低温处理对紫丁香幼苗生理特性的影响
2021-09-16徐立科
徐立科
(甘肃省子午岭林业管理局合水分局北川林场,甘肃 庆阳745403)
紫丁香(Syringa oblata)是木犀科丁香属落叶灌木或小乔木,花淡紫色、紫红色或蓝色,是集绿化、美化、香化于一体的优选绿化植物,其适用于庭院栽培。春季盛开时,硕大而艳丽的花序布满全株,芳香四溢。紫丁香在我国已有1 000多年的栽培历史,在黑龙江、吉林、辽宁、陕西、山西、甘肃、青海、四川、内蒙古等地广泛分布[1]。
近年来,随着全球气候变暖,极端性的低温冷害时常发生。我国阶段性和局地性的冷害较为严重,部分地区冷害发生强度和持续时间显著增加,造成不同程度的冷害[2];同时,低温也成为植物区域性分布的重要限制因素,轻度的低温胁迫通常影响植株茎叶发生变化,影响生物量积累,严重的低温则会破坏植物正常的新陈代谢甚至导致植株死亡[3]。研究表明,植物遭低温胁迫时,会对细胞膜的透性、保护酶活性及渗透调节物质产生影响[4]。植物在面对低温时,在植物体内会发生生理生化反应来应对外界环境对植株的伤害,通常可通过测定植株相应生理生化指标来判断其对低温的抵抗能力[5]。王摇宁等[6]研究表明,不同低温条件下,两种樟树叶片内、超氧化物歧化酶活性(SOD)活性、丙二醛(MDA)含量和相对电导率均随胁迫时间的延长呈持续增加的趋势。阳妮等[7]研究表明,随着低温胁迫时间的延长,3个柑橘品种幼苗叶片的可溶性糖含量、丙二醛含量、相对电导率和过氧化物酶活性整体表现为升高趋势。然而,有关低温对紫丁香幼苗生理特性影响的研究尚未见有报道。本试验以紫丁香幼苗为研究材料,研究低温胁迫下紫丁香生理生化指标的变化特征,为紫丁香抗寒栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
2019年6月,选取颗粒饱满的紫丁香种子,放置于湿度为60%的河沙中,在恒温箱中25℃催芽,培养室光照16 h;种子发芽后在小盆中播种,花盆直径12.5 cm、深8.6 cm,每盆2株幼苗。
1.2 试验方法
选取长势一致的紫丁香盆栽幼苗,在人工气候培养箱中进行处理,设置3个温度水平,分别为T1(0℃),T2(5℃)和T3(10℃),每个温度水平设置3个处理,时间分别为D1(1 d)、D2(2 d)和D3(3 d),以室内常温(25℃)为对照(CK),各处理重复3次,所有处理在第5天取样,进行指标测定。
1.3 项目测定
可溶性糖含量采用蒽酮法[8];可溶性蛋白测定采用考马斯亮蓝-G250法[8];相对电导率采用电导率仪测定[8],用伤害率(%)表示;超氧化物岐化酶活性(SOD)、过氧化物酶(POD)活性和过氧化氢酶(CAT)活性的测定参考李合生[8]的方法。
1.4 数据处理
采用Excel 2010和SPSS24.0进行数据整理、分析,Duncan’s法进行显著性检验。
2 结果分析
2.1 低温处理对紫丁香幼苗可溶性糖含量的影响
由图1可知,低温处理对紫丁香幼苗可溶性糖含量有显著影响。在相同温度处理下,随处理时间的增加,呈逐渐上升的变化趋势,T1D1、T1D2和T1D3分别比CK高出36.12%、66.91%和110.10%;T2D1、T2D2和T2D3分别比CK高出54.76%、111.90%和141.38%;T3D2和T3D3显著高于CK,分别高出43.60%和85.47%。在相同时间处理下,随处理温度的升高,紫丁香幼苗可溶性糖呈先上升后下降的变化趋势。
图1 低温处理对紫丁香幼苗可溶性糖含量的影响
2.2 低温处理对紫丁香幼苗可溶性蛋白含量的影响
由图2可知,低温处理对紫丁香幼苗可溶性蛋白含量有显著影响。在相同温度处理下,随低温处理时间的增加,可溶性蛋白含量呈逐渐增加的变化趋势。T1处理下,各处理间差异均显著,且显著高于CK,T1D1、T1D2和T1D3分 别 比CK高 出21.48%、36.49%和58.02%;T2处理下,各处理间差异均显著,均显著高于CK,T2D1、T2D2和T2D3分别比CK高出29.84%、45.82%和65.10%;T3处理下,T3D1和CK没有显著差异,T3D2和T3D3显著高于CK,分别高出13.67%和29.71%。在相同处理时间下,随处理温度的升高,紫丁香幼苗可溶性蛋白含量呈先上升后下降的变化趋势。
图2 低温处理对紫丁香幼苗可溶性蛋白含量的影响
2.3 低温处理对紫丁香幼苗伤害率的影响
伤害率反映了植物遭受胁迫的程度。由图3可知,不同温度和低温时间对紫丁香幼苗伤害率的影响不同;在相同温度处理下,随低温处理时间的增加,伤害率呈逐渐增加的变化趋势。T1处理下,各处理间差异均显著,且显著高于CK,T1D1、T1D2和T1D3分别比CK高出25.44%、56.15%和90.17%;T2处理下,各处理间差异均显著,均显著高于CK,T2D1、T2D2和T2D3分别比CK高出11.50%、27.03%和49.54%;T3处理下,T3D1和CK没有显著差异,T3D2和T3D3显著高于CK,分别高出13.89%和22.48%。在相同处理时间下,随处理温度的升高,紫丁香幼苗伤害率呈逐渐下降的变化趋势。
图3 低温处理对紫丁香幼苗伤害率的影响
2.4 低温处理对紫丁香幼苗SOD活性的影响
由图4可知,低温和处理时间对SOD活性有显著影响。T1处理下,各处理均显著高于CK,T1D1、T1D2和T1D3分别比CK高出18.66%、21.97%和15.89%,随处理时间的增加,SOD活性呈先上升后下降的变化趋势,T1D2和T1D3差异显著;T2处理下,各处理均显著高于CK,T2D1、T2D2和T2D3分别比CK高出14.35%、16.46%和20.25%,随处理时间的增加,SOD活性呈逐渐上升变化趋势,T2D1和T2D3差异显著;T3处理下,各处理和CK没有显著差异。在D1和D3处理下,随温度的升高呈逐渐下降的变化趋势,在D2处理下,随温度的升高呈先上升后下降的变化趋势。
图4 低温处理对紫丁香幼苗SOD活性的影响
2.5 低温处理对紫丁香幼苗POD活性的影响
由图5可知,T1处理下,各处理POD活性表现从大到小的顺序为T1D2、T1D1、T1D3,各处理间差异均显著,且均高于CK,分别比CK高出3.96%、6.16%和2.14%;T2处理下,随处理时间的增加呈逐渐上升的变化趋势,处理间差异均显著,各处理均显著高于CK,T2D1、T2D2和T2D3分别比CK高出6.31%、10.30%和13.07%;T3处理下,随处理时间的增加呈逐渐上升的变化趋势,处理间差异均显著,T3D1处理和CK没有显著差 异,T3D2、T3D3分别 比CK高 出3.35%、6.38%。在同一时间处理下,随处理温度的升高呈先上升后下降的变化趋势。
图5 低温处理对紫丁香幼苗POD活性的影响
2.6 低温处理对紫丁香幼苗CAT活性的影响
由图6可知,T1处理下,紫丁香幼苗CAT活性随处理时间的增加呈逐渐上升的变化趋势,T1D1、T1D2和T1D3处理均显著高于CK,分别高出15.11%、21.33%和25.33%,T1D2和T1D3差异不显著;T2处理下,CAT活性随处理时间的增加呈先上升后下降的变化趋势,T2D1、T2D2和T2D3处理均显著高于CK,分别高出15.56%、19.11%和8.44%,T2D1和T2D2处理间没有显著差异;T3处理下,变化趋势和T1处理相似,T3D1处理和CK差异不显著,T3D2和T3D3显著高于CK,分别高出7.56%和12.44%,T3D1、T3D2和T3D3处理间差异显著。D1和D2处理下,随处理温度的增加CAT活性呈逐渐降低的变化趋势,在D3处理下,随温度的增加呈先下降后上升的变化趋势。
图6 低温处理对紫丁香幼苗CAT活性的影响
3 讨论
低温影响植物的生长发育,已成为世界上最为严重的灾害之一[9]。植物在受到低温胁迫时,通常会迅速启动抵御低温的生理机制,诱导渗透调节基因表达,调控相关的代谢途径,以减轻胁迫的伤害。大量研究表明,可溶性糖和可溶性蛋白作为植物主要的渗透调节物质,在植物遇到低温胁迫时,会逐渐积累,在细胞液中其浓度不断上升,降低渗透势,从而提高植物抗寒性[10]。本研究结果表明,在相同温度处理下,紫丁香幼苗可溶性糖和可溶性蛋白含量随处理时间的增加,呈逐渐上升的变化趋势;在相同处理时间下,随处理温度的升高,呈先上升后下降的变化趋势。说明低温影响紫丁香幼苗细胞物质代谢,从而提高渗透调节物质含量。
研究表明,低温胁迫会破坏细胞膜的完整性,导致细胞内电解液发生泄露。在低温胁迫下,抗寒能力越强,植物细胞膜的透性就越大,相对电导率就越高[11]。沈航等[12]研究表明,温度越低,水稻幼苗受害越大。本研究结果表明,温度越低,紫丁香幼苗伤害率越高,和前人研究结果一致。随低温持续时间的增加,伤害率呈逐渐增加的变化趋势,表明低温胁迫对紫丁香幼苗膜结构和稳定性产生一定的影响,且胁迫时间越长,细胞膜的受损程度变大。
低温胁迫会造成植物的氧化损伤,破坏植物的膜系统,造成膜脂过氧化现象,引发过氧化氢(H2O2)超氧阴离子(O2-)的产生[13],自由基的产生,破坏膜系统,导致细胞代谢出现异常,对机体造成伤害,从而破坏质膜,最终可能导致细胞死亡[14]。为维持植物的正常生长,植物细胞内SOD、POD、CAT等保护酶会启动,酶活性提高,能够有效地清除植物细胞内积累的活性氧[15]。本研究结果表明,SOD和POD活性在0℃处理下,随处理时间增加先上升后下降,在5℃和10℃处理下,随处理时间增加逐渐升高。说明,长时间的低温会导致保护酶活性降低,原因可能是由于受胁迫程度增加,保护酶系统清除自由基受到限制[16]。
本研究中,可溶性糖、可溶性蛋白含量、伤害率和保护酶活性在低温处理下显著升高,因此,在低温环境下,增加保护酶活性和渗透调节物质是提高紫丁香抗寒性的重要措施。本研究仅是基于植物生理水平对紫丁香幼苗进行了耐寒性探讨,后续会结合不同生长阶段植株生长性状的差异进行综合探讨与研究。