2017—2020年汉江干流水生生物资源现状及变化趋势

徐聚臣，杜红春，3，王晓宁，覃剑晖， 夏成星，侯杰，2，范泽宇，吴虎，王洁，何绪刚，2

1.华中农业大学水产学院，武汉 430070；2.长江经济带大宗水生生物产业绿色发展教育部工程研究中心,武汉 430070；3.中国水产科学研究院长江水产研究所，武汉 430223

汉江是长江最大支流，发源于陕西省汉中市，于湖北省武汉市汇入长江，全长约1 570 km。丹江口以上上游江段河道狭窄，丹江口至钟祥中游江段河谷较宽，多沙滩；钟祥以下下游江段流经江汉平原，于汉口汇入长江。汉江干流鱼类资源丰富，是我国“四大家鱼”和鳊(Parabramispekinensis)等多种经济鱼类的盛产地、主要产卵场和重要栖息地[1]。

1973年横跨湖北、河南两省的丹江口水库的建成，以及近40年来南水北调中线工程、汉江中下游梯级开发等水利工程建设，破坏了河流生态系统的完整性以及水生生物多样性，使得汉江干流生态环境处于强烈或明显负影响状态[2-5]。因此，为研究汉江水生生物资源现状和长时间变化趋势，有必要对汉江干流水生生物资源开展常年监测，同时还可为水利工程建设的生态学效应及水生生物对环境变化的响应机制分析提供必要的基础资料。

汉江干流流经陕西、湖北两省，对两省尤其是湖北省经济发展有着重要的作用。因此，20世纪70年代就已经开展汉江鱼类资源调查，但已有调查主要集中在某一江段或区域，如许涛清等[6]对汉江陕西段早期鱼类资源进行了全面的调查，后续学者也对其进行了追踪报道[7-8]。此外，在汉江中下游研究者也重点对于鱼类的资源进行了详细的研究[9-10]。随着汉江一系列水利工程的修建，许多学者开展了一系列关于水利工程建设对鱼类群落和繁殖影响的研究[11-13]。其余研究或只针对鱼类或浮游生物等某一特定生物类群[14-15]。单一类群和部分江段的研究既不能系统反映汉江生物资源量也无法全面反映水利工程对生态的影响，因此全江段生物资源调查尚待进行。

本研究于2017年至2020年系统调查和分析了汉江干流江段水生生物资源现状和变动趋势，以期为汉江及长江禁捕的生态效益评价、长江水生生物资源养护、长江污染防治和生态保护决策等提供必要的基础资料。

1 材料与方法

1.1 采样时间及点位分布

根据汉江干流中生境尺度的形态特征、支流汇入情况和交通便利性等因素设置了 3个站点、15 个断面。2017年7月、10月在汉江干流15个断面，2018-2020年1月(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)和11月(秋季)在汉中(S1、S2、S3)、老河口(S7、S8、S9)和钟祥(S11、S12、S13)3个站点9个断面(图1)进行了鱼类资源调查；2018年8月(夏季)、11月(秋季)和2019年1月(冬季)、5月(春季)在汉中(S1、S2、S3)、老河口(S7、S8、S9)和钟祥(S11、S12、S13)3个站点9个断面(图1)调查分析了浮游动植物，每个断面设置3个采样点。2017-2018年在汉中、老河口和钟祥3个站点进行了水生高等维管束植物种类调查。

图1 汉江干流调查采样断面地理信息Fig.1 Geographic information of sampling sectionsin main stream of Hanjiang River

1.2 采 样

鱼类调查工具为地笼和刺网，在每个断面均采取规格、数量相同的刺网和地笼。刺网网目规格为1～14 cm；地笼采用45 cm×45 cm×1.5 m和50 cm×50 cm×2.0 m两种规格。每个断面均放置3张刺网和2个地笼。统计分析了单船渔获量、种类、体长、体质量等。浮游植物定性样品采用25号浮游生物网采集、鲁哥氏液固定；根据断面水深在上、中、下层用采水器采等量的水样，混合均匀后量取水样1 L，加入鲁哥氏液固定。浮游动物的采集使用13号浮游生物网在水下0.5 m处以适当速度按“∞”形状拖动1～3 min，定量样品采集水下0.5 m处水样5 L经13号浮游生物网过滤后加入4%甲醛固定。浮游生物的鉴定参照相关资料[16-19]进行。挺水植物、漂浮植物主要采用收割和抄网的方法进行采集，沉水植物、浮叶植物的采集通过采样夹将其连根拔起。野外采集的样本放入标本夹后带回室内进行鉴定，水生高等维管束植物的种类、区系的鉴定参照相关资料[20-21]进行。

1.3 数据分析

文中所有的数据处理和图表制作均在Excel 2010、ArcGIS 10.5、OriginPro 2021和SPSS 25软件中完成。

具体数据的计算分析如下。

1)多样性指数。Margalef丰富度指数：

D=(S-1)/lnN

(1)

Shannon-Wiener多样性指数：

H′=-∑(PilnPi)

(2)

Pielou均匀度指数：

J′=-∑(PilnPi)/lnS=H′/lnS

(3)

式(1)～(3)中，S为一个取样中的物种总数，N为1个取样中总尾数，Pi为第i种占总尾数的比例。

2)单位捕捞努力渔获量。单位捕捞努力渔获量(catch per unit effort，CPUE)计算方法为:

CPUE = 捕捞产量/捕捞努力量=捕捞产量/使用渔船数/作业天数。

3)浮游生物密度和优势度。浮游植物密度计算公式如下：

(4)

式(4)中:N为1 L水样中浮游植物的个体数，C为计数框的面积，mm2；SF为每个视野的面积，mm2；nF为视野个数，V为每升水样浓缩后的体积，mL；U为计数框的体积，mL；nP为每个计数框计数到的浮游植物细胞数。

浮游动物密度的计算公式如下:

N=(Vs×n)/(V×Va)

(5)

式(5)中:N为1 L水样中浮游动物的个体数，V为采集样品的体积，Vs为样品浓缩后的体积，Va为计数体积，n为计数的个体数。

浮游生物优势度的计算采用如下公式：

Y=ni/N×fi

(6)

式(6)中：N为各采样点所有物种总个数，ni为第i种物种个体的总数，i为该物种在各采样点的出现频率。Y值大于0.02的种类定为优势种。

4)显著性差异分析。LSD方法称为最小显著性差异(least significant difference)法，其检验统计量定义为：

(7)

式(7)中：tα/2为t分布的临界值，通过查t分布表得到，其自由度为n-k，n为样本总数，k为因素中不同水平的水平个数；MSE为组内方差；ni和nj分别为第i个样本和j个样本的样本量。

2 结果与分析

2.1 鱼 类

1)种类。2017-2020年，汉江流域共采集鱼类98种，其中含散鳞镜鲤(Cyprinuscarpio)、斑点叉尾鮰(Ictalurespunctatus)、大口黑鲈(Micropterussalmoides)和食蚊鱼(Gambusiaaffinis)4种外来鱼类。隶属于8目19科57属，其中鲤形目2科36属64种，占总种数65.31%，鲇形目4科7属14种，占总种数14.29%，鲈形目6科7属13种，占总种数13.27%，合鳃鱼目、鳉形目各2科2属2种，各占总种数的2.04%，鲱形目、鲑形目、颌针鱼目各1科1属1种，各占总种数的1.02%。此外，调查发现杂交鲟1尾，不列入鱼类名录。

2)基础生物学。2017-2020年汉江干流全区域渔获物体长范围为0.6～84.2 cm，体质量范围为0.1～13 860.0 g。其中体长和体质量最大和最小的渔获物均出现在老河口站点。汉中站点渔获物体长范围为1.5～69.5 cm，体质量范围为0.1～5 450.0 g，钟祥站点渔获物体长范围4.1～66.6 cm，体质量范围1.2～7 050.0 g。主要鱼类的生物学数据见表1。

3)多样性。2017-2020年调查期间，3个监测站点的鱼类多样性依次为钟祥>汉中>老河口。从年份来看，除2017年各站点多样性和丰富度较低外，其余3 a无较大差异(表2)。

4)主要渔获物和单位捕捞努力渔获量。调查期间，年平均捕捞努力渔获量汉中站点最低，为每船2 899.10 g/d，老河口最高，为每船18 183.14 g/d(表3)。汉中站点的主要渔获物为细鳞鲴、鲫、鲤、似鳊、黄颡鱼；老河口主要为鲫、鳙、草鱼、鲤、鲢；钟祥站点主要渔获物为鳊、蛇鮈、鲢、鲤、鲫。

2.2 浮游植物

1)种类。汉江干流9个断面共镜检浮游植物116种，隶属于7门71属，以绿藻门、硅藻门和蓝藻门种类最多，三者合计占种类总数的89.66%，其中绿藻门有28属46种，硅藻门21属43种，蓝藻门13属15种，三者分别占种类总数的39.66%、37.07%和12.93%。其余各门的种类占比均不超过10%，由多到少分别为裸藻门5属6种、隐藻门2属3种、甲藻门1属2种、金藻门1属1种，分别占种类总数的5.17%、2.59%、1.72%和0.86%。浮游植物种类时空分布有所不同。时间上，夏季种类最多(有83种)，冬季最低(有62种)，春秋两季差距不大，分别有70种和71种。全年的种类组成均以硅藻和绿藻为主，除夏季外，其余3个季节硅藻门的种类数都大于绿藻门；空间上，汉中站点S1断面共有浮游植物72种，为所有采样断面中种类数最多。老河口站点的S5断面种类数最少，有43种。

表1 2017-2020年汉江干流主要鱼类的生物学指标 Table 1 Biological indexes of main fishes in the main stream of Hanjiang River from 2017 to 2020

表2 2017-2020年汉江各站点鱼类多样性指数 Table 2 Fish diversity index of each site in Hanjiang River from 2017 to 2020

表3 2017-2020年汉江干流各站点单位捕捞努力渔获量 Table 3 CPUE at various sites in the main streamof Hanjiang River from 2017 to 2020

2)密度及生物量。2018年8月至2019年5月，汉江干流浮游植物密度波动为1.05×105～1.36×107cell/L(图2)。春季钟祥站点浮游植物密度最高，冬季老河口站点最低。各季节中，春季浮游植物密度最高，夏季次之，冬季浮游植物密度最低。通过方差分析发现，3个采样站点除老河口外，均存在季节间的极显著性差异(P<0.01)；夏季和秋季各站点无显著性差异(P>0.05)，春季老河口站点和其他两站点存在极显著差异(P<0.01)，冬季则3个站点的浮游植物密度均存在极显著差异(P<0.01)。

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)。字母a,b,A,B表示不同季节间的显著性差异，m,n,M,N表示不同断面间的显著性差异。Different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05),and different capital letters indicate extremely significant difference (P<0.01). The letters a,b,A and B indicate the significant difference between different seasons,and m,n,M and N indicate the significant difference between different sections.

浮游植物的生物量变化范围为0.111 5～10.969 2 mg/L(图2)。生物量最值出现的站点与其密度一致，最大值和最小值分别出现在春季钟祥站点和冬季老河口站点。生物量的季节变化也与其密度一致，春季生物量最高，夏季次之，冬季最低。通过方差分析发现，只有夏季汉中站点和春季钟祥站点存在季节间的极显著性差异(P<0.01)，其余并无季节间的显著性差异(P>0.05)。不同站点之间，同样只有春季钟祥站点和夏季汉中站点之间出现显著性差异(P<0.05)。

3)优势种。汉江干流的浮游植物优势度分析结果(表4)显示，优势浮游植物共有12种，分布在硅藻门、蓝藻门和绿藻门，分别有6种、3种和3种。各优势种的优势度范围在0.022～0.392。其中链形小环藻(Cyclotellacatenata)、颗粒直链藻(Melosiragranulata)、肘状针杆藻(Synedraulna)和伪鱼腥藻(Pseudoanabaenasp.)为全年优势种。春秋两季优势度最高的均为颗粒直链藻，夏冬两季优势度最高的分别为细小平裂藻(Merismopediaminima)和链形小环藻。

表4 2018-2019年汉江干流浮游植物优势度 Table 4 Phytoplankton dominance in the main stream of Hanjiang River from 2018 to 2019

2.3 浮游动物

1)种类。调查共发现浮游动物55属86种，其中种类数最多的为轮虫，共24属48种，占种类总数的55.81%；其他种类依次为原生动物18属21种、桡足类8属11种和枝角类5属6种，分别占种类总数的24.42%、12.79%和6.98%。

2)密度及生物量。调查期间汉江干流浮游动物密度范围为155.1～15 062.3个/L(图3)。其中春季钟祥站点浮游动物密度最高，冬季老河口站点密度最低。方差分析结果显示，汉中站点各季节间无显著性差异(P>0.05)。老河口站点除夏季与秋季间无显著性差异外，其余各季节间均存在显著性差异(P<0.05)。而钟祥站点，不同季节间均存在显著性差异(P<0.05)；除春季钟祥站点外，其余季节各站点之间无显著性差异(P>0.05)。

不同的小写字母表示差异显著(P<0.05)，不同的大写字母表示差异极显著(P<0.01)。字母a、b、c、A、B表示不同季节间的显著性差异，m、n、M、N表示不同断面间的显著性差异。Different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05),and different capital letters indicate extremely significant difference (P<0.01). The letters a,b,c,A,and B indicate the significant difference between different seasons,and m,n,M and N indicate the significant difference between different sections.

汉江干流浮游动物生物量变化范围在0.019 0～1.402 7 mg/L(图3)，秋季钟祥站点浮游动物生物量最高，冬季汉中站点生物量最低。方差分析结果显示，浮游动物生物量之间无站点间及季节间的显著性差异(P>0.05)。

3)优势种。汉江干流的浮游动物优势度分析(表5)显示，浮游动物优势种共有8种，其中原生动物7种、轮虫1种。所有浮游动物优势度介于0.022～0.412。急游虫(StrombidiumvirideMuller)为全年优势种，并且在每个季节优势度也最大(冬季与雷殿拟铃壳虫(Tintinnopsisleidyi)的优势度同为最大)。

2.4 水生高等维管束植物

1)种类。2017-2018年，对汉江部分河段的水生高等维管束植物进行调查发现，汉江共有水生高等维管束植物16科24属29种(表6)。

表5 2018-2019年汉江干流浮游动物优势度 Table 5 Dominance of zooplankton in Hanjiang River from 2018 to 2019

表6 2017-2018年汉江水生高等维管束植物的种类组成 Table 6 The species composition of aquatic macrophytes in the Hanjiang River from 2017 to 2018

2)区系分析。本次调查仅发现2科2属蕨类植物，为满江红科满江红属和槐叶萍科槐叶萍属，均为世界分布类型。种子植物共有16科24属，对其分布类型进行统计分析。结果(图4)显示，汉江水生种子植物主要以世界分布类型为主，共12属，达到总属数的50.00%；其次是泛热带分布6属，北温带分布3属，东亚和北美洲间断分布2属，外来种1属。从图4中看出，汉江水生高等维管束植物总体以世界广布型的挺水植物和沉水植物为主，如芦苇属、藨草属、香蒲属、眼子菜属、金鱼藻属、狐尾藻属、蓼属等。区系的特征与汉江所处的地理位置和气候特点相符，具有明显的地带性特征。同时还具有泛热带分布、东亚和北美间断分布，这也说明了汉江水生高等维管束植物区系来源是多方面的，多种分布区系类型在汉江汇合，并在独特的环境中演化。

图4 2017-2018年汉江水生高等维管束植物属的分布区类型统计Fig.4 Distribution type statistics of aquatic macrophytes in Hanjiang River from 2017 to 2018

3 讨 论

本次汉江干流调查共采集到98种鱼类，该数目少于早期许涛清等[6]和张海斌等[7]调查的105种。其中减少38种，主要以珍稀小型鱼类为主，比如峨眉后平鳅(Metahomalopteraomeiensis)、中华纹胸鮡(Glyptothoraxsinensis)等。新增鱼类27种，包括短颌鲚(Coiliabrachygnathus)、白河刺鳑鲏(Acanthorhodeuspeihoensis)和无须鱊(Acheilognathusgracilis)等。对比2002年至2005年间李修峰等[22]对汉江下游和何力等[1]对汉江中下游主要经济鱼类的调查结果，本次调查的主要渔获物鲤的体长从32.5 cm下降到22.0 cm，体质量从10 420 g下降到519.48 g，黄颡鱼等鱼类的体长、体质量也均有明显的降低，而且高体鳑鲏(Rhodeusocellatus)、子陵吻鰕虎鱼、麦穗鱼、黑鳍鳈(Sarcocheilichthysnigripinnis)、黄鱼幼(Hypseleotrisswinhonis)等小型鱼类的数量和质量百分比增大，整体渔获物呈现小型化趋势[12]。汉江鱼类种类的减少和渔获物的小型化趋势表明汉江鱼类资源呈衰退趋势。渔业资源上述变化可能主要是由于过度捕捞造成的，这与汉江沿江人口增加、经济社会发展等因素密切相关。此外，南水北调中线工程、汉江梯级开发等水利工程全面建设引起的下泄水量减少、径流量的人为调节、下泄水温的降低、部分江段水流变缓等水文情势变化也对汉江的渔业资源造成了一定影响，譬如，库区中下层水的下泄导致水温降低，使得鱼类性腺发育迟缓，干扰了汉江中下游“四大家鱼”和赤眼鳟等产漂流性卵鱼类的繁殖生态条件等[13,23]。

2017年到2020年采集到的鱼种类由77种下降到58种，这可能与采样点位选取有关，2017年采样点位选取了15个断面，而之后的2018-2020年仅针对3个站点的9个断面取样，因此导致了2017年采集鱼种类数高于其余3 a。此外，老河口站点鱼类高于其余2个站点，可能是由于钟祥站点河道蜿蜒，沙洲和砾石滩众多，是鱼类的天然栖息场所和产卵场，汉中与钟祥站点相似。而老河口地处丹江口水库坝下，河道冲刷严重，河道整治和水位变化导致生境破坏严重，相比钟祥站点其鱼类多样性较小。

此次浮游植物镜检出种类116种，密度波动于1.05×105～1.36×107cell/L，生物量范围为0.111 5～10.969 2 mg/L。与2001年调查结果(汉江浮游植物共53种，密度为8.84×104～114.00×104/L,生物量为0.060～1.312 mg/L)[24]相比，汉江浮游植物从多样性到密度和生物量都显著增加。浮游植物作为水体富营养化的评价指标，反映了汉江近些年的富营养化趋势加剧。此前汉江水质调查结果也表明了这种趋势，2011-2014年汉江中下游总氮、总磷在空间上均有上升趋势，并且2011年后水体有机污染加重，氨氮和磷几乎已无环境容量，大部分水体处于Ⅳ类～劣Ⅴ类[25]。同时，不同站点间浮游植物密度和生物量也反映了其水质差异，汉江中下游流经江汉平原，沿岸经济发展水平高于上游[26-27]，导致了中下游水体的富营养程度较高，因此下游钟祥站点浮游植物的密度和生物量均高于其余2个站点。

本次镜检出浮游动物55属86种，密度波动于155.1～15 062.3 个/L，生物量为0.019 0～1.402 7 mg/L。与2004年调查结果(汉江浮游动物共53种，密度为116.0～939.0 个/L，生物量为0.019 4～0.257 2 mg/L)[28]相比，种类数增多，密度和生物量显著升高。相关研究表明，水体富营养化会导致浮游生物的密度和生物量的增加[29]。同时，富营养化也会导致浮游生物的小型化，导致轮虫在群落中占居主导地位[30]，这与汉江浮游动物中轮虫种类最多这一结果相符。此外，不同站点之间，下游钟祥站点浮游动物生物量均高于其余两站点，其原因也与不同江段水体富营养化程度相关。

本次调查汉江高等水生维管束植物共有29种。相比于1998年前后对汉江源头段(水生维管植物40种)和汉江上游(水生维管植物69种)的调查结果[31-32]，可以发现汉江在过去的30多年间，水生高等维管束植物种类明显减少。水位被认为是影响水生植物的重要因素，河流的汛期和某些水生植物的花期时间相吻合导致植物的繁殖受到影响，而且水位的波动也会对水生植物的光合作用以及一些定居于水体底质中的植物造成威胁[33-34]。相关研究表明2002-2017年汉江水位存在增加趋势，而库区的淹没频率在梯级水库建成后增长幅度更为明显[35]。这可能是导致水生高等维管束植物种类下降的重要原因。

除环境因素外，各物种间的相互作用也是导致生物资源变化的重要因素。相关研究表明，浮游植物和水生高等维管束植物作为水体中的初级生产者存在着竞争关系[36]。底栖藻类和挺水植物及沉水植物作为浮游植物和高等水生维管束植物的优势物种，由于其不同的分布特征，会竞争沉积物营养盐和光[37-38]。汉江由于水文环境的变化，导致水生高等维管束植物的种类资源下降，浮游生物竞争压力下降使得其种群资源上升，种类、生物量等增加。同时，由于浮游植物生物量的上升，且外部环境导致鱼类资源的衰退，食物链中处于两者之间的浮游动物食物来源增多且被捕食压力减少，使得浮游动物生物量也出现了增加[39]。

综上，近些年汉江水生生物资源发生了显著的变化，鱼种类减少且小型化趋势明显；浮游植物种类、生物量等明显增多；浮游动物生物量虽然有所升高，但是其种类多样性却有明显降低；水生高等维管束植物种类较之前研究有明显减少。汉江的持续污染和水利工程修建导致水文情势的变化为造成上述变化的主要原因。这一系列的原因将持续导致汉江水生生物资源的衰退和污染加剧，汉江渔业资源的保护需要加大对污染的控制，尽快实施流域污染治理规划，加大工业污染治理力度，抓好流域内的生态环境建设；在做好人工增殖放流活动的同时，还要重点在主要经济鱼类的繁殖季节实行生态流量的合理管控，满足鱼类繁殖所需要的水温和水流。此外，建立长期稳定的监测机制可以为汉江资源恢复提供有效的支撑。