减氮对机插杂交籼稻茎秆生长及抗倒伏特性的影响

2021-10-09徐文波王荣基蒋明金江学海姬广梅李敏罗德强周维佳

中国稻米 2021年5期

徐文波王荣基蒋明金江学海姬广梅李敏罗德强周维佳

（贵州省农业科学院水稻研究所，贵阳550006；第一作者：1097717379＠qq.com；*通讯作者：mj_jiang2008＠163.com；233652981＠qq.com）

机械化插秧是我国水稻主要的轻简化种植方式之一，具有省工、节本、高效等特点，但机插也是水稻全程机械化中最薄弱环节[1]。尤其在我国西南稻区，机插杂交籼稻仍存在机插作业质量不高、后期容易倒伏等问题[2]，导致水稻产量降低、稻米品质变差、机收难度大[3]。因此，如何协同实现机插杂交籼稻高产、优质和高抗倒伏能力一直是育种和栽培学者研究的热点[4-7]。研究表明，氮肥是影响水稻产量和抗倒伏能力的重要因素。一般来说，低氮条件下水稻株高和重心高度较低，基部节间长度较短，节间茎壁厚度和充实度增加，节间抗折力变大，能有效降低水稻倒伏风险[8-9]。蒋明金等[10]研究表明，在合理减少施氮总量的基础上，适当降低穗肥比例能有效增加水稻茎秆基部节间直径，促进节间碳水化合物和钾含量积累，提高节间折断弯矩、断面系数和弯曲应力，在降低倒伏风险的同时获得理想的产量。张明聪等[11]和王丹等[12]研究认为，通过适当减氮增钾，采用氮肥后移耦合控制性灌溉的水肥优化管理措施，可优化水稻茎秆节间配置，提高茎秆基部节间的碳氮比、维管束数目和面积、机械组织厚度和薄壁细胞数量，促进茎秆粗壮和充实，协同提升水稻产量和抗倒伏能力。

近年来，随着品种的更新换代，育种家选育出一些耐肥性更强的超级稻品种，其品种的最高产施氮量大幅度提高，远超国际安全施氮标准[13]，但施氮量过高不利于提高茎秆的抗倒伏能力。因此，急需在稳产的前提下降低氮肥用量。然而，在品种最高产施氮量基础上减氮，水稻植株在生长过程中会表现出不同程度的氮素亏缺，导致茎秆生长特性和产量均发生一定变化，但相关研究较少。为此，本研究以本地生产上广泛应用的机插杂交籼稻品种宜香优2115和F优498为材料，在品种最高产施氮量的基础上进行减氮，研究减氮对机插杂交籼稻产量和茎秆生长特性的影响及其与抗倒伏能力的关系，以期为机插杂交籼稻高产栽培提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与地点

试验于2019年4月至10月在贵州省水稻研究所试验基地进行，试验地为冬闲田，土壤肥力中等，含全氮0.12%、碱解氮86.70 mg/kg、速效磷32.80 mg/kg、速效钾87.70 mg/kg。参试品种为优质杂交籼稻宜香优2115和F优498，均由贵州省水稻研究所供种。

1.2 试验设计

采用两因素裂区设计。品种为主区，设两个水平：宜香优2115和F优498。氮肥用量为副区，设4个水平：N180（对照），施氮量180 kg/hm2（宜香优2115和F优498的最高产施氮量[14]）；N150，减氮1/6，施氮量150 kg/hm2；N120，减氮1/3，施氮量120 kg/hm2；N0，不施氮。小区面积15 m2，3次重复，共计24个小区，各小区间以塑料挡板隔离，高度40 cm，保证单独排灌，防止窜肥。

1.3 试验方法

采用机插软盘育秧，4月15日播种，播种量70 g/盘，秧龄25 d时移栽。毯苗机插，株行距20 cm×30 cm，每丛2株苗。氮肥（尿素）根据试验设计用量按基肥∶分蘖肥∶穗肥4∶3∶3的比例施用，磷肥（P2O5）用量75 kg/hm2，全部作基肥；钾肥（K2O）用量150 kg/hm2，分基肥和拔节肥2次等量施用。基肥于移栽前1 d施用，分蘖肥于移栽后5 d施用，穗肥于倒4叶期施用。其余田间栽培管理均按照当地高产高效栽培管理模式严格执行。

1.4 测定项目及方法

1.4.1 茎秆形态指标及基部节间力学特性

抽穗期从各小区选取生长整齐且抽穗时间一致的主茎稻穗挂牌标记，于齐穗后25 d在各小区选取15个新鲜主茎待测。将完整新鲜主茎置于刀片上，左右移动直至平衡，测定茎秆基部至平衡点的距离即为重心高度；用直尺从基部到穗顶（分别记为I1、I2、I3、I4、I5、I6和穗）测定各新鲜主茎的节间长度和穗长，并计算株高；用剪刀将主茎各个节间和穗部分开，分别称取各节间和穗部鲜质量；将基部第2～4节间（即I2～I4）分别置于ZQ-990A型万能拉力测定机（东莞市智取精密仪器有限公司生产），节间中点与测定机中点对应，测定各基部节间抗折力；随后用刀片将基部I2～I4节间从中部切开，用游标卡尺测量各节间的外径长轴长度、外径短轴长度、内径长轴长度和内径短轴长度；之后将测定完的各基部节间分别装袋，置于烘箱中在105℃下杀青30 min后，80℃下烘干至恒质量，测定各基部节间干物质量。

1.4.2 产量

成熟期实收小区稻谷，晾晒干后换算为标准含水量13.5%计实际产量。

1.4.3 参数计算

参照杨世民等[15]和李国辉等[16]的方法计算抗倒伏能力相关指标参数：节间粗度=（外径长轴+外径短轴）/2；茎壁厚度=[（外径长轴-内径长轴）+（外径短轴-内径短轴）]/4；弯曲力矩=节间基部至穗顶长度×节间基部至穗顶鲜质量；折断弯矩=F×L/4，式中，F为茎秆抗折力，L为两支点距离；倒伏指数=弯曲力矩/折断弯矩×100；秆型指数=茎秆基部粗度/节间长度×100；节间体积=πI（DT-T2），式中，I为节间长度，D为节间粗度，T为茎壁厚度；单位长度节间干物质量=节间干物质量/节间长度；单位体积节间干物质量=节间干物质量/节间体积。

1.5 数据处理

用Excel 2016软件进行数据录入、计算和作图，用SPSS 24.0软件对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 减氮对机插优质杂交籼稻产量的影响

从图1可见，随着减氮程度的增加，机插优质杂交籼稻产量持续降低。与N180处理相比，N150处理产量降低幅度较小，差异不显著；而N120和N0处理产量降低幅度较大，差异均达显著水平。具体来看，N150、N120和N0处理下宜香优2115的产量分别较N180处理降低2.29%、7.26%和31.01%；而F优498的产量分别降低3.90%、10.82%和37.72%。可见，在最高产施氮量的基础上适当减氮可实现机插优质杂交籼稻稳产，而过量减氮则会导致产量大幅度降低。

图1 减氮对机插优质杂交籼稻产量的影响

2.2 减氮对机插优质杂交籼稻节间长度、株高和重心高度的影响

由图2可见，随着减氮程度的增加，机插杂交籼稻茎秆基部1～4节间（I1、I2、I3、I4）长度变短，第5～6节间（I5、I6）长度表现出不同程度增加，穗长变化较小，株高和重心高度均表现出逐渐降低的趋势。与N180处理相比，N150、N120和N0处理下参试水稻品种茎秆I1节间平均分别缩短16.87%、21.42%和25.31%，I2节间平均分别缩短7.13%、13.42%和21.17%，I3节间平均分别缩短6.40%、12.27%和21.34%，I4节间平均分别缩短6.57%、9.84%和12.53%，而I5～I6总节间长度平均分别增加4.30%、6.29%和2.76%。就株高和重心高度来看，株高和重心高度均表现为N180＞N150＞N120＞N0，且N0处理与其他处理差异均达显著水平。

图2 减氮对机插优质杂交籼稻节间长度、株高（左）和重心高度（右）的影响

2.3 减氮对机插优质杂交籼稻茎秆基部节间形态的影响

由表1可见，减氮对基部节间秆型指数的影响相对较大，而对节间粗度和茎壁厚度的影响相对较小。随着减氮程度的增加，参试水稻品种茎秆基部节间粗度和茎壁厚度整体均有一定提升，但总的来看，各减氮处理间差异不显著。就秆型指数而言，与N180处理相比，N150、N120和N0处理下参试水稻品种茎秆基部I2节间秆型指数平均分别增加8.14%、16.18%和28.69%，I3节间平均分别增加11.33%、20.55%和33.70%，I4节间平均分别增加12.69%、16.06%和20.60%，差异大多达显著水平。由此可见，适宜的减氮量有利于改善基部节间形态特征。

表1 减氮对机插优质杂交籼稻茎秆基部节间粗度、茎壁厚度和秆型指数的影响

2.4 减氮对机插优质杂交籼稻茎秆基部节间充实度的影响

从表2可见，随着减氮程度的增加，参试水稻品种茎秆基部节间干物质量、单位长度节间干物质量和单位体积节间干物质量均表现为先增加后降低，且整体均表现为N180处理最低，N120处理最高。具体来看，与N180处理相比，N150、N120和N0处理下参试水稻品种茎秆基部I2节间干物质量平均分别增加17.73%、27.73%和12.69%，单位长度节间干物质量平均分别增加27.24%、49.76%和45.42%，单位体积节间干物质量平均分别增加16.24%、42.53%和37.19%；I3节间干物质量平均分别增加20.92%、25.73%和7.93%，单位长度节间干物质量平均分别增加29.38%、43.55%和37.45%，单位体积节间干物质量平均分别增加12.06%、22.25%和17.08%；I4节间干物质量平均分别增加14.60%、23.76%和15.33%，单位长度节间干物质量平均分别增加22.88%、37.63%和32.32%，单位体积节间干物质量平均分别增加4.59%、14.70%和9.09%。且差异大多达显著水平。可见，适宜的减氮量有利于提高机插优质杂交籼稻茎秆基部节间充实度。

表2 减氮对机插优质杂交籼稻茎秆基部节间充实度的影响

2.5 减氮对机插优质杂交籼稻茎秆力学特性及倒伏指数的影响

由表3可见，茎秆基部节间倒伏指数均以I2节间较大，说明该节间较其余基部节间倒伏风险更高。同时，随着减氮程度的增加，参试品种茎秆基部节间的弯曲力矩和倒伏指数均表现为逐渐降低，折断弯矩逐渐增加。与N180处理相比，N150、N120和N0处理下参试品种茎秆基部I2节间弯曲力矩平均分别降低3.04%、5.96%和13.06%，折断弯矩平均分别增加6.28%、11.59%和16.25%，倒伏指数平均分别降低8.70%、15.57%和25.08%；I3节间弯曲力矩平均分别降低2.88%、4.27%和12.00%，折断弯矩平均分别增加6.87%、16.74%和18.53%，倒伏指数平均分别降低9.05%、17.72%和25.48%；I4节间弯曲力矩平均分别降低1.53%、4.69%和9.48%，折断弯矩平均分别增加8.08%、16.31%和22.50%，倒伏指数平均分别降低8.52%、17.96%和25.96%。各处理间差异大多达显著水平。说明适当的减氮量有利于增加茎秆基部节间折断弯矩，降低弯曲力矩，最终降低倒伏指数，减少倒伏风险。

表3 减氮对机插优质杂交籼稻茎秆基部节间力学特征及倒伏指数的影响

2.6 倒伏指数与茎秆形态生理特征的关系

由表4可见，参试水稻品种茎秆基部节间倒伏指数与产量、株高、重心高度及基部节间形态生理特征的关系整体上表现一致。具体来看，基部节间（I2、I3和I4）的倒伏指数与产量、株高、重心高度、弯曲力矩和节间长度整体上均呈显著或极显著正相关；与折断弯矩、茎壁厚度、秆型指数和单位长度节间干物质量整体上均呈显著或极显著负相关；与节间粗度、节间干物质量和单位体积节间干物质量整体上均呈负相关，但仅在个别品种或个别节间下表现出显著或极显著关系。说明高产与倒伏存在一定矛盾，在适当条件下缩短基部节间长度，提高基部节间粗度、茎壁厚度和充实度（节间干物质量、单位长度节间干物质量、单位体积节间干物质量），改善基部节间秆型指数，降低株高和重心高度，有利于降低弯曲力矩，提升茎秆折断弯矩，进而减小基部节间倒伏指数，提升其抗倒伏能力。

表4 倒伏指数与茎秆形态生理特征的关系

3 讨论

3.1 减氮对机插优质杂交籼稻产量及抗倒伏能力的影响

高产和高抗倒伏是水稻生产中的一对矛盾[17-18]，而氮肥是影响水稻产量和抗倒伏能力的重要因素，适宜的施氮量及施氮方法是提高水稻抗倒伏能力且保持较高产量的重要措施[10]。关于不同施氮量下水稻产量及抗倒伏能力的差异已有较多研究报道，大多数研究表明，随着施氮量增加，水稻产量先增加后降低，而倒伏指数显著增加[8-9，19]。而石扬娟等[20]研究表明，水稻倒伏指数随施氮量的增加表现为先降低后升高的趋势。本研究结果表明，与最高产施氮量处理（N180）相比，随着减氮程度的增加，产量持续降低，适宜减氮处理（N150）的产量降幅在4.0%以内，差异不显著，而减氮量过高处理（N120）产量下降9.0%，差异达显著水平；随着减氮程度的增加，弯曲力矩总体呈降低的趋势，折断弯矩持续增加，茎秆抗倒伏能力有所提高，且折断弯矩对抗倒伏能力的影响较弯曲力矩大，这与较多研究结果一致[10，15，19]。这可能是由于本研究的机插密度为当地高产栽培密度（18.5万/hm2），在品种最高产施氮量（N180）条件下，杂交籼稻机插后早生快发，群体较大，抑制了个体的生长，造成了各减氮处理下茎秆基部节间折断弯矩差异不显著。同时，本研究还发现，减氮也有利于改善稻米品质，特别是食味品质（资料另文发表），这与较多研究结果相同[21-22]。因此，基于品种最高产施氮量进行适量减氮是协同机插杂交籼稻高产、优质和高抗倒伏能力的一个重要途径，而过高的减氮量下杂交籼稻茎秆基部节间抗倒伏能力虽有改善，但不利于高产或稳产形成。

3.2 减氮对机插优质杂交籼稻茎秆生长发育的影响

较多研究结果显示，水稻倒伏主要发生于茎秆基部第2、第3节间[16，23-24]。雷小龙等[25]研究认为，机插杂交籼稻茎秆基部第1节间和第2节间最易倒伏。在本研究中，供试品种茎秆基部第1节间长度大多数小于2.5 cm，且部分处于地下部，在实际生产中不易倒伏，因此本研究选择茎秆基部I2、I3和I4节间（长度均＞4 cm）进行测定。结果表明，参试的2个品种茎秆基部节间弯曲力矩、折断弯矩和倒伏指数大多表现为I2＞I3＞I4，说明I2节间仍是最容易发生倒伏部位，这与蒋明金等[26]研究结果一致。此外，前人大多以茎秆基部某一节间的倒伏指数来评价水稻茎秆的抗倒伏能力[8，19]，而在实际生产中水稻茎秆基部各节间倒伏均有可能发生，在本研究中茎秆基部I3和I4节间倒伏指数相近，且倒伏指数也相对较高，如遇连续性强降雨或大风天气，I2～I4节间均有可能倒伏。因此，以茎秆基部第2、第3和第4节间倒伏指数的平均值来评价水稻抗倒伏能力或更为合理。

植株的抗倒伏能力与其茎秆生长发育特性密切相关。较多研究表明，水稻茎秆基部节间抗折力与株高、重心高度和基部节间长度呈负相关，与基部节间粗度、茎壁厚度、秆型指数、节间干物质量和单位节间干物质量呈正相关[25,27-28]。本研究结果表明，随着减氮程度的增加，机插优质杂交籼稻的株高、重心高度和基部节间长度均呈降低的趋势，秆型指数、单位长度节间干物质量和单位体积节间干物质量均呈增加的趋势，这与前人的研究结果基本一致[8,10,16]；水稻茎秆基部各节间粗度无显著变化，但茎壁厚度表现出不同程度增加，这可能是因为在品种最高产施氮量条件下机插后优质杂交籼稻返青快，茎蘖早生快发，前期分蘖能力强，群体大，抑制了个体的发育，导致茎秆细长、茎壁变薄；减氮后水稻分蘖相对减少，减缓植株个体间对温、光、气、热以及养分的竞争，促进个体茎秆粗壮生长[10,15]。此外，张明聪等[11]研究表明，通过养分综合管理措施可抑制基部节间长度，并促进茎秆粗壮，增加穗茎节长度，实现水稻高产和高抗倒伏能力。李敏等[29]研究认为，适当增加穗下节间长度，改善叶片配置，增强植株光合性能，提高茎秆壁厚和充实以保证茎秆抗折力和输导能力，是协同实现水稻高产、高氮效率和高抗倒伏能力的可靠途径。在本研究中，随着减氮程度增加，茎秆I5、I6节间长度均有不同程度增加，且适宜的减氮量处理下水稻可通过自身调节构建高光效群体，促进穗后干物质的积累与转运[13]。说明通过减氮等栽培措施优化基部节间和穗下节间长度配置，提高茎秆基部节间充实度和茎壁厚度，是实现机插优质杂交籼稻高产、稳产和高抗倒伏能力的重要方向。