P、K元素呈正相关关系，验证了这一规律特征。但不同岩溶区也存在一定的差异[21]，表明不同地区植物养分利用率权衡方面存在差异，这与不同地区的影响因子差异有关[30],而N、P元素含量间的高度相关性，体现了其含量变化的一致性[31]。

3.1.2 植物叶片的化学计量特征 研究显示植物叶片总体的C∶N为18.21±1.41，C∶P为213.18±18.60，C∶K为52.09±6.46，与现有的数据比较[8-16,19-22,25,31]，C∶N与C∶P均低于平均水平，C∶K基本一致，其原因主要是由于该区域植物叶片N、P元素含量较高所致，可能是岩溶区生境类型多样和植物对N、P元素利用率受环境不同因子影响造成的。N、P元素在植物体内的化学功能与不替代性，与其之间的密切相关性，主要表现在生长过程中叶片的N∶P化学计量比变化上，因此，N∶P化学计量比作为当前限制性养分判断的指标之一。欧洲进行的不同植物施肥实验表明，当植物叶片N/P<14时，植物生长受N元素限制；当N/P>16时，受P元素限制；当1423时受P元素限制，而N∶P<21时受N元素限制[34]；研究表明，不同的生态系统养分限制的生态化学计量学标准存在差异[35]，广西桂林毛村与茂兰岩溶区植物生长主要受N、P元素限制[10-11,21]，黔中岩溶区[16]陆地植物N/P<10和>20分别受到N和P元素限制，而两者之间则为N、P元素共同限制的标准[36]。研究区与上述区域具有相同的地质背景，相似的植被群落和气候特征；而本研究的N∶P平均值为11.89±0.55，且灌木层(12.80)>草本层(12.28)>乔木层(10.78)，结合全国、全球其他地区的对比结果，认为研究区的植物生长受N、P元素共同限制，随着生长，N元素的限制作用要强于P元素。

K元素能促进植物的光合作用和提高植物的抗病能力，因此，K元素具有能提高植物对各种不良环境的抵抗能力；而K元素在土壤中容易流失、在植物体内转移快速，成为南方特别是岩溶区植物生长和群落演替的重要限制性元素[25]。研究表明，K元素限制诊断阈值划分范围为N/K>2.1，K/P<3.4时，植物的生长受K元素限制[37]；本次研究中N∶K平均值为3.10±0.22，1/(P∶K)为3.57±0.24，其中草本N∶K=1.94，1/(P∶K)=5.88；灌木N∶K=3.02，1/(P∶K)=3.84；乔木N∶K=4.11，1/(P∶K)=2.50；由于本区植物N、P元素的偏高，造成N∶K的偏高和K∶P的偏低；综合来看，研究区植物并未受到K元素的限制，这与黔中岩溶区的研究结果一致[16]。

按照“生长率假说”，即生物体的快速生长需要大量的核糖体RNA合成蛋白质，由于核糖体RNA中含有大量的P元素，从而使得生长率高的生物具有较低的C∶P和N∶P[22,35]；本次研究中草本植物的N、P元素含量最高，灌木最低，C∶P含量灌木层>乔木层>草本层，N∶P含量灌木层>草本层>乔木层,说明草本植物生长率较高，乔木次之，灌木最低，与茂兰喀斯特植物存在相似性[21]。

3.2 结论

(1)研究区40种植物叶片C、N、P、K元素平均含量依次为(444.83±3.06)、 (28.72±1.67)、 (2.61±0.21)、 (11.13±0.93)mg·g-1；N、P、K元素之间呈显著正相关(P<0.01)，C元素与N、P元素呈负相关不显著(P>0.05)，C与K呈显著负相关(P<0.01)。

(2)研究区植物叶片在草本层—灌木层—乔木层的变化中，叶片N、P、K元素含量呈逐渐降低趋势,N、P元素含量在灌木层最低；C元素含量呈逐渐升高的趋势，但在灌木层、乔木层差别不大；通过生物化学计量特征对比，发现汉中南郑岩溶区植物生长仍受N、P元素共同限制，N元素的限制作用要强于P元素。