南宁低丘松林下3种丛生竹发笋成竹规律

刘 军，白天道，陈永力，杨开太，蒋维昕

(1.广西国有七坡林场，广西 南宁 210000； 2.广西大学林学院，广西 南宁 210000； 3.广西林业科学研究院，广西 南宁 210000)

我国拥有丛生竹种资源100多种，其中包含品质优良的鲜食型笋用竹种，如版纳甜龙竹(Dendrocalamushamiltonii)、勃氏甜龙竹(D.brandisii)等；加工型笋用竹种，如麻竹(D.latiflorus)；鲜食和加工兼用的优良竹种，包括绿竹(Dendrocalamopsisoldhami)、大头典竹(D.beecheyana)、吊丝竹(Dendrocalamusminor)等[1]。

这些大型丛生竹种主要分布于热带、南亚热带与中亚热带气候过渡区，为我国重要经济竹种[2]。竹笋味香质脆，而且富含多种人体所必需的氨基酸和微量元素，是一种高蛋白低脂肪且营养齐全的绿色保健食品，深受现代人追捧[3]。我国西南、华南、海南及东南沿海区域开展了一系列大型丛生竹的竹种选择、高效培育及竹笋品质等研究[4-7]，尤以麻竹、绿竹、勃氏甜龙竹为生长及发笋表现较佳的优良笋材两用竹种。广西地处中国竹林面积最大、竹资源最丰富的长江—南岭竹区，其中，桂林和柳州为广西最有名的两大产竹区，均以散生竹种毛竹(Phyllostachysedulis)冬笋为市场主要食用笋种(53.3%)，其次以桂西北的田林八渡笋(麻竹)最为出名。余慧连等[8]在广西南宁香蕉迹地研究不同施肥对绿竹(马蹄笋)产量的影响，以评估其在桂南部农业用地的发展潜力，结果表明，施肥对1年生马蹄笋竹丛产笋质量和数量均无显著影响。而于增金等[9]对不同地类种植麻竹的竹笋品质研究表明，林地竹笋的纤维素、木质素含量均低于农业用地和河岸冲积地的竹笋。因而桂中、南部大面积低丘林下发展丛生笋用竹具有较大潜力。加勒比松是广西南宁七坡林场主栽引种树种之一，大面积加勒比松纯林的营造最终会影响其人工林生态系统的长期稳定性和持久生产力。当前林下经济已成为现代林业产业发展的主流之一，对于巩固拓展脱贫攻坚成果、全面推进乡村振兴有着特殊的意义[10-11]。本研究选择适生于我国华南竹区的丛生笋用竹种：绿竹、麻竹、勃氏甜龙竹，研究3个竹种在广西南宁低丘松林下的造林效果、发笋成竹规律及退笋情况，以期为林下丛生笋用竹套种新模式和经营管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于广西壮族自治区南宁市吴圩镇的广西国有七坡林场立新分场，东经107°59′ —108°21′、北纬22°28′—22°68′，海拔200～300 m。年均气温21～23 ℃，≥10 ℃的年积温7500 ℃，极端最低温-2.6 ℃，极端最高温38.4 ℃，干湿季节明显，其中4—9月为雨季，年均降水量1200～1300 mm，年相对湿度为70%～80%。该区域属亚热带海洋性季风气候，温暖湿润、雨量充沛，极为适合丛生竹的生长。试验栽培地为低丘陵下间伐后的低效加勒比松人工纯林，林龄28 a，林分现存密度为6 m×6 m，郁闭度0.6，林下灌木层零星分布有五指毛桃(Ficussimplicissimavar.hirta)、三叉苦(Evodialepta)、地桃花(Urenalobata)等，草本层优势种有求米草(Oplismentlsundulatifolius)、五节芒(Miscanthusfloridulus)、华南毛蕨(Cyclosorusparasiticus)、海金沙(Lygodiumjaponicum)以及人工种植林药天冬(Asparaguscochinchinensis)，长势良好。林地坡度为20°～30°，土壤以页岩、砂岩发育的赤红壤为主，土壤呈酸性，表土pH值小于4.5。

1.2 试验材料

绿竹(Dendrocalamopsisoldhami，简称L)、麻竹(Dendrocalamuslatiflorus，简称M)、勃式甜龙竹(Dendrocalamusbrandisii，简称T)3个竹种均为带土球的1年生带蔸主枝扦插苗，地径约2～2.5 cm，竹苗截秆高度为30～40 cm。

1.3 种植设计

采用裂区设计，主处理为竹种(M、T、L)，副处理为坡位(上、中、下坡位)，每个坡位3个重复(区组)，每个重复含3个裂区，每个裂区为1个竹种(0.1 hm2)，每个重复0.3 hm2，总试验面积约2.7 hm2。种植密度为450 株·hm-2，每种竹子405株，松树林地不需整地，以垂直纵向开穴种植，种植穴约50 cm×60 cm，深30 cm左右。种植时间为2019年3月初，5月初进行除草抚育，同时沟施氮磷钾复合肥(N∶P∶K=5∶2∶1)200 g·株-1。

1.4 调查方法

根据试验地的种植状况，采用样方法进行调查，每个坡位每个重复内设置固定的矩形标准地(40 m×30 m)。种植后180 d(2019年9月30日)进行标准地内母竹成活率调查。笋期调查从5月20日开始，以30 d为一个观察单元，贯穿整个笋期。借助游标卡尺和测高器等工具记录各竹种发笋情况，以笋尖露出地面≥3 cm为发笋标准，以竹箨叶失水变干、高生长停止为退笋标准，主要记录每个样方内竹种造林母竹成活数、发笋数、退笋数、退笋高度等。进入发笋盛期(7月22日)，于下坡位各竹种分别选择16株出土一致(5～10 cm)且生长状况良好的笋挂标签编号，进行连续90 d(固定同一时间，每2 d测量1次)的竹笋—幼竹高生长调查。

1.5 数据统计分析

利用Excel进行初步计算，SPSS 23.0进行统计分析。相关统计公式为：单株母竹发笋率=发笋数/母竹总数；单株母竹退笋率=退笋数/母竹总数；发笋量=样方内累计发笋数量；退笋量=样方内累计退笋数量；单株母竹成笋率=单株发笋率-单株退笋率；造林成活率=(成活株数/总的母竹株数)×100%；虫害发生率=(受感染母竹数量/样方内种植母竹数量)×100%。

不同阶段发笋率及退笋率采用R软件进行方差分析。使用R语言自编程序对发笋—幼竹高生长进行拟合，基于AIC信息准则(Akaike information criterion，AIC)衡量模型拟合优良性(Goodness of fit)。通常情况下，AIC定义为：AIC=2k-2ln(L)，其中k为模型参数个数，L为似然函数。-2ln(L)反映模型的拟合情况，当2个模型之间存在较大差异时，差异主要体现在似然函数项-2ln(L)，当似然函数差异不显著时，模型参数的惩罚项2k则起作用，随着模型中参数个数增加，2k增大，AIC增大，从而参数个数少的模型是较好的选择。

2 结果与分析

2.1 3个笋用竹种在广西南宁的造林成活及虫害发生率

由表1可知，3个丛生笋用竹种在坡地种植的成活率都达到了60%以上，综合不同坡位，勃氏甜龙竹的成活率高达83.15%，明显高于绿竹(76.6%)和麻竹(62.13%)。不同坡位对竹种成活率的影响不明显。进入发笋期(6—8月)，南方多雨湿润，大量蚜虫、介壳虫及竹螟虫危害竹叶，几个丛生笋用竹种均遭不同程度损害，以绿竹受虫害感染最为严重，高达57.92%；勃氏甜龙竹和麻竹虫害发生率接近(32.32～33.56%)。

表1 不同笋用丛生竹造林成活率及虫害发生率 %

2.2 不同阶段发笋及退笋情况

发笋率及成笋率在不同阶段不同笋用竹种间，以及退笋率在不同阶段均存在极显著性差异(P<0.001)(表2)。勃氏甜龙竹发笋时间最早(5月中旬)，绿竹的发笋时间最晚(6月上旬)，发笋持续时间历时最长的为勃氏甜龙竹(5月中旬—11月中旬)，持续时间最短的为麻竹(5月下旬—10月下旬)。3个竹种均以6—7月为发笋初期，8—9月为发笋盛期，10—11月为发笋晚期。由图1可看出，勃氏甜龙竹(T)、绿竹(L)、麻竹(M)平均每株母竹发笋率/退笋率，发笋初期分别为0.468/0.021、0.256/0.009、0.483/0.045；发笋盛期分别为1.630/0.089、1.399/0.083、2.186/0.115；发笋晚期分别为1.667/0.032、1.542/0.091、1.911/0.059。勃氏甜龙竹(T)和绿竹(L)晚期的单株母竹发笋率及成笋率均较发笋盛期趋于稳定，而麻竹(M)发笋率进入发笋晚期后相对于盛期降低，这与麻竹在盛期、晚期仍然保持较高的退笋率有关。另外，勃氏甜龙竹(T)和麻竹(M)在发笋盛期，退笋率达到高峰；进入发笋晚期，退笋率也随之下降，而绿竹退笋率在发笋晚期仍然持续上升。

表2 3个竹种不同发笋阶段单株母竹发笋率及退笋率方差分析

2.3 不同坡位发笋及退笋情况

对不同坡位3个笋用竹种发笋盛期(8月下旬)的单株发笋率及退笋率进行分析(图2)。结果表明，3个竹种的单株发笋率均以下坡位略高于中、上坡位。对于退笋率，不同竹种均以上坡位的退笋现象最为明显，其中麻竹、绿竹的单株退笋率>0.1，单株退笋率分别为0.138、0.13。可能与上坡位土层相对瘠薄，石砾含量较高，水分不足，导致竹笋发育不良而退败。

横坐标中T、L和M分别为勃氏甜龙竹、绿竹和麻竹图1 3个竹种不同发笋阶段单株母竹发笋率及退笋率

图2 不同坡位3种笋用竹种发笋率及退笋率

2.4 笋—幼竹高生长规律

由图3可看出，3个竹种的笋—幼竹高生长拟合曲线整体上都呈“S”型，竹种生长符合“慢—快—慢”的生长趋势。以始末高生长量占高生长总生长量的10%为界限，整个笋期可分为初期、盛期、末期3个时期。3个竹笋的高生长初期均在17 d内，该阶段生长缓慢，每日高生长为2 cm；笋出土后的17～61 d为盛期，这一阶段生长较快，平均每日生长11 cm；笋出土后的62～90 d为生长末期，平均每日生长2 cm。不同竹种发笋—幼竹的高生长持续时间有所差异，勃氏甜龙竹、麻竹、绿竹竹笋平均高生长持续时间从高至低依次为82、79、74 d。勃氏甜龙竹和麻竹的高生长速率相接近，生长盛期净高生长量平均分别为520、547 cm，日均高增长量为12 cm，高于绿竹的生长盛期净高生长量(458 cm，日均高增长量10 cm)。

图中虚线为样条函数拟合曲线，实线为最佳生长方程拟合曲线图3 3种丛生竹的笋—幼竹高生长规律

采用数学模型模拟竹子的高生长已被广泛采用。本文以3种丛生笋用竹竹笋—幼竹株高为因变量，发笋后的天数为自变量，采用Richards、Logistic和Gomperz.T方程分别对不同竹种萌发笋的高生长过程进行模拟，基于最小AIC值获得最优模型(表3)。结果表明，Richards较好地模拟勃氏甜龙竹和绿竹的高生长过程，Gomperz.T则较好地模拟麻竹的高生长过程。最佳模拟方程分别为：勃氏甜龙竹：yT=722.2519(1-0.22076exp(1.418142-0.050794t))4.529806；绿竹：yL=590.5062(1+0.45790exp(2.586007-0.071649t))-2.18388；麻竹：yM=683.68380exp(-exp(1.932864-0.06847t)。

表3 3个丛生竹种高生长曲线拟合模型比较

3 讨论与结论

本试验研究表明，不同竹种发笋周期有所差异。3种丛生竹分别从5月中旬—6月上旬开始发笋，以勃氏甜龙竹的发笋持续时间历时最长(180 d)，麻竹的发笋持续时间最短(150 d)。根据报道，勃氏甜龙竹在滇西—南5个县的发笋历期平均在120 d左右[12]；在云南双江、勐海、弥勒的发笋历期分别为153、182、124 d[7]；而引种至温州地区发笋期持续150 d左右[13]；绿竹在其最适宜区福建福安的发笋期在5月下旬—10月初[14]。本试验中，绿竹在广西南宁的发笋时间稍晚(6月初)，但发笋结束期在11月中旬，历时相对较长(165 d)。可见，相同的竹种，其发笋规律受地理分布、气候因素、不同年份和立地条件的影响。从整体来看，笋期可以分为初期(6—7月)、盛期(8—9月)、末期(10—11月)3个阶段。这与大部分丛生竹的发笋节律一致[7，12-13]。退笋量最多的时期是在8—9月，因其发笋量也多，故退笋也多。不同竹种间单株发笋率/退笋率存在显著差异(P<0.05)，以麻竹的单株发笋率/退笋率最高，发笋初期、盛期、末期分别为0.483/0.045、2.186/0.115、1.911/0.059；其次为勃氏甜龙竹，分别为0.468/0.021、1.630/0.089、1.667/0.032；绿竹分别为0.256/0.009、1.399/0.083、1.542/0.091。

不同坡位中，3个竹种的单株发笋率均以下坡位略高于中、上坡位；而退笋率，不同竹种均以上坡位的退笋现象最为明显。从整体来看，上坡位的成笋率相对较低，下坡位由于土层肥沃，水分充足，成笋率相对较高。3个竹种间，以麻竹的发笋对坡位响应最为敏感，表明在山顶(上坡位)等土层瘠薄的地段较不适宜培育麻竹笋用林。已有研究指出，无论丛生竹还是散生竹，土层肥沃，水分、养分充足是培育优质笋用林的重要保证[2]。在竹林管理过程中，可针对不同坡位采取不同经营模式，如坡下部及夹沟处，采取集约经营，实现高效笋竹培育；对于土层瘠薄、水肥较差的中上坡位，可采取近自然经营，打造山区生态竹笋精品，亦可提升品牌效益[15]。

勃氏甜龙竹、麻竹、绿竹幼竹在南宁的生长历期74～82 d，与谭宏超等[7]在云南(80 d以后高生长趋缓至停)观察到的几种丛生竹种的生长周期接近。而夏海涛等[13]研究几种丛生竹种在浙江温州的发笋及高生长规律，观测到勃氏甜龙竹的高生长在40 d后基本停止，表明幼竹的高生长速率与气候条件密切相关[7，13]。勃氏甜龙竹、绿竹、麻竹幼竹在南宁的高生长均呈现慢—快—慢“S”型规律，这与大多数竹种[6-7，16-18]类似。其中，勃氏甜龙竹与麻竹的高生长速率相接近，生长盛期净高生长量约为绿竹的1.2 倍。有研究表明，Logistic[16-17]及Doseresp[18]曲线模型可以较好地模拟部分散生竹种的高生长过程。本试验中，采用多项模型(Richards、Logistic、Gomperz.T)进行评估，依据AIC权衡估计模型复杂度和拟合数据优良性。根据AIC值显示，Richards较好地模拟广西南宁地区种植的勃氏甜龙竹和绿竹高生长过程，Gomperz.T则较好地模拟该区域麻竹的高生长过程。