鱼虾体色及呈现机制研究进展

黄鸿兵 尹思慧 李潇轩 许志强 潘建林 徐幸莲 王晨宇

摘    要：体色是鱼虾的主要特征之一，鱼虾生长过程中体色会发生不同的变化。本文在已有文献的基础上，对鱼虾体色呈现、相关呈色机制、体色变化规律、体色测定方法及体色变化的内外在影响因素进行归纳总结。鱼虾体色一方面来源于自身性状的表现，受到内分泌系统、遗传、性别等内在特性的调控;另一方面，体色改变经常受到外在环境，如光照、水温、pH值、藻类、溶氧、饲料添加剂等的影响;此外，体色测定的方法也随着工业仪器和软件技术的发展而快速提高。本文可为进一步挖掘鱼虾体色的生态价值和经济价值提供参考。

关键词：鱼虾;体色;呈现;机制

中图分类号：S917           文献标识码：A         DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2021.07.009

Abstract： Body color is one of the main characteristics of fish and shrimp， and the body color will change differently during the growth of fish and shrimp. Based on the existing literature， this paper summarized the body color presentation， related color mechanism， body color change rule， body color measurement method and internal and external influencing factors of body color change of fish and shrimp. On the one hand， the body color of fish and shrimp comes from the performance of their own traits which is regulated by the endocrine system， genetics， gender and other inherent characteristics. On the other hand， body color changes are often affected by external environment， such as light， water temperature， pH， algae， dissolved oxygen， feed additives， etc.. In addition， the method of body color measurement is also rapidly improved with the development of industrial instruments and software technology. This paper could provide reference for further exploring the ecological and economic value of fish and shrimp body color.

Key words： fish and shrimp; body color; presentation; mechanism

众所周知，鱼虾都具有各种各样、丰富多彩的体色呈现。这些体色呈现在鱼虾生命周期中起着重要的作用，鱼虾需要经历体色的不断变化来适应内在及外在因素的改变[1]。多样化的体色观赏价值高，消费市场上易被消费者接受。近年来，鱼虾的体色呈现、变化规律及其分子机制逐渐被研究者们关注。围绕现有的研究基础，本文就鱼虾体色呈现、相关呈色机制、体色变化规律、体色测定方法及体色变化的内外在影响因素进行阐述，旨在为鱼虾体色变化相关基础研究提供一定参考。

1 鱼虾的体色

鱼类体色常见的有青色、黑色、红色、白色[2-3]，一般认为青、草、鲢、鳙、鲤、鲫、鲂等常规鱼类，其体色多以青色为主，部分区域呈现白色。近年来，也有一些特殊体色的鱼类新品种问世，如黑鲫鱼（Carassius carassius） 、红罗非（Oreochromis mossambicus）等，为常规鱼的特色化增加了品类。另外，鲤鱼在生长进化过程中，出现了红色、黑色、银色等异色，逐渐演变为花鲤或锦鲤（Cyprinus carpio haematopterus）[4]。花鲤或锦鲤的养殖历史最早可以溯源到汉朝，甚至更早，是中国、日本、韩国等地特色观赏鱼的重要组成[5]。

虾类的体色大体分为青、白两种[6]，主要是外壳的体色，一般认为是甲壳蛋白和类胡萝卜素结合的结果，类胡萝卜素在虾体表皮和肌肉处着色，由于虾本身不能合成类胡萝卜素，所以饲料对于虾体色形成具有很大的影响。

2 魚虾体色呈色机制

2.1 鱼类

鱼类的体色呈现，一般认为来自鱼类体内的色素细胞[2-3]，主要分为4种：红色素细胞、黑色素细胞、黄色素细胞及虹彩细胞[7]。鱼类体内的色素能够选择性地吸收特定波长的光并且反射其他波长的光来呈现特殊的体色。色素细胞分布密度、分布位置的差异，使得同种鱼类体色呈现也存在一定程度的不同[8]，体色变化主要是由于色素细胞中的色素颗粒移动造成，生化水平上不同的色素颗粒也会显示其各自特有的体色，比如类胡萝卜素主要为红黄色、黑色素显示黑色、鸟嘌呤主要为白色等，多种因素共同调节鱼类体色的变化，在鱼类体色形成中发挥作用。

色素细胞是一种鱼虾中普遍存在的含有色素的细胞[7]，鱼类的色素细胞主要存在于表皮中，其中黑、黄、红、蓝色素细胞含有相应的色素，而彩虹细胞和白色素细胞并不含有色素，主要依靠反射特定波长的光线来呈现出一定的体色。鱼类表现的黑黄红三色分别就是由3种对应的色素细胞决定，丰富多彩的鱼类体色主要是由不同色素细胞间的相互组合形成的，包括几种色素细胞的种类、数量、密度、排列方式等。

宋红梅等[9]成功将橘色双冠丽鱼黑色素细胞和黄色素细胞分离培养，并建立了鉴定方法，为进一步研究鱼类体色形成的分子机理和细胞分化提供了基础。

2.2 虾类

虾类等甲壳类动物的壳色，体现为色素细胞的外在表现，如类胡萝卜素显示红黄色、黑色素显示黑色、喋呤显示黄色等[10]。虾类体色变化、不同的着色情况、不同的明暗程度主要由于色素细胞中的色素颗粒移动造成。其中，虾青素是虾类最主要的类胡萝卜素。几乎所有虾类均可将β-胡萝卜素、玉米黄质和转黄体素转换为虾青素[11]，一些情况下还能与蛋白质一起形成蓝色的虾青素蛋白，使得一些甲壳动物呈深蓝色体色，缺乏虾青素的则体色偏红或发黑。3 鱼虾体色变化规律

3.1 体色变化的规律

鱼类体色变化规律丰富多样，以黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）为例，黄颡鱼主要由黑色素和黄色素细胞搭配组成体色，在黄颡鱼的体色变化过程中，黄色素起到的作用很小，主要是黑色素细胞的发生和褪去在决定其体色的不断变化[12]。

鱼类新的色素细胞不是通过细胞分裂来进行增殖，而是由一种神经嵴细胞迁移到眼睛、皮肤等处，分化成前色素细胞，再由前色素细胞分体为成黑色素细胞，成黑色素细胞逐渐生长发育，成为成熟的黑色素细胞。黑色素褪化过程中伴随着鱼体应激反应，在实际养殖过程中会发现一半黄、一半黑的体色状态，主要是鱼体机理失衡导致黑色素细胞受损后过度产生，进而使得鱼体皮肤中黑色素细胞增多，体色变黑，最后黑色素细胞经过迁移、成熟、调整后，黑色素细胞恢复至正常水平[12]。

于道德等[13]对黑棘鲷（Acanthopagrus schlegelii）早期色素细胞发育和体色变化进行了持续观察，结果显示，黑棘鲷幼体黑色素在原口闭合前期就出现，黄色素在嗅囊期出现，彩虹色素出现偏晚一些，黑色细胞在发育过程中越来越多，28 d左右幼体黑色素完全被成体黑色素替代，黄色素几乎伴随黑色素分布，最终被黑色素覆盖。

克氏原螯虾（Procambarus clarkii）的体色变化主要与其生长发育和脱壳机制有关。青壳虾是脱壳刚结束的克氏原螯虾，一旦克氏原螯虾生长环境不好，就会出现自我保护的情况，主动减少脱壳的次数，增强虾壳的厚度和钳子的大小，来达到自保的目的，所以在环境更好的地方，克氏原螯虾会通过反复脱壳来达到快速成长，会有大量的青壳虾产出。反之，在条件不太好的环境中克氏原螯虾则会主动减少脱壳次数，就会出现朱红色或者暗红色的克氏原螯虾。除此之外，克氏原螯虾换壳也与季节有关，到了一定季节，克氏原螯虾基本全部换壳完毕，甲壳还是会越长越硬，且体色发深。

3.2 体色测定的方法

左炳楠等[14]采用色调-饱和度-亮度（HSB）模型对蟹壳体色进行评价，其中H为色调，S为饱和度，B为亮度，每周拍照记录蟹壳体色，用Adobe Photoshop CS6进行比较分析，以各指标的平均值±准误表示，最终发现不同颜色光照会影响蟹类的摄食行为，改变其能量分配模式，最终对生长、蜕壳及其他生理机能产生影响。Wade等[15]运用Lab模型来研究了对虾的体色变化，发现在暗背景中养殖的对虾与亮背景的相比较深一些。此外，还可用RGB体色分析模型，通过Image J软件进行图像处理分析，比较其体色变化差异;也可采用Pantone国际标准U卡进行比色，测定时对比到色卡上对应的色号，并记录每个色号对应的体色和数值。

虾青素的测定方法主要有分光光度法、高效液相色谱法[16]、高效薄层析色谱法、LC-MS分析法[17-18]，目前大多数检测都以高效液相色谱法为主，能准确区分虾青素和其他类胡萝卜素，也有研究者采用液相色谱质谱联用的方法[19]，在定性方面的准确性进一步地提高，此外还有薄层析色谱、拉曼光谱等检测方法。光谱分析检测设备一般较为昂贵，不易普及，但精准度得到了进一步提高，为虾青素检测提供了另一种可行性方案。

4 体色变化的影響因素研究

4.1 内在物种特性影响

4.1.1 神经内分泌系统影响体色变化 神经元能控制脑垂体分泌促黑素细胞生成激素，进一步影响鱼虾体色。一些鱼类在特定季节会出现婚姻色的现象，主要也是受到内分泌系统分泌激素的影响，出现季节性的体色变化，比如麦穗鱼（Pseudorasbora parva）平时体两侧灰黄色，到了生殖期体色变成暗黑，或者现出鲜艳的色彩;如生活在溪涧里的马口鱼（Opsariichthys bidens），一到生殖期，红兰条子相间的体色横披身上，变得更加艳丽夺目。

4.1.2 基因影响体色变化 本质上鱼类体色是由基因调控的，基因通过参与调控鱼类发育的不同阶段，来最终达到调节鱼类体色变化的功能。黑色皮肤的豹纹鳃棘鲈幼鱼（Plectropomus leopardus）与红色皮肤的幼鱼相比，Tyrl和Tyrp1基因表达显著性上调，而Mcir、Ednrb、Wnt5a、Sox10基因的表达在两种肤色个体中并未呈现出显著差异，说明Tyrl和Tyrp1基因可能参与豹纹鳃棘鲈幼鱼体色由红变黑的调控[20];酪氨酸酶控制基因Tyrp1通过稳定酪氨酸酶活性来影响黑色素细胞的增殖和凋亡[21];性别决定区基因Sox10介导了斑马鱼（Brachydanio reriovar）所有的色素细胞发育过程来改变色素细胞分化平衡，多巴色素异构酶基因Dct将多巴色素羟化为Dhica，加速黑色素的生成[22]。

也有多种基因调控多种色素细胞共同作用的相关研究[23]，红白花鲫胚胎发育期先观察到黑色素细胞的发生，孵化出膜后先后出现黄色素细胞、红色素细胞及虹彩细胞。1月龄花鲫幼苗体色呈浅青灰色，2月龄前后，花鲫皮肤黑色素细胞逐渐减少，体色发生“青转花”的变化，3月龄时基本形成红白镶嵌的成体体色，实时荧光定量PCR检测了相关几个基因在白鲫、红鲫、花鲫三种不同体色鲫胚胎及成体组织中的表达，结果显示Pnp4a在不同鲫的不同体色发育时期和不同组织都有表达，Slc7a11 在不同鲫的不同体色发育时期均有表达，但在不同鲫的成体皮肤组织中均未表达[24]。

4.2 外在生态环境影响体色变化

4.2.1 飼料添加剂影响体色变化 目前影响鱼类体色最常见的因素就是饲料添加剂的改变。目前较常见的饲料添加剂就是类胡萝卜素，虾青素是类胡萝卜素一种，它不仅具有远高于维生素E的抗氧化能力，还具有抗肿瘤及增强免疫的生理功能，并且具有极强的色素沉积能力。虾青素其作为鱼虾的着色剂之一，能改善多种鱼虾的体色，并且还能对甲壳类动物的壳色进行着色，在饲料添加剂中经常被使用。

陈超等[25]为了研究豹纹鳃棘鲈色素变化过程以及添加饲料添加剂对其生长的影响，使用虾青素和螺旋藻粉两种添加剂养殖豹纹鳃棘鲈幼鱼，结果显示，添加浓度为0.1%的虾青素的螺旋藻粉能使幼鱼全长、体重增长速度最快，同时还可起到明显增色的效果。

克氏原螯虾内虾青素酯化水平对龙虾壳色有一定的影响，虾青素是甲壳类动物壳色的主要色素。对下层上皮细胞的分析表明，壳色和未酯化虾青素的数量没有直接相关性，红白外壳中游离虾青素的含量无显著差异[26]。虾青素与蛋白质多分子复合物壳青素的结合是龙虾壳呈现蓝色的原因[27-28]。

长时间以来，色素变化机制一直未被解释透彻，黄永裕等[29]尝试研究不同类胡萝卜素添加对中华锯齿米虾（Neocaridina denticulata）红色品系体色的影响，试验结果显示天然虾青素、螺旋藻、人工虾青素、叶黄素对体色黄色值改善效果依次提升，且人工虾青素和叶黄素组均显著高于对照组（P<0.05）;叶黄素、天然虾青素和人工虾青素对体色红色值的改善效果依次提升，且人工虾青素组相比于对照组显著提高，而对照组和螺旋藻组的红色值有所降低。

4.2.2 水体环境对体色变化影响 水体环境对鱼虾的体色、形态以及生长情况都有很大的影响。斑鳜（Siniperca scherzeri）能够根据光线的强弱在所处环境中调节自身的体色变化，当光照强度变强时，斑鳜体色加深，当光照强度变弱时，斑鳜体色逐渐变淡，呈现淡黄色，在完全黑暗环境中，斑鳜的体色中黄色和黑色会消失[30]。

高保全等[31]发现莱州湾、鸭绿江口、舟山、海州湾4个群体的三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）头胸甲体色存在较显著差异，斑点数量存在显著或极显著差异。红色龙虾的比例随着深度的增加而减少，在深度小于30 m的地方普遍存在，而体色较浅的龙虾在深度较深的地方占多数，红色龙虾的比例从塔斯马尼亚南部向南澳大利亚北部过渡的深度随纬度呈微弱上升趋势[32-33]。

5 结论与展望

鱼虾体色研究较多关注于通过饲料中添加类胡萝卜素，以及通过改变pH、溶氧、水温、氨氮、重金属、光照背景色等环境因子影响体色变化。更深入的研究从基因角度揭示鱼虾体色受内、外因子影响的分子机制，从而在育种、新生产模式方面形成新的研究方向。从产业的角度，体色的影响因素可量化形成可控的标准，从而影响鱼虾的养殖生产。

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