不同食物对西花蓟马体内营养物质的影响

周丹 郅军锐 宋佳 岳文波 张涛 邹健

摘 要：为明确西花蓟马Frankliniella occidentalis对不同食物短期适应机制，用玫瑰花瓣、玫瑰花朵（含花粉花蜜）和10%蜂蜜水+菜豆豆荚3种类别食物分别饲喂西花蓟马成虫，在1 h、3 h、6 h、9 h、12 h、24 h和48 h测定西花蓟马体内蛋白质、可溶性糖和脂肪的含量。结果表明：西花蓟马成虫体内蛋白质含量不论在何时间下均为取食10%蜂蜜水+菜豆豆荚显著最高，大多时间取食玫瑰花朵的次之，取食玫瑰花瓣的最低。除3 h、6 h和48 h外，取食玫瑰花朵和10%蜂蜜水+菜豆豆荚的成虫可溶性糖含量差异不明显。脂肪含量在3 h到12 h时，均是取食玫瑰花朵的最高，取食10%蜂蜜水+菜豆豆荚次之，但在1 h、24 h和48 h时为取食10%蜂蜜水+菜豆豆荚的最高。研究结果表明西花蓟马能快速调节其体内营养物质的含量来响应食物的转换，且这种变化与食物的种类及取食时间长短有关。

关键词：西花蓟马;不同食物;营养物质;适应性

中图分类号：S43

文献标识码：A

文章编号：1008-0457（2021）04-0018-06

国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.04.003

Abstract：In order to clarify the short-term adaptation mechanism of Frankliniella occidentalis to different foods，F.occidentali adults were fed with three foods of rose petal，rose flower （containing pollen and nectar） and 10% honey solution+kidney bean pod for 1，3，6，9，12，24 and 48 h，respectively.The contents of protein，soluble sugar and lipid in F.occidentalis adults were determined.The results showed that the protein content in adults was the highest when thrips fed with 10% honey solution+kidney bean pod in all different times.In most times，the protein in F.occidentali fed with rose flower had second higher content，and this content was lowest when fed with rose petal.There was no significant difference in the soluble sugar contents when fed with 10% honey solution+kidney bean pod and rose flower except for 3，6 and 48 h.The content of lipid was highest when thrips fed with rose flower at 3 and 12 h and followed by 10% honey solution+kidney bean pod，but the content of lipid was highest when thrips fed with 10% honey solution+kidney at 1，24 and 48 h.The results of the study indicated that F.occidentalis could quickly adjust nutrient contents in respond to different foods，and the changes were related to the type of foods and the length of feeding time.

Keywords：Frankliniella occidentalis;different foods;nutrient;adaptation

西花薊马Frankliniella occidentalis又称苜蓿蓟马，属缨翅目Thysanoptera、蓟马科Thripidae，是重要的入侵害虫。自西花蓟马于2003年首次在北京郊外辣椒棚里被发现以后[1]，已扩散至云南、贵州、宁夏等多个省份[2-4]。该害虫可以通过取食、产卵及传播病毒对植物进行危害[5]。其寄主范围广，食性杂，由于具有嗜食花粉花蜜的特性[6-7]，对花卉的为害非常严重。很多学者报道了花粉花蜜对西花蓟马生长发育及繁殖力的促进作用[8-10]。如在凤仙花未开花之前添加花粉，能增加西花蓟马的繁殖力，显著提高种群数量[8];添加玫瑰花粉、茶花花粉、油菜花粉能显著增加西花蓟马的产卵量[9];在豆荚上添加苹果花粉能缩短西花蓟马若虫的发育时间，提高净繁殖率和内禀增长率[10]。

昆虫取食不同食物对其体内营养物质含量有明显的影响。昆虫取食食物后，经过肠道消化分解，最终转化为自身需要的营养物质[11-12]。由于不同食物中营养成分的不同，造成昆虫体内生理物质含量的差异。前人研究发现取食蜂蜜水的棉铃虫齿唇姬蜂Campoletis chlorideae成虫体内总糖含量明显高于取食清水的寄生蜂[13];取食葡萄糖、果糖、麦芽糖、甘露糖和水的斑痣悬茧蜂Meteorus pulchricornis成虫，体内蛋白含量、总糖含量和脂肪含量也各不相同[14]。刘丰姣[16]研究发现大眼长蝽Geocoris pallidipennis取食烟蚜时雄虫脂肪含量显著高于人工饲料的，但雌虫脂肪含量不受食物类别的影响。

玫瑰Rosa rugosa不仅是蔷薇科重要观赏植物，也可以作为食品加工原材料和精油提取的重要材料，蕴藏巨大的经济价值。玫瑰花朵由于含大量的花粉花蜜，富含氨基酸、矿质元素和总酚等营养成分[17-18]，而玫瑰花瓣富含总黄酮、总多糖等营养成分[19]。玫瑰是西花蓟马喜食的寄主，如在调查西花蓟马对17种花卉植物的危害中，发现该害虫对玫瑰等花卉的为害最为严重[20]。这可能与玫瑰花的特性及不同部位的营养成分密切相关。然而，西花蓟马取食玫瑰花的不同部位即花瓣与其花粉花蜜后对其体内营养物质含量的影响有何不同，还未见报道。因此，本文研究了西花蓟马短时间内取食玫瑰花瓣、玫瑰花朵（含花粉花蜜）和10%蜂蜜水+菜豆豆荚3种食物，其体内蛋白质、可溶性糖及脂肪等营养物质含量的变化，为进一步揭示西花蓟马取食不同类别食物后的生理響应奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试昆虫：西花蓟马为贵州大学昆虫研究所人工气候箱（RXZ型多段编程人工气候箱）中长期用菜豆Phaseolus vulgaris豆荚饲养的种群，饲养条件：温度（25±1）℃，光周期14 L∶10 D，相对湿度（70±5）%。以日龄一致的雌成虫作为供试虫源。

食物类别：玫瑰花瓣、玫瑰花朵（含花粉、花蜜）和10%蜂蜜水+菜豆豆荚。玫瑰Rosa rugosa为墨红品种，购自云南鑫海汇花业基地，植株种植于温棚内，无病虫害，生长期间未喷施农药。

1.2 试验方法

1.2.1 取食不同食物西花蓟马的处理

以实验室内菜豆豆荚长期饲养的羽化3 d且已交配的西花蓟马雌成虫为初始虫源，将大约500头西花蓟马雌成虫分别接入放有玫瑰花瓣、玫瑰花朵（含花粉花蜜）和10%蜂蜜水+菜豆豆荚的养虫盒（长20.6 cm、宽13.4 cm、高9.3 cm）内，一个盒子的西花蓟马为一个重复，重复4次。在其分别取食1 h、3 h、6 h、9 h、12 h、24 h和48 h时进行取样，其中在菜豆豆荚上取食的西花蓟马记为0 h，作为对照。取样时将西花蓟马挑入2.0 mL离心管中放于-80 ℃冰箱备用。每一时间段下各种营养物质的测定各需要西花蓟马100头。

1.2.2 西花蓟马体内蛋白质含量测定

虫体蛋白含量采用考马斯亮蓝（G-250）法测定[21]。在装有西花蓟马的离心管中，加入1 mL蒸馏水，高通量组织研磨器中冰浴匀浆，溶液于4 ℃条件下、8000 r/min离心10 min，取上清液作为待测液。后按照苏州科铭生物技术有限公司所生产的蛋白含量试剂盒进行测定，将测定结果换算为μg/头。

1.2.3 西花蓟马体内可溶性糖和脂肪含量测定

样液制备：冰浴条件下，在装有西花蓟马的离心管中，加入50 μL 2%的Na2SO4溶液，研磨，后加入450 μL的氯仿：甲醇（1∶2）混合液，高通量组织研磨器中匀浆，溶液于12 000 r/min离心15 min，取上清液用于虫体可溶性糖和脂肪的测定。

可溶性糖含量测定：采用硫酸蒽酮法测定虫体可溶性糖含量[22]。取样液100 μL到离心管中，冰浴条件下，加入1 mL蒽酮试剂，混匀。90 ℃水浴10 min，冷却至室温。取200 μL反应液于酶标板中，630 nm处读取吸光值，将测定结果换算为μg/头。用葡萄糖绘制标准曲线。

脂肪含量测定：采用Sulf-phospho-vanillin-reaction测定虫体脂肪含量[23]。取样液100 μL到离心管中，加入100 μL浓硫酸，使脂肪沉淀，90 ℃水浴加热10 min，室温放置5 min，加入1 mL香草醛试剂，室温下反应15 min，取200 μL反应液于酶标板中，525 nm处读取吸光值，将测定结果换算为μg/头。用胆固醇绘制标准曲线。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0统计软件进行数据处理，采用Tukey 检验法比较西花蓟马取食不同时间和不同食物间各营养物质差异的显著性。

2 结果与分析

2.1 西花蓟马体内蛋白质含量

西花蓟马体内蛋白质含量在各时段皆因取食不同食物而存在显著差异（表1）。除6 h时，在其他各时段内成虫体内蛋白质含量表现为：取食10%蜂蜜水+菜豆豆荚>玫瑰花朵>玫瑰花瓣，且3种食物之间具有显著差异。在6 h时，也是取食10%蜂蜜水+菜豆豆荚的西花蓟马体内的蛋白质含量最高，但取食玫瑰花瓣的反而显著高于取食玫瑰花朵的。

取食同一种食物在不同时间下西花蓟马体内蛋白质含量也有不同的变化。取食玫瑰花瓣1 h时，西花蓟马体内蛋白质含量有所下降，而取食其他两种食物时，蛋白质含量没有变化。随着取食时间的延长，取食玫瑰花瓣和10%蜂蜜水+菜豆豆荚时，西花蓟马体内蛋白质含量变化类似，均是蛋白质含量增加，在6 h时达到最高，然后其含量又不断下降。而取食玫瑰花朵的西花蓟马体内蛋白质含量变化不同，在6 h时蛋白质含量最低，随时间的进一步延长，含量增加，在24 h和48 h时达到最高值。

2.2 西花蓟马体内可溶性糖含量

可溶性糖含量测定结果表明，西花蓟马取食3种食物时在不同时间下的变化规律不完全相同（表2）。在取食1 h、9 h、12 h和24 h时，均是取食玫瑰花朵和10%蜂蜜水+菜豆豆荚的可溶性糖含量没有明显差异，且高于取食玫瑰花瓣的。在3 h时，取食花朵的西花蓟马体内可溶性糖含量最高。在6 h时，取食3种食物的虫体可溶性糖含量无显著差异。取食48 h时，取食10%蜂蜜水+菜豆豆荚的西花蓟马体内可溶性糖含量最低。

取食各种食物的西花蓟马体内可溶性糖含量在不同时间下的变化不同。取食玫瑰花瓣的西花蓟马在1 h时可溶性糖含量较高，3 h有所下降，6 h升高到最高值，随时间的延长不断下降，到48 h又升高到1 h的水平，且与最高值没有显著区别。取食玫瑰花朵的西花蓟马体内可溶性糖含量在12 h为最高值，其他时间下有不同程度的下降。取食10%蜂蜜水+菜豆豆荚的，西花蓟马体内可溶性糖含量在1 h时就为最高值，随取食时间变化有所下降，但在各时间下，下降的程度不同。

2.3 西花蓟马体内脂肪含量

取食不同食物对西花蓟马体内脂肪含量因取食时间长短而存在不同差异（表3）。在取食1 h、24 h和48 h时，西花蓟马体内脂肪含量是取食玫瑰花瓣<玫瑰花朵<10%蜂蜜水+菜豆豆荚。取食3 h和6 h时，西花蓟马体内脂肪含量是取食10%蜂蜜水+菜豆豆荚<玫瑰花瓣<玫瑰花朵。取食9 h时，也是取食玫瑰花朵的虫体脂肪含量最高，但含量最低的是取食玫瑰花瓣的。

取食同种食物在不同时间段下的变化不同。取食玫瑰花瓣的，在3 h达到最高值，而其余时间有不同程度的下降。而取食玫瑰花朵和10%蜂蜜水+菜豆豆荚的，西花蓟马体内的脂肪含量分别在12 h 和24 h 达到最高值。

3 結论与讨论

本研究发现，西花蓟马取食3种食物时，不论何时其成虫体内蛋白质含量均为取食10%蜂蜜水+菜豆豆荚的最高，除6 h外，均是取食花朵的次之，取食花瓣的最低。这可能是因为昆虫直接以蜂蜜水为食物源，可在短期内快速补充虫体蛋白含量。也有研究表明昆虫取食不同食物对其体内蛋白质含量没有影响，如周隆等[25]研究发现烟粉虱以黄瓜、番茄、棉花及甘蓝叶片为食，其虫体蛋白质含量并无差异。本文发现西花蓟马取食10%蜂蜜水+菜豆豆荚和玫瑰花朵后，体内可溶性糖含量显著高于取食玫瑰花瓣的。这可能是由于玫瑰花朵中含花粉花蜜可为西花蓟马提供更为丰富的糖源，陈家龙等[26]的研究表明盛花期的玫瑰比花蕾期可溶性糖的含量明显升高。且涂抹蜂蜜水的豆荚也相比于花瓣更能直接的给西花蓟马提供糖源。宋南等[13]研究也表明取食10%蜂蜜水的姬蜂成虫糖含量显著高于其他食物，沈登荣等[9]研究发现添加玫瑰花粉的蔗糖液对西花蓟马的饲养效果更好。本研究对脂肪含量的测定结果也表明，在本试验处理的多个时段中均是取食花朵和蜂蜜水涂抹的豆荚西花蓟马虫体脂肪含量高，这可能是因为西花蓟马在取食营养物质更为丰富的花朵和蜂蜜水涂抹的豆荚时可摄取更多的糖，而这些糖分可在通过昆虫糖脂代谢途径大量合成脂肪[27]。

本研究表明取食同一食物不同时间下西花蓟马虫体营养物质含量在不同时间下变化不同，且不同食物之间变化很大。这可能是由于不同食物所含的营养物质和次生物质等含量不同，前期取食的不同类别食物对西花蓟马产生明显的累计效应的时间不同。曹宇[28]研究表明玫瑰花、栀子花和非洲菊3种花卉可溶性糖、可溶性蛋白和游离氨基酸含量及单宁酸、黄酮、生物碱及总酚等次生物质的含量明显不同，导致西花蓟马和黄胸蓟马取食后，体内的可溶性糖、可溶性蛋白和脂肪含量在不同时间下不同。取食Bt棉的甜菜夜蛾Spodoptera exigua幼虫蛋白质和葡萄糖含量也是短时内发生明显的改变，且不同时间下的变化不同[29]。本研究还发现取食玫瑰花瓣的西花蓟马，其体内蛋白质和脂肪均是取食一段时间（12 h）后才显著达到最高，最高明显滞后于取食10%蜂蜜水+菜豆豆荚及玫瑰花朵的，这可能是玫瑰花瓣的营养物质含量最低，取食较长的时间才能对西花蓟马产生累积效应。侯晓琳等[30]研究发现西花蓟马从最嗜食的菜豆豆荚转到菜豆植株后，其若虫和成虫体内总蛋白、总糖及总脂含量均明显降低，但在第1代、第2代和第3代间差异不明显，可能是西花蓟马取食菜豆植株1个世代后已经适应了寄主植物。谢文等[31]研究发现，寄主植物对烟粉虱体内营养物质有明显的影响，但饲养时间1个月至6个月对营养物质的影响不明显可能也与烟粉虱适应寄主植物有关。本文只研究了三种食物的短期影响，长期饲养是否还存在时间效应需要进一步研究。

蛋白质是昆虫表皮的主要成分，糖是大多数昆虫主要的能源物质，可在昆虫体内转化成脂肪和氨基酸，脂肪是昆虫贮存能源，蛋白质、糖和脂肪均是昆虫生命活动的能源物质，在昆虫的生长发育中起协同作用[32]。本研究表明，西花蓟马体内的蛋白质、可溶性糖和脂肪含量在不同食物间和时间下的变化不同。周隆等[25]和谢文等[31]的研究也都表明不同寄主植物对烟粉虱体内各种营养物质的不一致性。可能是昆虫需要协调这三种物质的含量以最有利于自身的发育和繁殖。

本文研究了西花蓟马短时间内取食玫瑰花瓣、玫瑰花朵（含花粉花蜜）和10%蜂蜜水+菜豆豆荚3种食物时其体内蛋白质、可溶性糖及脂肪等营养物质含量的变化，揭示西花蓟马短时转换取食下其生理变化情况。然而，西花蓟马长期取食不同食物后其体内营养物质变化需进一步研究，并且取食不同食物后对西花蓟马生长发育、存活、繁殖、体内解毒酶、保护酶和消化酶活性等影响都需要进一步探索，以全面揭示不同食物对西花蓟马的影响。

参 考 文 献：

[1] 张友军，吴青君，徐宝云，等.危险性外来入侵生物—西花蓟马在北京发生危害[J].植物保护，2003（4）：58-59.

[2] 徐家菊，韦丽莉.临沧市新发现外来有害生物—西花蓟马[J].植物检疫，2005（5）：294-295.

[3] 李景柱，郅军锐，袁成明，等.西花蓟马在不同豆科蔬菜上的繁殖力[J].贵州农业科学，2009，37（6）：114-115，122.

[4] 张治科，张烨，吴圣勇.西花蓟马在宁夏的发生及防控措施[J].植物检疫，2016，30（4）：75-77.

[5] REITZ S R，GAO Y L，KIRK W D J，et al.Invasion biology，ecology，and management of Western Flower Thrips[J].Annual Review of Entomology，2020，65（1）：17-37.

[6] KIRK W D J.Pollen-feeding and the host specificity and fecundity of flower thrips （Thysanoptera） [J].Ecological Entomology，1985，10：281-289.

[7] 张友军，张治军，徐宝云，等.外来入侵害虫—西花蓟马的发生、为害与防治[J].中国蔬菜，2004（5）：51-52，67.

[8] 郅军锐，任顺祥.花粉和植物不同生长阶段对西花蓟马种群的影响[J].植物保护，2006（3）：39-42.

[9] 沈登荣，张宏瑞，李正跃，等.不同食物对西花蓟马生长发育的影响[J].植物保护，2012，38（1）：55-59，70.

[10] ZHI J，MARGOLIES D C，NECHOLS J R，et al.Host-plant-mediated interaction between populations of a true omnivore and its herbivorous prey[J].Entomologia Experimentalis et Applicata，2006，121（1）：59-66.

[11] 林珠凤，谢圣华，吉训聪，等.昆虫贮存蛋白主要种类及功能研究进展[J].黑龙江农业科学，2015（6）：156-160.

[12] 魏琪，苏建亚.昆虫糖脂代谢研究进展[J].昆虫学报，2016，59（8）：906-916.

[13] 宋南，罗梅浩.不同食料对棉铃虫齿唇姬蜂体内主要代谢物质的影响[J].西北农业学报，2007（6）：242-245.

[14] 胡衡，刘亚慧.取食不同种类的糖对斑痣悬茧蜂寿命、繁殖力及营养贮存的影响[J].中国生物防治学报，2014，30（2）：165-170.

[15] 但建国，陈常铭.食料条件对稻纵卷叶螟生长发育和繁殖的影响[J].植物保护学报，1990（3）：193-199.

[16] 刘丰姣.食物对大眼长蝽Geocoris pallidipennis营养生理生化及行为影响的研究[D].北京：中国农业科学院，2013.

[17] 王再花，容静东，王玉丰，等.‘中天玫瑰在广东怀集引种栽培及花朵营养成分分析[J].广东农业科学，2018，45（11）：28-34.

[18] 汪禄祥，黎其万，陈锦玉，等.不同品种食用玫瑰的主要营养成分测定[J].广东农业科学，2006（12）：44-45.

[19] 帕尔哈提·柔孜，阿依姑丽·艾合麦提，朱昆，等.玫瑰花瓣总黄酮和总多糖的体外抗氧化活性[J].食品科学，2013，34（11）：138-141.

[20] 袁成明，郅军锐，郑珊珊，等.西花蓟马在贵阳地区发生危害调查研究[J].西南师范大学学报（自然科学版），2010，35（1）：142-145.

[21] BRADFORD M M.A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding[J].Analytical Biochemistry，1976，72（1/2）：248-254.

[22] VAN HANDEL H E.Rapid determination of glycogen and sugars in mosquitoes[J].Journal of the American Mosquito Control Association，1985a，1（3）：299-301.

[23] VAN HANDEL H E.Rapid determination of total lipids in mosquitoes.[J].Journal of the American Mosquito Control Association，1985b，1（3）：302-304.

[24] 李传明，祁建杭，韩光杰，等.不同饲料对稻纵卷叶螟取食代谢及消化酶活性影响[J].应用昆虫学报，2019，56（1）：114-121.

[25] 周隆，文礼章，王少丽，等.不同寄主种群B型煙粉虱体内营养和成虫体长差异比较[J].植物保护，2011，37（4）：87-90.

[26] 陈家龙，王巍伟，朱建军.金边玫瑰花期主要营养成分变化[J].浙江农业科学，2021，62（2）：336-338.

[27] 魏琪，苏建亚.昆虫糖脂代谢研究进展[J].昆虫学报，2016，59（8）：906-916.

[28] 曹宇.西花蓟马与黄胸蓟马对花卉寄主的适应性比较研究 [D].贵阳：贵州大学，2019.

[29] 郭建英，吴刚，万方浩.甜菜夜蛾体内代谢耐受性对转Bt基因棉响应的时间动态[J].中国科学（C辑：生命科学），2009，39（10）：940-947.

[30] 侯晓琳，郅军锐，叶茂，等.西花蓟马取食菜豆植株后体内营养物质的变化[J].山地农业生物学报，2018，37（3）：40-43.

[31] 谢文，焦晓国，王少丽，等.烟粉虱体内营养物质对寄主植物多代诱导的响应[J].应用昆虫学报，2012，49（1）：184-189.

[32] 王荫长.昆虫生理学[M].北京：中国农业出版社，2004：19-52.