白菜型冬油菜抗倒伏性评价及其与株型性状的相关分析

方新玲，李 辉，魏家萍，董小云，米文博，郑国强，曹小东，李诚德，岳瑶琴，张斌峰，刘高阳，刘自刚

(1.甘肃省干旱生境作物学重点实验室/甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室/甘肃农业大学农学院,甘肃 兰州 730070；2.甘肃省农业技术推广总站，甘肃 兰州 730070)

油菜是我国主要的油料作物，种植面积约665.3万hm2，是国产植物食用油的重要来源[1]。然而，我国食用油近70%依赖进口[2]，食用油供给安全一直是国家战略的重中之重。我国白菜型油菜种植面积约2.868×105hm2，占全国油菜种植面积的4.21%；白菜型油菜总产量6.3×108kg，占全国油菜籽总产的4.75%，白菜型油菜是我国油菜生产的重要组成部分。

白菜型油菜茎秆木质化程度低、强度弱，在结角期到成熟期，生产群体很容易发生倒伏。在我国北方年降水量超过400 mm的地区，如甘肃省庆阳、平凉、天水等白菜型冬油菜主产区，角层期倒伏群体离地面高度仅有20～30 cm，倒伏问题十分严重。倒伏不仅引起群体成熟后无法机械收获，增加生产成本，而且能引起群体内部阴闭、通风透光条件变差，田间湿度增加、叶片腐烂，病原菌滋生；此外，倒伏还导致有效光合面积减少，籽粒灌浆受阻，粒重减轻[3]；引起物质运输与流向改变，促进腋芽发育，出现“二次花”现象[4]。据研究，倒伏造成籽粒含油量降低1%～5%，产量损失10%～30%，严重时可高达50%以上[5]。因此，倒伏是目前限制我国北方地区白菜型油菜发展的主要问题之一。

作物抗倒伏性状表现为复杂的数量性状遗传特征，不同作物和不同品种的抗倒伏能力具有明显差异，其基因型差别很大，同时，作物倒伏受气候条件和栽培方式等外界环境影响较大[6-7]。油菜倒伏一般分为根倒伏和茎倒伏两种[8]，根倒伏是指植株整株倾倒而茎秆不弯曲折断的倒伏现象，主要是由于土壤湿度大、土质松软、植物根系不发达，或病虫害破坏根部，使根部固定支撑能力减弱，无法承受地上部分的重量引起的植株倒伏[9]；茎倒伏是植株根系固着能力较强，而茎秆强度和柔韧性不足造成的植株弯曲或折断，茎倒伏是油菜较为常见的倒伏类型。植株冠层的重力是影响植株倒伏的重要作用力之一，在灌浆期，随着角果与籽粒的不断发育，冠层重量逐渐增加，茎秆负重增大，当植株重量超过茎秆负重阈值时，植株发生茎倒伏现象[10]。王学芳等[11]研究表明，甘蓝型油菜倒伏指数与根颈粗、一次分枝数呈显著负相关，与分枝长度呈显著正相关，主花序产量比越大、分枝产量比越小植株抗倒性越强，合理的株型结构可增加抗倒性。蒯婕等[12]研究认为，不同栽培模式通过影响株高、根冠比、抗折力等来影响植株倒伏性。茎秆倒伏与株高和茎秆强度密切相关，降低株高可增强抗倒性[13]，但通常也会引起产量降低。目前，关于茎秆组分与机械强度、根冠质量、根冠比、株高、分枝长度等株型结构性状指标对植株倒伏性的影响研究结果已被学者们广泛运用于油菜抗倒伏研究中[14-16]，但对于对倒伏性影响较大的植株重心高度等株型性状指标的关注不够。较甘蓝型油菜而言，白菜型冬油菜茎秆木质化程度低、茎秆软、抗折力弱，但其根系发达，入土较深；其株高、分枝部位等株型结构也存在较大差异。油菜发生倒伏时，其重量主要集中作用在茎秆的重心上，重心高度与植株倒伏有密切联系。因此，本研究选择了甘白杂种高代品系、白菜型油菜品种及杂交后代品系等44份不同抗倒伏性的白菜型冬油菜品系(种)为试材，测定了其茎秆抗折力、植株重心高度、成熟期植株倾斜角度、株高等农艺及产量性状，利用改良倒伏系数(ILC)评价各品系的抗倒伏性，分析茎秆强度、株型结构与产量等性状对抗倒伏性的影响，以期为白菜型油菜抗倒伏品种的选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料为44个甘白杂种高代品系、白菜型油菜品种及其杂种高代品系，均由甘肃省干旱生境作物学国家重点实验室提供(表1)。

表1 试验材料及类型Table 1 Test materials and types

1.2 测定与分析方法

本试验于2018―2019年在甘肃省会宁县河畔镇(105°05′E，36°12′N，海拔1 500 m，年均温度8.7℃，平均降水量300 mm)试验点进行，每种材料种植面积为4 m2，采用随机区组排列，种植密度为27株·m-2，每小区3次重复，常规田间管理。成熟期在小区内部随机选择10株油菜，测定植株倾斜角度；之后带根挖出植株，测定根长、根颈粗、根鲜质量、茎颈粗、地上部鲜质量、茎秆抗折力、植株重心高度等；随机选择其中3株，进行株高等农艺性状及产量性状等的测定。

1.2.1 茎秆倾角与倒伏分级测定 在植株成熟期间使用特制的量角器，测定茎秆与地面水平线间的夹角，即茎秆倾角。参照马霓等[17]的方法，以茎秆倾角为参数将倒伏级别分为5级：1级夹角度数80°～90°；2级夹角度数45°～80°；3级夹角度数30°～45°；4级夹角度数0～30°；5级夹角度数为0°。倒伏分级是评价参试材料田间倒伏情况的重要指标，倒伏级数越小，代表抗倒伏能力越强[18]。

1.2.2 植株重心高度(HGC)测定 将植株横置于一支点，移动植株使两边平衡，子叶节到植株平衡支点的距离即为茎秆重心高度。

1.2.3 茎秆抗折力(BR)测定 用拉力计在子叶节向上10～20 cm处垂直下压，直至茎秆折断，此时拉力计的示数即为抗折力。

1.2.4 倒伏指标计算 改良倒伏系数(ILC)计算公式：ILC(g·cm·N-1)=地上部分鲜质量(g)×重心高度(cm)/抗折力(N)。倒伏系数越大，表示该植株抗倒伏能力越弱；反之，则抗倒伏能力越强。

1.2.5 数据分析 采用Excel 2016和SPSS 22.0软件进行数据统计分析，数据以均数±标准差表示。

2 结果与分析

2.1 白菜型冬油菜抗倒伏性的聚类分析

根据倒伏系数对44个参试材料进行聚类分析，结果表明，在欧氏距离约为5.5处将材料聚为3类。其中，Ⅰ类包含2个品系：25和42号，该类品系(种)的倒伏系数最小，抗倒伏性最强； Ⅱ 类包含27个品系(种)，该类品系的抗倒伏性介于 Ⅰ 类和 Ⅱ 类之间； Ⅲ 类包含15个品系(种)，该类品系(种)的倒伏系数最大，抗倒伏性最弱。说明，44个品系(种)之间存在显著差异，且参试材料具有代表性(图1)。

2.2 白菜型冬油菜倒伏性分级

根据油菜倒伏分级标准，在油菜成熟期对44个参试材料田间倒伏情况进行调查。倒伏级数为1的品系(种)为11、24、40和42号，这4个品系植株基本呈直立状态，具有强抗倒能力，田间表现好，方便机械化收获；倒伏级数为2的有22个品系(种)，这些品系(种)植株表现为略微倾斜，在一定程度上阻碍了田间机械化耕作；其余18个品种倒伏级数为3，其植株田间倒伏程度大，茎秆倾斜度在30°～45°，严重阻碍了机械化收获。田间倒伏分级鉴定结果表明，参试材料整体表现良好，无完全倒伏现象，参试材料间倒伏程度具有差异(表2)。

表2 参试材料倒伏分级鉴定Table 2 Lodging grading identification of test materials

2.3 倒伏分级级数与聚类分析结果间及抗倒伏指标间的相关分析

倒伏系数随着聚类分析分类的增加逐渐增大，Ⅰ类倒伏系数最小，油菜抗倒伏性最强， Ⅱ类倒伏系数居中，油菜抗倒伏性中等，Ⅲ类倒伏系数最大，油菜抗倒伏性最弱。倒伏分级级数与聚类分析结果间也存在极显著正相关性(r=0.452**)，倒伏系数与倒伏分级级数和聚类分析结果呈极显著正相关，聚类分析结果与田间倒伏分级级数基本吻合，倒伏系数也符合田间分级级数和聚类分析结果，说明聚类分析结果具有可靠性，因此，表明利用倒伏系数评价白菜型冬油菜的抗倒伏性是准确可靠的。倒伏系数与地上部鲜质量和重心高度均呈极显著正相关，与抗折力呈极显著负相关，地上部鲜质量与抗折力呈极显著正相关，即地上部鲜质量越大，重心高度越高，抗折力越小，地上部分对植株造成的压力越大，植株越容易发生倒伏(表3，表4)。

表3 不同抗倒性白菜型冬油菜倒伏系数(ILC)的比较分析Table 3 Comparative analysis of improved lodging coefficient of different lodging resistance types of winter rapeseed (B. rapa L.)

表4 倒伏分级级数和聚类分析结果间及抗倒伏指标间的相关分析Table 4 Correlation analysis between lodging grade series and cluster analysis results and among anti-lodging indexes

2.4 白菜型冬油菜抗倒伏性与株型结构性状的分析

由表5可见，倒伏聚类I～III类的株高、分枝起点高度和二次分枝数逐渐增大，Ⅰ类油菜抗倒伏性最强，其株高、分枝部位和二次分枝数最低，Ⅲ类油菜抗倒伏性最弱，其株高、分枝部位和二次分枝数最大。与Ⅱ类、Ⅲ类材料相比，抗倒性强的Ⅰ类材料株高显著变矮，其平均株高比倒伏Ⅲ类材料降低19.8 cm，说明株高、分枝部位和二次分枝数对白菜型冬油菜的倒伏有重要影响，株高、分枝部位和二次分枝数越大，白菜型冬油菜的抗倒伏性越弱。相关性分析表明(表6)，株高与倒伏系数呈显著正相关，分枝部位与倒伏系数也呈正相关，说明株高越矮，分枝部位越低，植株抗倒伏性越强。株高与重心高度呈极显著正相关，说明株高越高，重心高度越高，植株越不抗倒。分枝部位与重心高度呈显著正相关，说明分枝部位越大，重心高度越高，植株抗倒伏能力越弱。二次分枝数与株型结构性状间呈正相关但均不显著，说明二次分枝数对白菜型冬油菜的抗倒性无直接作用。由表5可见，一次分枝数随着倒伏分类的增加逐渐减小，Ⅰ类一次分枝数最大，Ⅲ类最小，相关性分析表明(表6)，一次分枝数与地上部鲜质量呈显著正相关，与抗折力呈极显著正相关，即一次分枝数越多，地上部鲜质量越大，对应的茎秆抗折力也越大。不同抗倒伏类型的白菜型冬油菜间，主花序长度和分枝层差异不显著(表5)，相关性分析表明(表6)，分枝层与重心高度和抗折力均呈显著正相关，即分枝层数值越大，重心高度越高，茎秆抗折力越强。株型性状比是株型结构的重要组成部分，相关分析表明(表7)，倒伏系数、重心高度与各株型性状比之间均未表现出显著相关关系；地上部鲜质量与分枝层/分枝部位和分枝层/株高均呈显著正相关，与(分枝部位+主花序长度)/株高呈显著负相关，即分枝层所占植株比值越大，植株地上部鲜质量越大；抗折力与分枝层/分枝部位呈显著正相关，与分枝层/株高呈极显著正相关，与(分枝部位+主花序长度)/株高呈极显著负相关，说明分枝层所占植株的比值越大，其茎秆抗折力越大。

表5 不同抗倒性白菜型冬油菜株型性状的比较分析Table 5 Comparative analysis of plant architecture of different lodging resistance winter rapeseed (B. rapa L.)

表6 株型结构性状与抗倒伏指标间的相关分析Table 6 Correlation analysis between plant type traits and lodging resistance index

总体来看，各株型性状的频数分布均符合正态分布(图2)。株高、一次分枝数和分枝层的个体分布均呈正态分布，二次分枝数、分枝部位和主花序长度的个体分布呈偏正态分布。

2.5 白菜型冬油菜抗倒伏性与产量性状的分析

从表8可以看出，倒伏聚类I～III类的主花序角果数逐渐增大，抗倒伏性最强的品系(种)主花序角果数最小，抗倒伏性最弱的品系(种)主花序角果数最大，说明白菜型冬油菜的抗倒伏性越强，主花序角果数越小。相关性分析表明(表9)，主花序角果数与倒伏系数也呈正相关。倒伏聚类I～III类的单株角果数、角果长度、每角粒数和千粒重均逐渐减小，Ⅰ类抗倒伏性最强，单株角果数、角果长度、每角粒数和千粒重最大，Ⅲ类抗倒伏性最弱，单株角果数、角果长度、每角粒数和千粒重最小，说明白菜型冬油菜的抗倒伏性越弱，单株角果数、角果长度、每角粒数和千粒重越小(表8)。相关性分析表明(表9)，单株角果数、角果长度、每角粒数和千粒重均与倒伏系数呈负相关，说明植株倒伏会在一定程度上造成产量的损失。单株角果数与地上部鲜质量和抗折力分别呈显著及极显著正相关，说明地上部鲜质量和抗折力越大，植株单株角果数越大。单株产量在不同抗倒伏性白菜型冬油菜间呈无规律变化(表8)，相关性分析表明(表9)，单株产量与倒伏系数呈正相关但不显著，单株产量与地上部鲜质量和抗折力均呈极显著正相关，说明地上部鲜质量和抗折力越大，植株单株产量越大。

表8 不同抗倒性白菜型冬油菜的产量性状比较分析Table 8 Comparative analysis of yield traits of different lodging resistance winter rapeseed (B. rapa L.)

表9 产量性状与抗倒伏指标间的相关分析Table 9 Correlation analysis between yield traits and lodging resistance index

总体来看，各产量性状的频数分布均符合正态分布。角果长度和千粒重的个体分布均呈正态分布，主花序角果数、单株角果数、每角粒数和单株产量的个体分布均呈偏正态分布(图3)。

2.6 白菜型冬油菜抗倒伏性与根(茎)性状的分析

由表10可以看出，倒伏聚类I～III类的根长、抗折力逐渐变小，Ⅰ类参试材料平均茎秆抗折力是Ⅲ类材料的2.59倍；倒伏聚类I～III类的重心高度逐渐增高，Ⅰ类参试材料平均重心高度比Ⅲ类材料降低了17.8 cm，倒伏聚类I-III类的茎颈粗、根颈粗、根鲜质量和地上部鲜质量均未表现出规律性变化，但抗倒性最强的品系(种)茎颈粗、根颈粗、根鲜质量和地上部鲜质量均最大。相关性分析表明(表11)，根长与倒伏系数呈负相关，说明根长越长，植株抗倒伏性越强。倒伏系数与重心高度/株高比值呈极显著正相关，与地上部鲜质量/株高和根鲜质量/根长比值呈正相关，与鲜根冠比值呈负相关，说明重心高度/株高的比值对植株抗倒伏性有重要意义，重心高度占株高的比例越小，植株抗倒伏能力越强。在田间选育抗倒伏品种时，可根据重心高度/株高的比值，挑选比值较小的品种，增加植株抗倒伏能力。茎粗与地上部鲜质量、重心高度和抗折力均呈显著正相关。根长与抗折力显著正相关。根粗与地上部鲜质量、抗折力分别呈极显著和显著正相关。根与地上部鲜质量和抗折力均呈极显著正相关。以上结果符合植物生长规律。

表10 不同抗倒性白菜型冬油菜根(茎)性状的比较分析Table 10 Comparative analysis of root (stem) traits of different lodging resistance winter rapeseed (B. rapa L.)

表11 根(茎)性状及根(茎)比与抗倒伏指标间的相关分析Table 11 Correlation analysis between root (stem) traits and lodging resistance index

总体来看(图4)，各根(茎)性状的频数分布均符合正态分布。根颈粗和重心高度呈正态分布；茎颈粗、根长、根鲜质量、地上部鲜质量和抗折力均呈偏正态分布。

3 讨 论

3.1 油菜倒伏评价指标的确立

在油菜抗倒伏性研究中，直接评价方法一般为油菜倒伏分级法，即通过田间茎秆倾斜角度的测定来评价植株倒伏，并对其倒伏程度进行分类[17]。间接评价方法一般是通过利用倒伏指数、茎秆强度及茎秆系数等综合指标对植株抗倒伏性进行评价[19-21]，目前尚无统一的评价方法或指标。本试验中所用的倒伏系数综合了植株地上部分鲜质量、茎秆抗折力及重心高度等指标，具有较强的综合评价性。田间倒伏分级表明，11、24、40和42号品系(种)在田间表现较好，植株茎秆基本呈直立状态，茎秆倾斜角度在80°～90°之间，抗倒伏能力极强，可适应机械收获，同时，聚类分析表明，强抗倒Ⅰ类品系(种)25号和42号，其倒伏系数最小，综合抗倒伏能力最强，且42号品系在田间倒伏分级也为1级，而25号在田间倒伏分级为2级，茎秆倾斜角度小于80°，倒伏级数和聚类结果的相关性分析表明，倒伏级数与聚类分类间存在极显著正相关性，即利用倒伏系数的聚类结果与田间倒伏分级结果基本相符，其中个别品系(种)分类不同(如11、24、40和25号)，可能是试验地局部土壤不均匀、土壤湿度大，或植株受病虫害影响，导致其抗倒伏能力变弱。理论结果与实际结果基本吻合，相关系数为0.452，达极显著水平，证明利用倒伏系数评价白菜型冬油菜的抗倒伏性是准确可靠的，最终确定参试材料11、24、25、40、42号品系(种)为强抗倒白菜型冬油菜品系，符合白菜型冬油菜抗倒伏育种的要求，可在生产中推广。

许凤英等[19]研究认为，油菜的植株抗折力越大，其倒伏指数越小，抗倒伏能力越强，而单茎鲜质量与倒伏指数相关不显著；马霓等[17]认为，倒伏系数与茎鲜质量呈极显著负相关，与重心高度的相关性不显著；而陈新军等[22]认为，重心高度对植株抗倒性有重要作用，植株重心高度越高越容易倒伏。本研究结果表明，倒伏系数与地上部鲜质量存在显著负相关关系，也就是说，地上部分质量越大，倒伏系数越大，植株越容易发生倒伏，茎秆抗折力与倒伏系数也呈极显著负相关，说明茎秆抗折力对植株倒伏具有重大意义，增强茎秆强度可以有效增强植株的抗倒伏能力。本研究还发现，地上部鲜质量与抗折力呈极显著正相关，说明茎秆干物质的大量积累，可以增强茎秆抗折力，从而提高抗倒伏能力。在本研究中，倒伏系数与重心高度呈极显著正相关，说明重心高度对白菜型冬油菜倒伏意义重大，可以作为评价白菜型冬油菜倒伏的主要指标。

3.2 白菜型冬油菜抗倒伏性与株型结构的关系

本试验中，株型结构性状总体上符合正态分布。随着白菜型冬油菜抗倒性的减弱，株高、分枝部位和一次分枝数逐渐增大，二次分枝数逐渐减小。株高与植株抗倒伏性有密切联系，前人研究表明，株高越高，植株抗倒能力越弱[9,21]，本研究中，株高与倒伏系数呈显著正相关，株高越高，倒伏系数越大，植株越不抗倒，与前人研究相符。有效分枝数、主花序长度、分枝部位和分枝层等是株型结构的重要指标[23]，前人研究表明[11]，一次分枝数与倒伏指数呈显著负相关，一次分枝长度与倒伏指数呈显著正相关，本研究中，倒伏系数与其他株型性状间相关性均不显著，但地上部鲜质量与一次分枝数有显著正相关关系，表明一次分枝数多，地上部鲜质量越大，倒伏系数越大，植株抗倒性越弱。田保明等认为[20]，随着株高增高，植株的重心发生上移，植株易倒伏，本研究中，重心高度与株高呈极显著正相关，与前人研究相符，重心高度还与分枝部位和分枝层存在显著正相关关系，表明植株冠层越大，重心越高，植株越容易倒伏。黄杰恒[24]认为，株高对茎秆的抗折力有直接影响，本研究中，抗折力与株高呈负相关，但未达到显著水平，而与一次分枝数和分枝层表现为显著及极显著正相关，表明地上部分生长越旺盛的植株，其茎秆抗折力也越大。同时，株型性状比对油菜倒伏同样具有重要意义，王学芳等[11]研究表明，植株的倒伏指数与结角层/非结角层的比例密切相关，结角层占植株的比例越大则倒伏指数越大，植株越不抗倒。本研究中，各株型性状比与倒伏系数未表现出显著相关关系，但地上部鲜质量和抗折力分别与分枝层/分枝部位、分枝层/株高和(分枝部位+主花序长度)/株高表现出显著及极显著相关关系，即植株冠层重量越大，植株鲜质量越大，抗折力也越大，也就是说，合理的株型性状配置可以有效增强植株的抗倒性。

3.3 白菜型冬油菜抗倒伏性与产量性状的关系

本试验中，产量性状总体上符合正态分布。随着白菜型冬油菜抗倒性的减弱，主花序角果数逐渐增大，单株角果数、角果长度、每角粒数和千粒重逐渐减小。一般来说，倒伏现象会导致作物产量的严重损失。我国受极端天气影响(如台风)导致的玉米倒伏，造成减产达10%～24%[25]。小麦倒伏造成减产达36%左右[26]，油菜倒伏造成的产量损失为15%～30%，严重倒伏造成减产高达50%[27]。本研究中，倒伏系数与单株角果数、角果长度、每角粒数和千粒重均呈负相关，表明植株倒伏会在一定程度上造成产量的损失，地上部鲜质量和抗折力分别与单株角果数和单株产量表现出显著及极显著相关，即提高地上部鲜质量、增强抗折力，可以在增强植株抗倒伏能力的同时提高其产量。

3.4 油菜抗倒伏性与根系性状的相关性

本试验中，根(茎)性状总体上符合正态分布。抗倒性最强的白菜型冬油菜其茎颈粗、根颈粗、根鲜质量和地上部鲜质量最大，随着白菜型冬油菜抗倒性的增加，根长和抗折力逐渐减小，重心高度逐渐增大。马霓等[17]研究表明倒伏系数与根、茎颈粗和根鲜质量均表现为极显著相关，本研究中，除地上部鲜质量外，其他根(茎)性状与倒伏系数间未表现出显著相关性，但地上部鲜质量、重心高度和抗折力分别与各根(茎)性状间表现显著或极显著相关，与张文华[28]的研究结果相同。重心高度/株高的比值可以反映出茎秆的匀称性，值越小，茎秆下部生物量积累越多[17]，本研究表明，倒伏系数与重心高度/株高呈极显著正相关，重心高度/株高值越小，植株抗倒伏性越强，说明重心高度/株高对白菜型冬油菜倒伏有重要意义。

4 结 论

在育种工作中，合理的株型结构是选育高产抗倒白菜型冬油菜品种的必要条件，植株高度、重心高度、地上部鲜质量、茎秆抗折力等是影响白菜型冬油菜抗倒伏性的关键因素，株高较小、重心高度较低、茎秆抗折力大的白菜型冬油菜品种抗倒伏能力强。地上部鲜质量对植株产量有直接影响，适当降低地上部鲜质量可以在保证产量的同时增强植株抗倒伏能力，重心高度/株高对白菜型冬油菜倒伏有重要意义，其比值小的植株抗倒伏能力强。