朱鹮对冬季农田的觅食选择

曾键文， 张亚祖， 王超， 庆保平， 张跃明， 叶元兴， 何健

(1.西南科技大学生命科学与工程学院，四川绵阳621000； 2. 陕西汉中朱鹮国家级自然保护区管理局，陕西洋县723300；3.北京林业大学生态与自然保护学院，北京100083)

食物、水和隐蔽条件是影响野生动物觅食地选择的重要因素(牛翠娟等，2006；Qiaoetal.，2006；蒋爱伍等，2012)。冬季大面积冰封常导致小型非啮齿类动物(啮齿动物主要通过储藏食物度过冬季)获取食物困难(牛翠娟等，2006)，长期封冻甚至导致野生动物因缺乏食物而大量死亡(孙儒泳等，2001；蒋志刚等，2002)。研究发现，安徽升金湖附近越冬的白头鹤Grusmonacha种群数量主要受食物资源的限制(万文静，2016)。冬季野生动物的觅食活动除了应对寒冷等恶劣环境因素，保障生存安全，还要为来年繁殖做好能量和物质储备。

朱鹮Nipponianippon是大中型涉禽，国家一级重点保护野生动物，被世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录列为濒危(EN)物种。自1981年朱鹮被重新发现以来，政府部门和国内外学者为拯救这一濒危物种做了大量研究和保护工作(史东仇，曹永汉，2001；丁长青，2004；Lietal.，2017)，极大促进了朱鹮种群数量的增长，分布范围逐步扩散至陕西省汉中市城固县、西乡县、汉台区、南郑区、勉县、佛坪县、宁强县、石泉县、汉阴县及太白县等地(刘冬平等，2014；胡灿实，2016；王超等，2020)。截止2019年底，朱鹮野生种群数量增长至2 600只(王超等，2020)。

朱鹮以鱼类、两栖类、甲壳类、软体动物和昆虫类为食(丁长青，刘冬平，2002；丁长青，2004)。食物是朱鹮活动和扩散的主要影响因子(胡灿实，2016)。研究发现，冬季食物不足是限制其种群发展的重要原因(路宝忠等，1989；丁长青，2004)。农田，特别是冬水田，是朱鹮冬季最主要、利用率最高的觅食地(马志军等，2001；丁长青，2004)。目前，主要通过社区共管机制组建野生朱鹮保护监测网络，引导和鼓励当地村民对冬水田进行翻犁蓄水，改善朱鹮冬季的觅食地(丁长青，刘冬平，2007；刘冬平等，2014；曾键文等，2018)。

以往研究表明，影响朱鹮对农田觅食地选择的主要因素为海拔、开阔度、水田面积、蓄水深度、明水面积、土壤松软度、植被覆盖率和人为干扰等(马志军等，2001；宋虓，2012)。朱鹮偏好在人为活动频繁但干扰强度低、土壤松软、水田面积较大、植被覆盖度低的水田中觅食(马志军等，2001；丁长青，2004；宋虓，2012)。近年来，随着朱鹮种群数量增长，种群不断扩散，其觅食环境发生了较大变化，首先是栖息地由高海拔山区转移到汉江周边的平川和低海拔丘陵地带(颜文博等，2016)，其次是朱鹮分布区城镇化、生态移民和农民外出务工等社会因素对其觅食地的数量和质量造成了干扰(刘冬平等，2014)。这些变化已经对朱鹮繁殖期幼鸟的生长发育造成了影响(曾键文等，2017)。野生动物可以通过调整自身的行为和栖息地选择来适应环境因素的变化(陈水华等，2002；Guthrieetal.，2009)。研究表明，朱鹮对觅食地的偏好已逐步发生变化，倾向于在明水面积较大、有植被覆盖的水田浅水区觅食(宋虓，2012)，水田面积不再是觅食地选择的影响因素(Huetal.，2016)。在当前环境变化下，定量研究朱鹮对农田的觅食选择偏好，可以深入了解朱鹮种群的生态适应能力，为合理制定科学的栖息地保护和恢复措施提供参考。

1 研究区域

研究区域为陕西汉中朱鹮国家级自然保护区，位于汉中秦岭南坡的洋县和城固县(107°21′～107°44′E，33°08′～33°35′N)境内，总面积375.49 km2，海拔400～1 200 m，属北亚热带湿润季风气候，具有温暖湿润，雨热、干冷同季的特点，地形以低山丘陵过渡地带为主，境内拥有以湑水河、溢水河和傥水河为主的众多汉江支流，塘库及附近成片的水田组成的丰富的湿地资源，是野生朱鹮主要分布地(丁长青，2004)。

2 研究方法

2.1 调查方法

利用ENVI 4.0对从LANDSAT 8.0上下载的2014年TM影像进行裁剪和校准，通过支持向量机法(SVM)提取出保护区农田地类数据，运用ArcGIS 10.2矢量化功能制成保护区农田分布图，并在保护区农田分布图上随机选取12条1 000 m×50 m的样线(图1)。农田分为未翻犁蓄水稻田(UI)、翻犁蓄水稻田(PI)、翻犁未蓄水稻田(PD)、未翻犁未蓄水稻田(UD)、旱地(DF)和撂荒地(AL)6种农田类型(表1)。

表1 农田类型及说明Table 1 Type and specification of farmland

调查时间为2016年11月—2017年2月、2017年 11月—2018年2月，每条样线隔20 d调查1次，每条样线累计调查10次。以约1.8 km·h-1速度在样线上步行，统计样线区域内6种农田内觅食朱鹮的数量。研究人员使用手持式GPS仪(GARMIN GPSMAP60CSx)和手持式激光测距仪(SNDWAY SW-900A，5～900 m)辅助测定不同类型农田面积。待朱鹮从觅食水田离开后，随机在朱鹮觅食的田块选5个点，用钢卷尺(精度1 mm)测量水深，平均测量3次，去掉最大值和最小值，取平均值作为水田蓄水深度。另外，在7条朱鹮活动频繁的样线上随机抽取28个样点，用长100 cm×宽100 cm×高40 cm的自制取样器，按样点所在田块的面积取1～4个样方，取水层和10 cm深土壤层体长大于5 mm的生物作为样本，进行农田底栖动物丰富度调查，每年调查1次，累计调查3次。生物样本按《中国土壤动物检索图鉴》(尹文英，1998)和《普通动物学(第4版)》(刘凌云，郑光美，2009)处理。

2.2 数据处理方法

通过Vanderploeg和Scavia(1979a，1979b)选择系数(Wi)和选择指数(Ei)作为衡量朱鹮对觅食地喜好程度的指标。公式如下：

式中，i为农田类型，n为农田类型总数；ri为选择农田类型i觅食的朱鹮占所有朱鹮数量的比例，pi为环境中农田类型i的可利用面积占所有农田的比例。Ei的数值在-1到1之间，若-1≤Ei<0表示回避农田类型i，Ei=0表示随机选择，0

随机选取的28个生物资源调查样点，由于翻犁未蓄水的稻田、未翻犁未蓄水的稻田、旱地和撂荒地土地质地坚硬，并且多种植蔬菜等原因，无法有效采集底栖动物，最终采集了未翻犁蓄水稻田(n=11)和翻犁蓄水稻田(n=13)的底栖动物数据，这2种农田类型在本次调查中发现朱鹮的比例为84.78%。利用Shannon-Wiener指数计算2种蓄水农田类型底栖动物的生物多样性，并计算底栖动物密度。利用Mann-WhitneyU非参数检验对比 2种蓄水农田的底栖动物密度和生物多样性差异。所有数据均在SPSS中进行统计分析，显著性水平设置为α=0.05。

3 结果

3.1 朱鹮觅食栖息地选择

朱鹮对各类农田的选择系数和选择指数具有显著性差异，偏好选择未翻犁蓄水稻田(Ei=0.49±0.11)；回避选择翻犁蓄水稻田(Ei=-0.49±0.25)。翻犁未蓄水稻田、未翻犁未蓄水稻田、旱地和撂荒地的选择指数分别为-1.00±0、-0.86±0.14、-0.71±0.20和-0.94±0.06(表2)。

表2 朱鹮对各农田类型的选择性Table 2 Farmland preference of Nipponia nippon

3.2 朱鹮对觅食栖息地水深的选择

朱鹮对农田蓄水深度的选择具有显著的差异性(表3)。朱鹮多选择在蓄水深度3～6 cm的水田内觅食，选择指数为0.16±0.21；不选择 0 cm、0～3 cm、6～10 cm、10～15 cm和>15 cm的农田，选择指数分别为-0.94±0.58、-0.09±0.26、-0.46±0.28、-0.85±0.15和-1.00±0(表3)。

表3 朱鹮对不同蓄水深度农田的选择性Table 3 Preference of Nipponia nippon to farmland with different water storage depths

3.3 2种蓄水田的生物多样性

分析底栖动物的食物样方，发现水田中底栖动物以昆虫为主，占总生物数量的64.02%(表4)。通过统计检验发现，未翻犁蓄水田和翻犁蓄水田底栖动物的生物多样性和密度均没有显著差异(U检验：P>0.05；表4)。

表4 2种蓄水田生物多样性和食物密度Table 4 Biodiversity and density of food between UI and PI

4 讨论

以往研究发现，朱鹮冬季的觅食地主要为水田，地形因素(海拔)、水田面积和人为干扰强度是影响朱鹮冬季觅食地选择的重要因素(马志军等，1999)。随着野生朱鹮种群数量增长，朱鹮觅食地重叠、局部地区环境容纳量下降(曾键文等，2017)。与2000年前相比，朱鹮的觅食地环境发生了较大变化，近些年朱鹮个体偏好在觅食地土壤更软、植物郁闭度更大、蓄水深度更浅的水田上觅食，并且水田面积不再是朱鹮觅食地选择的限制性因素(Huetal.，2016)。

本研究发现，水田仍然是朱鹮冬季最重要的觅食地，且倾向于在不翻犁的冬水田中觅食。未蓄水的稻田、旱地和撂荒地土壤质地比较坚硬，不是朱鹮冬季理想的觅食地。这也与水域内动物是朱鹮食物主要组成的习性有关(史东仇，曹永汉，2001)。在洋县，每年冬季农田进行冬灌期间都吸引了大量朱鹮在其中觅食。翻犁田底栖动物生物多样性和密度与不翻犁田均没有显著差异，这与陕西省宁陕地区放归朱鹮栖息地评价的结果一致(赵洪峰等，2010)，可能是因为翻耕后，朱鹮可以取食一些如鳞翅目Lepidoptera和蜻蜓目Odonata的昆虫幼虫，但是也造成了一些分布于地表的成体昆虫翻到下层难以获取。

水深是影响水鸟觅食地选择的重要因素(叶元兴等，2012)。朱鹮偏好蓄水深度为3～6 cm冬水田。一方面，一定深度的蓄水水田中，水生植物、稻茬露出水面，水层作为底栖动物捕食、活动场所，泥层可以为底栖动物躲避敌害，水田生物在水上部分、水层和泥层间往返活动，构成了稳定完善、多度和丰富度较高的冬季水田小环境(冯韵等，2014)；另一方面，朱鹮跗趾长8.5～9 cm，喙长18 cm，这样的体征限制了其觅食的水深(范光丽等，1999)。朱鹮是靠触觉觅食的涉禽(Yeetal.，2017)。冬季水田生物如蛙类Ranaspp.、泥鳅Misgurnusanguillicaudatus和黄鳝Monopterusalbus等多处于冬眠状态，昆虫的成虫和幼虫是朱鹮秋冬季主要食物(史东仇，曹永汉，2001；赵洪峰等，2010)。因此，近年来保护区开展的农田冬季蓄水、引导农民一季耕作等湿地修复措施为朱鹮种群安全越冬提供了重要的觅食地。

本研究建议在今后保护管理过程中，一是继续保持稻田冬季适宜深度的蓄水，加强蓄水深度精细化管理；二是根据当前朱鹮野生种群增长以及扩散区域，应该针对性扩大蓄水水田面积。