浙江葡萄属(Vitis L.)植物新资料
2021-09-13谢文远陈锋陈征海
谢文远 陈锋 陈征海
摘 要:该文报道了在浙江葡萄属(Vitis L.)分类研究中的新发现:(1)描述了开化葡萄(V. kaihuaica Z. H. Chen, F. Chen et W. Y. Xie)、秀丽葡萄(V. amoena Z. H. Chen, F. Chen et W. Y. Xie)2新种和腺枝龙泉葡萄(V. longquanensis var. glandulosa Z. H. Chen, F. Chen et W. Y. Xie)1新变种;(2)将V. adenoclada Hand.-Mazz. 作为毛葡萄(V. heyneana Roem. et Schult.)的变种处理,即腺枝毛葡萄[V. heyneana Roem. et Schult. var. adenoclada (Hand.-Mazz.) Z. H. Chen, F. Chen et W. Y. Xie];(3)报道了蓝果刺葡萄[V. davidii (Roman. Du Caill.) Fex var. cyanocarpa (Gagnep.) Sarg.]在浙江的分布新记录。
关键词:葡萄属,新种,新变种,新组合,新等级,新记录,浙江
中图分类号:Q949.756.3
文献标识码:A
文章编号:1000-3142(2021)08-1391-10
Abstract: In this paper, some discoveries found in the taxonomy study of Vitis L. in Zhejiang Province were reported: (1) Two new species (V. kaihuaica Z. H. Chen, F. Chen et W. Y. Xie, V. amoena Z. H. Chen, F. Chen et W. Y. Xie) and one new variety (V. longquanensis var. glandulosa Z. H. Chen, F. Chen et W. Y. Xie) were described with plates. (2) V. adenoclada Hand.-Mazz. was downgraded into a variety of V. heyneana Roem. et Schult.,namely V. heyneana Roem. et Schult. var. adenoclada (Hand.-Mazz.) Z. H. Chen, F. Chen et W. Y. Xie. (3) V. davidii (Roman. Du Caill.) Fex var. cyanocarpa (Gagnep.) Sarg. was a new record of Zhejiang Province.
Key words: Vitis L., new species, new variety, new combination, new status, new record, Zhejiang
葡萄属(Vitis L.)隶属于葡萄科(Vitaceae),全世界有60余种,分布于温带或亚热带(李朝銮,1998)。我国约有37种(Ren & Wen, 2007),广布于全国各地。野生的葡萄属植物在全球有3个分布中心:(1)东亚分布中心;(2)北美-中美分布中心;(3)歐洲-中亚分布中心。东亚分布中心是最大的歧异中心,主要集中分布于我国(李朝銮,1998)。
葡萄(V. vinifera)是著名的水果和酿酒原料,在世界各地的栽培历史悠久。葡萄属野生植物是重要的育种材料,在我国不仅种类丰富,分布广(新疆、青海、内蒙古、宁夏未见),而且特有性高,约80%的种类为特有种。值得注意的是,20%以上野生种类的分布区狭小,甚至呈点状分布,若干种处于濒危状态(李朝銮,1998)。
浙江的葡萄属植物较为丰富,《浙江植物志》记载13种,2变种(金联城,1993)。该志出版之后,又有一些新类群和新记录植物陆续被发现(李朝銮,1998;Ren & Wen, 2007;张宏伟等,2013;徐新泉等,2014)。在承担《浙江植物志》(新编)葡萄科植物编研任务过程中,对浙江产的葡萄属植物进行了系统整理和研究,获得了一批新资料。经查阅相关文献(Ohwi, 1965;李书春,1990;Lu,1993;Ren & Wen,2007;王文采,2010),比对模式标本,确认了2新种,1新变种,1新等级组合和1分布新记录,现予以报道。
1 新分类群
开化葡萄 新种 图版1: A-G;图版2:A-F
Vitis kaihuaica Z. H. Chen, F. Chen et W. Y. Xie, sp. nov. Plate 1:A-G; Plate 2:A-F
This new species is similar to V. bellula (Rehder) W. T. Wang, but differs in having tendrils bifurcate (instead of unbranched or mixed with bifurcate ones); leaf blade oblong-ovate or broadly triangular-ovate, 7-16.5 × 5-12.5 cm (instead of ovate-orbicular or ovate-elliptic, 3-7 × 2-4 cm), adaxially basal and lateral veins persistent puberulous (instead of subglabrate), abaxially grayish or brown arachnoid lanate, hairy layer thinner and veinlets visible (instead of dense arachnoid tomentum, hairy layer fine and close, veinlets invisible), basal and lateral veins usually mixed with spreading pubescent (instead of veins without pubescent); margin 14-22-toothed on each side (instead of 7-10-toothed on each side); petiole 2.5-10 cm (instead of 1-3 cm); panicle 4-15 cm, base with well-developed branches, 2-4.5 cm (instead of terete, basal branches undeveloped), berry 6-7 mm in diam. (instead of 6-10 mm in diam.); seeds chalazal knot ovate-elliptic, ventral holes broadly furrowed upward 3/4 from base (instead of seeds chalazal knot rounded, ventral holes narrowly furrowed upward nearly to tip).
Type: China, Zhejiang, Kaihua (开化), Qixi (齐溪), Liyangtian (里秧田), climb up the tree crown on slope, alt. 600 m, 15 Aug. 2019, Z. H. Chen (陈征海), L. Chen (陈林) et J. L. Hong (洪金亮) KH19081506 (holotype: ZM; isotype: ZM)。
木质藤本。小枝圆柱形,幼时被灰白色蛛丝状毛,后渐脱落。卷须2叉分枝,被白色蛛丝状毛,每隔0~2节间断与叶对生。叶片长卵圆形、三角状宽卵形,稀圆心形,长7~16.5 cm,宽5~12.5 cm,不裂,下部叶片稀3中裂,中裂片基部缢缩凹成圆形,先端通常渐尖,稀急尖,基部近平截或微心形,基缺顶端凹成钝角,边缘每侧有14~22个尖锐细锯齿,上面绿色,光亮,初时疏被蛛丝状毛,后脱落,基生脉和侧脉被极短的宿存柔毛,下面密被灰白色或锈褐色蛛丝状毛,毛层较薄,不完全遮盖下表皮,在放大镜下可见底,基生脉和侧脉常混生开展的短柔毛;基生脉3出,最外一对侧脉相对着生弧曲上弯,在离基部0.4~1 cm处2叉分枝,下部叶片偶有5出,中脉有侧脉4~5(6)对;叶柄长2.5~10 cm,密被蛛丝状绒毛;托叶早落。圆锥花序与叶对生,长4~15 cm,基部分枝发达,长2~4.5 cm,有时退化为卷须,花序轴被蛛丝状绒毛和开展的褐色宿存短柔毛。果序长4~12 cm,基部宽3.5~8 cm,果序梗长1~5 cm;果梗长约3 mm。果实圆球形,成熟时紫黑色,直径6~7 mm,具疣状突起;种子倒卵形,长约4 mm,顶端圆形,微下凹,基部有短喙,种脐在背面中部呈卵状椭圆形,腹面中棱脊突起,两侧洼穴狭窄呈条形,向上达种子3/4处。花期5—6月,果期7—8月。
本新种与美丽葡萄[V. bellula (Rehder) W. T. Wang]近似,不同在于:卷须2叉分枝;叶片长卵圆形、三角状宽卵形,长7~16.5 cm,宽5~12.5 cm,上面基生脉和侧脉宿存极短的柔毛,下面密被灰白色或锈褐色蛛丝状毛,毛层较稀薄,不完全遮盖下表面,基生脉和侧脉常混生开展的短柔毛,边缘每侧有14~22个尖锐细锯齿;叶柄长2.5~10 cm;圆锥花序长4~15 cm,基部分枝发达,长2~4.5 cm;果实直径6~7 mm;种子的种脐在背面中部呈卵状椭圆形,腹面两侧洼穴向上达种子3/4处。
木质藤本。小枝圆柱形,常带紫红色,连同芽、卷须、叶柄、托叶、叶片、花序轴、花梗无毛,或仅幼时疏被蛛丝状毛,后迅即脱净。卷须2分枝,每隔0~2节间断与叶对生。叶片厚纸质或近革质,卵圆形、肾状卵圆形或心状五角形,长5~7(12) cm,宽3.5~7(9) cm,不裂,植株下部叶片有时3(~5)微裂、浅裂至中裂,顶端急尖或骤渐尖,基部心形或近截形,基部心形者裂缺凹成钝角或近圆形,每侧边缘有粗锐锯齿12~20个,上面绿色,光亮,中脉和侧脉疏被极短硬毛,下面微被粉霜,老时苍白色,凋落前轉紫红色;基生脉5出,最外一对侧脉相对着生几成一直线或微上弯,在凹缺处常裸露,且离基部0.5~1.5 cm处2叉分枝,中脉有侧脉3(4)对,网脉在上面不明显,下面明显突出,脉腋具趾蹼状小孔,内聚生绵毛;叶片压干后常有白色粉状物质析出;叶柄长1~7 cm,连同基生脉常紫红色;托叶早落。圆锥花序狭圆柱形,下部偶有短分枝,长3~5 cm,与叶对生,花序梗长1~1.5 cm;花梗长2~2.5 mm;花蕾矩圆形,高约2 mm;花萼碟形,边缘褐色,波状;花瓣5,呈帽状粘合脱落;雄蕊5,在雄花内花丝细丝状,长0.8~1.2 mm,花药黄色,卵状椭圆形,长约0.4 mm,在雌花内雄蕊短于雌蕊,败育;花盘发达,5裂,高约0.4 mm;雌蕊1,子房圆锥形,花柱短,柱头微扩大。果序长4~7 cm,果梗长4~5 mm;果实圆球形,成熟时紫黑色,直径6~9 mm,具疣状突起,被白霜;种子倒卵形,顶端微凹,基部有短喙,种脐在种子背面中部呈椭圆形,腹面中棱脊突起,两侧洼穴狭倒卵状长圆形,向上达种子的3/4处。花期5月,果期8月。
2 新组合
腺枝毛葡萄 新组合与新地位 图版5: C, D
Vitis heyneana Roem. et Schult. var. adenoclada (Hand.-Mazz.) Z. H. Chen, F. Chen et W. Y. Xie, comb. et stat. nov. Plate 5: C, D
—Vitis adenoclada Hand.-Mazz., Anz. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturwiss. Kl. 62: 145. 1925. Type: Hunan. ad minas Hsikwangschan prope urbem Hsinhwa, in fruticetis, alt. 600 m, 13 May 1918, H. Hand.-Mazz. 11819 [holotype: WU (WU0029734)]. —V. kiusiana Momiyama in J. Jap. Bot.11: 525. 1935.
这是一个被忽视的类群,自Hand.-Mazz.于1925年依据我国湖南新化的标本发表Vitis adenoclada以来,鲜有文献再提及。它的叶形、毛被、果序等均与毛葡萄(V. heyneana)无异,唯小枝,尤其是去年生小枝密被腺刚毛(王文采,1988),叶背面绒毛通常带锈色而不同,故作出上述处理。据笔者调查,该变种在浙江分布较毛葡萄更广,尤以浙南、浙西南地区常见。
3 新记录
蓝果刺葡萄 图版5: E, F
Vitis davidii (Roman. Du Caill.) Fex var. cyanocarpa (Gagnep.) Sarg., Pl. Wils. 1: 104. 1911; C. L. Li, Fl. Reipubl. Popularis Sin. 48(2): 141. 1998; H. Ren et J. Wen in C. Y. Wu, P. H. Raven et D. Y. Hong, Fl. China, 12: 212. 2007. —Vitis armata Diels et Gilg ex Diels var. cyanocarpa Gagnep. in Sarg., Pl. Wils. 1: 104. 1911.
China, Zhejiang,Qujiang (衢江), Wangtankou (王坛口), alt. 665 m, 15 Jun. 2017, Z. H. Chen et al. (陈征海等) QJ17061512 (ZM); the same locality, 21 May 2019, Z. H. Chen et al. (陈征海等) QJ19052101 (ZM); the same locality, 25 Aug. 2019, Z. H. Chen (陈征海) et Q. S. Lin (林其盛) QJ19082501(ZM)。Jingning (景宁), Hexi (鹤溪), on slope at forest margin, 24 Jul. 2019, J. F. Wang (王军峰) et H. W. Zhang (张宏伟) JN19072406 (ZM)。Cangnan (苍南), Juxi (莒溪), on slope at forest margin, 12 Jul. 2017, Z. H. Chen et al. (陈征海等) s.n. (ZM)。
产于安徽、湖北、云南。浙江分布新记录。
与刺葡萄模式变种V. davidii var. davidii的主要区别在于本变种嫩枝上的皮刺十分稀疏或几无,去年生枝上的皮刺呈瘤状突起;与锈毛刺葡萄(var. ferruginea Merr. et Chun)不同在于后者小枝皮刺密集,叶片背面脉上具锈色短柔毛。
4 讨论与结论
新种开化葡萄(V. kaihuaica)、秀丽葡萄(V. amoena),新组合腺枝毛葡萄(V. heyneana var. adenoclada),新变种腺枝龙泉葡萄(V. longquanensis var. glandulosa)以及新记录蓝果刺葡萄(V. davidii var. cyanocarpa)的发现,对研究浙江乃至东亚的葡萄属植物具有一定的生物地理学意义和潜在的生产利用价值。
第一,进一步丰富了华东地区葡萄属植物区系资料。葡萄属东亚中心的野生种类主要集中分布于我国华东、华中、华南和西南地区,其中华东约占我国已知种类(含种下分类群)总数(Ren & Wen, 2007)的56.5%。上述新分类群、新组合和新记录的发现,对于进一步研究东亚葡萄属植物的发生、演变具有一定的学术意义。第二,进一步佐证了王文采院士关于东亚植物区系由西到东、由西南到东北方向具有8条迁移路线的理论(王文采,1992a,b)。根据王文采(1992a,b)的研究发现,东亚植物区系由西到东、由西南到东北方向共有15种分布式样。云贵高原和四川一带可能是在中白垩纪被子植物在赤道地区起源后向北半球扩展到达该地区形成的一个重要发展中心,在这里发生了强烈的演化辐射,这个辐射出现后,形成了8条迁移路线,其中2条迁移路线抵达华东:其一是由西南部向东,在北部沿秦岭和大别山(秦岭-大别山走廊),在中部沿武陵山、幕阜山等山脉,在南部沿南岭(南岭走廊),直达中国东部沿海诸省、台湾省,以及日本;其二是从中国云南东南部和广西南部向东北方向至华东,以及日本境内(王文采,1992a,b)。新种开化葡萄分布于浙江、安徽和江西,其近缘种美丽葡萄分布于四川、湖北,变种华南美丽葡萄(V. bellula var. pubigera)分布于广西、广东、湖南;新种秀丽葡萄分布于浙江,而近缘种小果葡萄(V. balansana)分布于中国广东、海南、广西,以及越南北部地区。2新种分别是其姐妹群自西南向东北方向迁移过程中在华东地区进一步演化的结果。第三,进一步丰富了葡萄属植物育种的种质资源。上述新分类群的发现,为葡萄属植物育种提供了种质资源,且具有潜在的生产应用价值。
致谢 承蒙杭州植物园正高级工程师裘宝林先生指导,杭州师范大学金孝锋博士绘制线描图、审阅全文并提出宝贵意见,在此谨致谢意。
参考文献:
JIN LC, 1993. Vitaceae [M]//QIU BL. Flora of Zhejiang. Hangzhou: Zhejiang Science and Technology, 4: 114-121. [金联城,1993. 葡萄属 [M]//裘宝林. 浙江植物志. 杭州: 浙江科学技术出版社, 4: 114-121.]
LI CL, 1998. Vitaceae [M]//Flora Republicae Popularis Sinicae. Beijing: Science Press, 48 (2): 136-178. [李朝銮, 1998. 葡萄科 [M]//中国植物志. 北京: 科学出版社, 48(2): 136-178.]
LI SC, 1990.Vitaceae [M]//QIAN XH. Flora of Anhui. Beijing: China Prospect Publishing House, 3: 403-411. [李书春, 1990. 葡萄科 [M]//钱啸虎. 安徽植物志. 北京: 中國展望出版社, 3: 403-411.]
LU FY, 1993. Vitaceae [M]//HUANG TC. Flora of Taiwan (2nd ed.). Taibei: Editorial Committee of the Flora of Taiwan, 3: 706-710.
OHWI J, 1965. Vitis L. [M]//MAYER FG, WALKER EH. Flora of Japan (in English). Washington: Smthsonian Institution: 618-619.
REN H, WEN J, 2007. Vitis L. (Vitaceae) [M]// WU ZY, RAVEN PH, HONG DY. Flora of China. Beijing: Science Press & St. Louis: Missouri Botanical Garden Press, 14: 210-222.
WANG WT, 1988. Notulae de Vitaceis Guangxiensibus [J]. Guihaia, 8(2): 109-119. [王文采, 1988. 广西葡萄科小志 [J]. 广西植物, 8(2): 109-119.]
WANG WT, 1992a. On some distribution patterns and some migration routes found in the eastern Asiatic region [J] . Acta Phytotax Sin, 30(1): 1-24. [王文采, 1992a. 东亚植物区系的一些分布式样和迁移路线 [J]. 植物分类学报, 30(1): 1-24.]
WANG WT, 1992b. On some distribution patterns and some migration routes found in the eastern Asiatic region (cont.) [J]. Acta Phytotax Sin, 30(2): 97-117. [王文采, 1992b. 东亚植物区系的一些分布式样和迁移路线(续) [J]. 植物分类学报, 30(2): 97-117.]
WANG WT, 2010. A new name and a new species of Vitis L. (Vitaceae) from China [J]. Guihaia, 30(3): 287-289. [王文采, 2010. 葡萄属一新名和一新种 [J]. 广西植物, 30(3): 287-289.]
XU XQ, CHEN JM, WANG XT, et al., 2014. New records discovered in Huzhou [J]. J Zhejiang For Sci & Technol, 34(4): 97-100. [徐新泉, 陳建明, 汪贤挺, 等, 2014. 沼生繁缕等6种浙江新记录植物 [J]. 浙江林业科技, 34(4): 97-100.]
ZHANG HW, ZHOU YY, YANG WW, at al., 2013. New materials of seed plants in Zhejiang(Ⅳ) [J]. J Zhejiang Univ (Sci Ed), 40(5): 570-573. [张宏伟, 周莹莹, 杨王伟, 等, 2013. 浙江种子植物新资料(Ⅳ) [J]. 浙江大学学报(理学版), 40(5): 570-573.]
(责任编辑 何永艳)