灌浆期不同阶段干旱对高粱籽粒淀粉积累的影响

张瑞栋 高铭悦 岳忠孝 周宇飞 曹雄

灌浆期不同阶段干旱对高粱籽粒淀粉积累的影响

张瑞栋1,2高铭悦2岳忠孝1周宇飞2曹雄1

（1山西农业大学经济作物研究所，032200，山西汾阳；2沈阳农业大学农学院，110866，辽宁沈阳）

为了研究灌浆期干旱对高粱籽粒淀粉积累的影响，以高淀粉高粱品种铁杂17（TZ17）和低淀粉品种辽杂11（LZ11）为试验材料，在灌浆的早期、中期、后期进行干旱胁迫，通过测定2个高粱品种的总淀粉、直链淀粉、支链淀粉含量及产量指标，研究灌浆期干旱胁迫对高粱籽粒淀粉积累及产量形成的影响。结果表明，2个高粱品种的总淀粉、直链淀粉、支链淀粉含量及产量均受干旱影响呈减少的变化趋势。灌浆期不同阶段干旱胁迫对淀粉积累的影响程度主要表现为灌浆早期＞灌浆中期＞灌浆后期；高淀粉品种（TZ17）比低淀粉品种（LZ11）更易受到干旱胁迫的影响；干旱胁迫下淀粉指标的变异系数依次为直链淀粉＞支链淀粉/直链淀粉＞总淀粉＞支链淀粉，表明直链淀粉比支链淀粉更易受干旱胁迫的影响；灌浆期干旱胁迫影响籽粒淀粉的积累，降低了千粒重，最终影响高粱的籽粒产量。

高粱；灌浆期；干旱；淀粉

淀粉是高粱籽粒的重要组成部分，占籽粒干重的65.3%～81.0%[1]。高粱的营养品质、食味品质和酿造品质都受籽粒淀粉品质的影响[2]。高粱淀粉的形成，一方面受遗传特性的影响[3]，另一方面受多种环境因子及栽培措施的影响[4-6]，其中水分是影响淀粉形成的关键因子。

我国是一个水资源匮乏的国家，降水分布不均匀，易使作物的产量受损、品质下降。高粱作为抗旱作物，常种植在干旱和半干旱地区。因此，干旱胁迫是高粱生产中常见的非生物胁迫之一。干旱胁迫严重影响作物的生理代谢，进而影响作物产量。李咏等[7]研究发现花后干旱胁迫会导致籽粒淀粉合成受阻。赵晶晶等[8]研究发现，花后干旱能够显著降低淀粉酶的活性，从而影响小麦淀粉的积累，最终制约小麦产量的提高。Yi等[9]研究表明，开花期干旱胁迫能显著影响高粱淀粉的积累。灌浆期是作物产量形成的关键时期，岳鹏莉等[10]研究表明，灌浆期高温干旱胁迫显著缩短小麦灌浆的持续时间，降低淀粉的积累速率，最终影响籽粒淀粉的积累。张智猛等[11]研究表明，灌浆期缺水能提高玉米籽粒总淀粉和支链淀粉含量，但直链淀粉含量受干旱影响呈下降趋势。

淀粉是高粱籽粒的重要组成部分，灌浆期是淀粉形成的关键时期。受气候变化影响，高粱灌浆期干旱时有发生，但是关于灌浆期不同阶段的干旱胁迫对高粱淀粉形成的影响的研究较少，而且干旱对不同淀粉含量高粱的影响也鲜有报道。本研究以高粱品种铁杂17（高淀粉品种）和辽杂11（低淀粉品种）为研究对象，通过对灌浆期的不同阶段进行干旱胁迫，研究干旱对淀粉积累和产量形成的影响，旨在为高粱的高产、优产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与处理

试验于2014-2015年在沈阳农业大学试验基地进行，采用防雨棚盆栽试验。以生育期相近、淀粉含量不同的高粱品种铁杂17（TZ17）和辽杂11（LZ11）为研究材料，其中，铁杂17淀粉含量78.90%，属于高淀粉品种，辽杂11淀粉含量68.78%，属于低淀粉品种。土壤取自附近旱田耕作层，有机质20.80g/kg、碱解氮103.86mg/kg、速效磷77.62、速效钾87.28mg/kg。盆钵高30cm，直径33cm，每盆装过筛的上述风干土壤19kg。种植密度6株/m2，播种时每盆施磷酸二铵2.5g，拔节期追施尿素3.0g。盆钵以大垄双行方式摆放，大行距66cm，小行距33cm，5月20日播种，9月26日收获。

在高粱灌浆期进行干旱处理，以正常灌水为对照。水分胁迫强度为中度胁迫，胁迫处理土壤绝对含水量控制在8%～9%，无胁迫处理土壤保持绝对含水量在17%～18%。处理期间于每天17︰00使用ML2x型（英国DELTA-T）土壤水分仪测量当日土壤含水量，并用量筒定量补充水分以调控土壤含水量。

每个品种均设4个处理：正常灌水处理（DS0）、灌浆早期干旱处理（DS1，从开花期进行干旱胁迫）、灌浆中期干旱处理（DS2，从开花后第14天开始进行干旱胁迫）和灌浆后期干旱处理（DS3，从开花后第28天开始进行干旱胁迫），每组处理干旱胁迫持续7d后进行各项指标测定。

选取有代表性（穗型大小、开花时期一致）的植株进行挂牌，分别于开始灌浆后14、21、28、35、42和49d取样，每次取3穗，取样部位为穗中间部位籽粒，每次每穗100粒。放入牛皮纸袋中，于105℃烘箱杀青30min，杀青后80℃烘至恒重并称重，用于分析淀粉积累及产量形成。

1.2 指标测定

1.2.1 籽粒淀粉积累指标 采用双波长法测定淀粉含量，直链淀粉测定主波长和参比波长，分别为λ1=620nm、λ2=479nm；支链淀粉测定主波长和参比波长，分别为λ1=556nm、λ2=737nm。标样均来自Sigma公司。

直链淀粉与支链淀粉含量之和即为总淀粉含量。淀粉含量乘以平均单粒重即为淀粉积累量（mg/粒）。

1.2.2 产量相关性状指标 每个处理于成熟期在收获测产的植株中，选取10株，按不同器官分装于网袋中，风干后进行考种。室内考种测定产量相关指标，穗重、穗粒数和千粒重。

1.3 数据统计分析

采用Excel和DPS V7.05软件进行数据统计分析；因2年的试验结果趋势一致，且指标在年度间差异不显著，故将数据统一分析，采用Duncan法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 灌浆期干旱胁迫对高粱籽粒淀粉含量的影响

从表1可以看出，灌浆期不同阶段的干旱胁迫使总淀粉、直链淀粉和支链淀粉含量及支链淀粉/直链淀粉均发生了显著的变化，除支链淀粉/直链淀粉外，均呈降低趋势；从变异系数来看，TZ17淀粉含量受干旱的影响大于LZ11；从不同淀粉成分上看，变异系数表现为直链淀粉＞支链淀粉/直链淀粉＞总淀粉＞支链淀粉。

表1 灌浆期干旱对高粱籽粒淀粉含量的影响

数据后不同小写字母表示处理间差异显著（<0.05），下同

Different lowercase letters after the datas indicate significant difference between treatments (<0.05), the same below

TZ17在DS1、DS2和DS3处理下与DS0相比，总淀粉含量分别降低了11.23%、4.17%和3.51%，差异均达到显著水平；直链淀粉含量分别下降了22.06%、15.14%和12.90%，差异也均达到显著水平；支链淀粉含量受干旱的影响也有所下降，但差异未达到显著水平，仅在DS1处理下支链淀粉含量与DS0相比下降了8.38%，差异达到了显著水平；由于直链淀粉的变异系数大于支链淀粉，所以支链淀粉/直链淀粉也发生了显著变化，受灌浆期干旱胁迫的影响，与DS0相比支链淀粉/直链淀粉分别提高了17.68%、16.35%和13.72%，差异均达到显著水平。

LZ11在DS1、DS2和DS3处理下与DS0相比，总淀粉含量分别下降了5.93%、4.42%和2.73%，DS1和DS2处理与DS0的差异达到显著水平；直链淀粉含量分别下降了16.83%、10.79%和8.25%，差异均达到显著水平；支链淀粉含量受干旱的影响有所下降，但差异不显著；支链淀粉/直链淀粉分别提高了16.11%、8.50%和7.16%，仅DS1处理与DS0差异达到显著水平。

结果表明，灌浆期干旱处理均会对籽粒淀粉的含量造成影响，高淀粉品种比低淀粉品种受灌浆期干旱的影响更明显；灌浆期早期干旱处理要比灌浆中期和后期的效果更明显；受干旱的影响，直链淀粉的变化幅度大于支链淀粉，最终导致高粱的直链淀粉/支链淀粉发生了改变，且呈减少趋势。

2.2 灌浆期干旱胁迫对高粱籽粒总淀粉积累的影响

TZ17与LZ11籽粒淀粉的积累均受到了灌浆期不同时期干旱的影响（图1），表现为早期＞中期＞后期。灌浆早期干旱处理（图1a），从花后21d开始，TZ17DS1与LZ11DS1籽粒淀粉含量均低于对照，随着灌浆时间的延长，差异更加明显。高淀粉品种籽粒淀粉积累受干旱的影响比低淀粉品种明显。灌浆中期干旱胁迫下（图1b），TZ17与LZ11表现为先高于对照，随着灌浆进程的推进总淀粉含量最终均低于对照，分别减少了4.17%和4.42%，差异显著（＜0.05）。灌浆中期干旱处理后，2个品种的总淀粉含量均有一段时间超过对照，LZ11持续时间较长，LZ11DS2花后21d高出对照19.37%，花后28d高出6.02%，花后35d高出4.56%，差距逐渐变小，直至花后42d开始低于对照4.08%。灌浆期干旱处理对高粱淀粉积累先有小幅的促进作用，但之后仍对淀粉积累造成很大阻碍，导致2个品种淀粉积累量均有不同程度降低。就总淀粉降低量而论，DS1处理后TZ17受影响大于LZ11，DS2与DS3处理后2个品种受影响程度差异不大。

2.3 灌浆期干旱胁迫对高粱籽粒直链淀粉积累的影响

如图2所示，高粱籽粒直链淀粉的积累随着灌浆时间呈“S”型变化曲线。受灌浆期干旱的影响，高粱籽粒直链淀粉在灌浆期不同时间干旱处理均表现出下降的趋势，且随灌浆时间的推进，直链淀粉的积累在处理与对照间差异越来越明显。从供试2个品种看，TZ17的变化幅度大于LZ11，TZ17DS1在花后14、21、28、35、42和49d的直链淀粉含量较TZ17DS0分别减少19.30%、11.06%、18.64%、21.60%、24.08%和22.06%；LZ11DS1的直链淀粉含量较LZ11DS0分别下降56.25%、29.49%、21.83%、12.55%、10.62%和16.83%。花后21d，高粱籽粒进入快速灌浆期，在灌浆中期进行干旱处理（DS2），在花后21～35d 2个品种直链淀粉积累量均受到干旱的影响，直链淀粉的积累速率有所降低，在花后35d时TZ17DS2和LZ11DS2的直链淀粉积累量较对照减少了12.47%和10.59%，在花后49d，TZ17DS2和LZ11DS2的直链淀粉积累量较对照减少了18.88%和10.80%。TZ17DS3的直链淀粉含量最终较对照下降了12.90%，LZ11DS3较对照下降了8.25%，差异显著（＜0.05）。灌浆期干旱处理对2个品种不同积累时段直链淀粉含量影响不同，但就下降幅度而言，TZ17受影响较大。

图1 高粱籽粒总淀粉积累量的动态比较

图2 高粱籽粒直链淀粉积累量的比较

2.4 灌浆期干旱胁迫对高粱籽粒支链淀粉积累的影响

如图3所示，2个高粱品种支链淀粉积累量受干旱的影响均呈先增加后降低的趋势。灌浆早期干旱处理，TZ17DS1和LZ11DS1的支链淀粉含量均在干旱处理初期高于对照一段时间后逐渐落后于对照，灌浆后期淀粉含量与对照差距逐渐加大，TZ17DS1支链淀粉最终积累量比对照降低8.38%，LZ11DS1比对照降低3.49%。灌浆中期干旱处理，TZ17DS2与LZ11DS2支链淀粉含量处理前期迅速增加，TZ17DS2中后期缓慢增长，LZ11DS2后期支链淀粉积累极其缓慢，最终TZ17DS2比对照降低1.28%，LZ11DS2比对照降低2.99%。灌浆后期干旱处理，TZ17DS3与LZ11DS3在干旱处理初期支链淀粉含量略有增加，之后增长基本停滞，最终分别比对照低1.04%与1.50%。

图3 高粱籽粒支链淀粉积累量的比较

2.5 灌浆期干旱胁迫对高粱产量的影响

从表2可见，在灌浆期干旱处理下，各处理的单株产量较对照均有不同程度下降。TZ17DS1、TZ17DS2和TZ17DS3单株产量较TZ17DS0降低的幅度依次为35.75%、19.73%和10.98%，差异达到显著水平。LZ11DS1、LZ11DS2和LZ11DS3单株产量相比LZ11DS0降低幅度分别为30.34%、19.89%和10.05%，差异显著。单株产量DS0＞DS3＞DS2＞DS1，差异达到极显著水平，由此可得出，灌浆早期干旱处理对高粱单株产量影响最大，灌浆中期次之，灌浆后期其影响最小。TZ17DS1、TZ17DS2和TZ17DS3千粒重比TZ17DS0明显减小，减幅分别为30.96%、22.04%和11.77%，差异显著。LZ11DS1、LZ11DS2和LZ11DS3千粒重比LZ11DS0也有所减少，减幅依次为29.98%、18.80%和9.16%，差异达显著水平。2个品种的千粒重排序为DS0＞DS3＞DS2＞DS1，差异达到显著水平，说明灌浆早期干旱处理对高粱千粒重影响最大，灌浆中期处理次之，灌浆后期处理虽对其影响最小但仍会使其显著减小。灌浆期干旱胁迫对高粱穗粒数的影响差异不显著。

表2 灌浆期干旱对高粱籽粒产量及构成因素的影响

3 讨论

随着全球气候异常变化，干旱已成为限制农业生产的主要逆境之一，特别在高粱灌浆期干旱时有发生。在遭受干旱胁迫后，高粱生长发育会受到严重影响[12]。本研究表明，灌浆期干旱胁迫显著抑制高粱淀粉的形成。李诚等[13]研究认为，干旱使淀粉的合成下降，主要是淀粉合成酶受到影响，使淀粉结晶度和持水度下降，破损率提高，从而影响了淀粉的积累。也有研究[14-15]认为，干旱影响籽粒淀粉的积累是因为植物在经受干旱胁迫之后，会使作物光合作用受阻，灌浆期缩短导致淀粉的合成受阻。也可能在它们共同的作用下，籽粒淀粉含量下降。Li等[16]研究发现，具有不同遗传背景的小麦材料在遭受干旱胁迫后籽粒淀粉形成具有不同的响应，不同品种小麦的耐旱性也表现不同。本研究中，灌浆期干旱对淀粉积累的影响在高淀粉品种中更为严重，说明高淀粉高粱品种对干旱更为敏感。尽管高淀粉育种是高粱品种专用化培育的一个方向，但需要注意的是，高粱淀粉积累是一个复杂的生理过程，受众多基因及代谢产物的调控以及环境的影响，特别在高粱主要种植的干旱、半干旱地区，培育“双高”（兼具高抗逆和高品质）的优质高粱品种应是育种者关注的主要问题，同时，采用抗旱栽培技术以抵御干旱带来的不利影响，也是高粱生产者不可忽视的问题。

灌浆期干旱对籽粒中直链淀粉和支链淀粉的形成会产生不同的影响[17]，本研究发现，受干旱的影响，直链淀粉和支链淀粉积累均呈下降趋势，但灌浆期干旱对直链淀粉积累的影响要比支链淀粉更加明显。因此，在本研究中，干旱胁迫后高粱的支链淀粉/直链淀粉呈增加的变化趋势，许振柱等[18]在小麦上也发现有类似的现象，这可能是由于灌浆期干旱对高粱直链淀粉的合成影响较大，而且干旱可能提高支链淀粉的积累速率[19]。

库容大小与禾谷类作物产量密切相关。由于淀粉是籽粒的主要成分，淀粉的合成受阻可以看成是限制库容的重要因素[20]，因此维持逆境下的籽粒灌浆可以实现高产。本研究中由于高粱淀粉合成受到抑制，所以干旱对籽粒淀粉的影响也会影响到籽粒产量的积累，受干旱胁迫的影响，高粱籽粒千粒重变化差异显著，穗粒数差异不显著，说明灌浆期干旱胁迫主要是影响籽粒重量从而影响产量。Singh等[21]研究表明，灌浆期小麦产量下降的主要原因是由于淀粉合成能力降低，这与本研究的结果一致。逆境条件下如何稳定高粱产量，发掘并应用淀粉合成对环境变化不敏感的种质将是可利用的潜在途径。

4 结论

灌浆期干旱是影响高粱生产的主要非生物逆境，研究发现高粱籽粒淀粉的积累受干旱胁迫的影响与其品种有关，高淀粉品种在灌浆早期受干旱胁迫的影响较大，直链淀粉比支链淀粉更易受到干旱的影响，在大田生产中，需要通过品种选择和栽培技术的调控实现高粱的高产优质。

[1] Hubbard J E，Hall H H，Earle E R. Composition of the component parts of the sorghum kernel. Cereal Chemistry，1946，23：504-511.

[2] 王黎明，张育松，马景生，等. 高粱高淀粉基础材料的筛选及利用. 黑龙江农业科学，2002，2(2)：28-29.

[3] Ding G X，Zhao G L，Chen G M，et al. Invention and utilization of glutinous sorghum male sterile line 45A with high starch and high combining ability. Agricultural Science and Technology，2015，16(3)：486-492.

[4] 高欣，肖木辑，周宇飞，等. 种植密度对高粱子粒淀粉积累的影响. 作物杂志，2009(6)：35-38.

[5] 曹昌林，董良利，宋旭东，等. 氮、磷、钾肥对高粱籽粒淀粉含量的影响. 山东农业科学，2011(1)：56-58.

[6] 黄瑞冬，于泳，肖木辑，等. 施磷、钾肥对高粱子粒淀粉积累规律的影响. 作物杂志，2009(2)：29-32.

[7] 李咏，李召锋，赵云，等. 小麦籽粒发育及淀粉晶体特性对花后高温胁迫的响应. 西北植物学报，2018，38(1)：77-86.

[8] 赵晶晶，姚珊，李昱，等. 花后干旱对春小麦籽粒淀粉含量及淀粉形成关键酶活性的影响. 干旱地区农业研究，2015，33(3)：104-110.

[9] Yi B，Zhou Y F，Gao M Y，et al. Effect of drought stress during flowering stage on starch accumulation and starch synthesis enzymes in sorghum grains. Journal of Integrative Agriculture，2014，13(11)：2399-2406.

[10] 岳鹏莉，王晨阳，卢红芳，等. 灌浆期高温干旱胁迫对小麦籽粒淀粉积累的影响. 麦类作物学报，2016，36(11)：1489-1496.

[11] 张智猛，戴良香，胡昌浩，等. 玉米灌浆期水分差异供应对籽粒淀粉积累及其酶活性的影响. 植物生态学报，2005，29(4)：636-643.

[12] 依兵. 高粱子粒淀粉积累与合成相关酶活性研究. 沈阳：沈阳农业大学，2014.

[13] 李诚，张润琪，付凯勇，等. 花后干旱对小麦胚乳淀粉粒发育和理化特性的影响. 麦类作物学报，2015，35(9)：1284-1290.

[14] Correia M J，Osório M L，Osório J，et al. Influence of transient shade periods on the effects of drought on photosynthesis，carbohydrate accumulation and lipid peroxidation in sunflower leaves. Environmental and Experimental Botany，2006，58(1/2/3)：75-84.

[15] Barnabás B，Jäger K，Fehér A. The effect of drought and heat stress on reproductive processes in cereals. Plant Cell and Environment，2008，31(1)：11.

[16] Li C，Li C Y，Zhang R Q，et al. Effects of drought on the morphological and physicochemical characteristics of starch granules in different elite wheat varieties. Journal of Cereal Science，2015，66：66-73.

[17] Yu X，Li B，Wang L，et al. Effect of drought stress on the development of endosperm starch granules and the composition and physicochemical properties of starches from soft and hard wheat. Journal of the Science of Food and Agriculture，2015，96(8)：2746-2754.

[18] 许振柱，于振文，张永丽. 土壤水分对小麦籽粒淀粉合成和积累特性的影响. 作物学报，2003，29(4)：595-600.

[19] 苗建利，王晨阳，郭天财，等. 高温与干旱互作对两种筋力小麦品种籽粒淀粉及其组分含量的影响. 麦类作物学报，2008，28(2)：254-259.

[20] Zhao X C，Batey I L，Sharp P J，et al. A single genetic locus associated with starch granule properties and noodle quality in wheat. Journal of Cereal Science，1998，27(1)：7-13.

[21] Singh S，Singh G，Singh P，et al. Effect of water stress at different stages of grain development on the characteristics of starch and protein of different wheat varieties. Food Chemistry，2008，108(1)：130-139.

Effects of Drought at Different Stages of Grain Filling Period on Starch Accumulation of Sorghum Grains

Zhang Ruidong1,2, Gao Mingyue2, Yue Zhongxiao1, Zhou Yufei2, Cao xiong1

(1Institute of Industrial Crops, Shanxi Agricultural University, Fenyang 032200, Shanxi, China;2College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, Liaoning, China)

The objective of this study was to investigate the effects of drought stress during filling period on starch accumulation in sorghum. Two sorghum varieties, Tieza17 (high starch content) and Liaoza11 (low starch content) were planted in pots as the experiment materials. The two varieties were suffered from drought stress at initial stage, middle stage and late stage of grain filling period, respectively. The starch content, amylose content, amylopectin content and grain yield of the two sorghum varieties were investigated. The results showed that the contents of starch, amylose and amylopectin and grain yield were decreased by drought occurred at filling period. The effects of drought stress on starch accumulation at different stages of grain filling period were mainly at the initial filling stage>the middle filling stage>the late filling stage. Tieza17 was more sensitive than Liaoza11 to the drought stress. The variable coefficients of starch indexes under drought stress was as follows: amylose > amylopetin to amylase ratio > total starch > amyloptin, indicating that amylose was more susceptible to drought stress than amylopectin. Generally, drought stress during filling period significantly influenced the starch accumulation, resulting in decrease of the 1000-seed weight, ultimately caused a decline of grain yield in sorghum.

Sorghum; Filling period; Drought; Starch

10.16035/j.issn.1001-7283.2021.04.026

张瑞栋，主要从事高粱栽培育种研究，E-mail：342185880@qq.com

曹雄为通信作者，主要从事高粱的栽培育种研究，E-mail：cxxp1969@163.com

国家谷子高粱产业技术体系高粱汾阳试验站（CARS-06-13.5-B10）；国家现代农业产业技术体系建设专项（CAR

S-06-13.5-A7）；吕梁市重点研发计划（2019NYZDYF19）；财政部和农业农村部：国家现代农业产业技术体系

2020-09-08；

2020-11-15；

2021-07-26