海陆回交群体主要农艺性状与纤维品质关系的探讨

李生梅, 杨涛, 黄雅婕, 任丹, 耿世伟,李典鹏, 芮存, 高文伟*

(1.新疆农业大学农学院, 教育部棉花工程研究中心, 乌鲁木齐 830052; 2.新疆农业大学草业与环境科学学院, 乌鲁木齐 830052)

陆地棉和海岛棉是两个最重要的四倍体栽培种经济作物，前者因产量高而主导着世界棉花的生产；后者的纤维品质较好，但单产较低，由此其种植面积受到了限制[1-2]。快速有效地培育高产优质棉花新品种是当前育种的主攻目标。杂交有利于将优异基因进行转移和集中，快速创造具有优异农艺性状和品质的新材料[3]。由于纤维品质与农艺性状间存在复杂的相互作用，因此，通过简单的相关分析、偏回归分析、通径分析和主成分分析等[4-8]统计方法，探究棉花纤维品质与主要农艺性状的关系，发掘与棉花纤维品质密切相关的农艺性状，有助于育种工作者通过对农艺性状的选择和改良来提高纤维品质。

只有对各性状充分了解，才能降低表型性状鉴定的盲目性，提高优异种质的筛选效率。国内外学者对陆地棉群体的纤维品质开展了多方面研究[9-12]，对海陆种间杂交群体纤维品质的遗传特性也进行了系统研究[13-20]，发现海岛棉在纤维品质和产量性状方面表现出明显优势，以筛选的优异材料作为改良亲本在产量和品质上也有较好的配合力。李慧琴等[21]对270份陆地棉种质资源进行遗传多样性分析，筛选出9份材料可用于棉花产量、马克隆值和株型的改良。刘翔宇等[22]对126份新疆陆地棉资源进行综合性评价，筛选出了7个类别的棉花品种，同时对应类别提出陆地棉的改良方案。唐淑荣等[23]以2005—2014年国家531份参试品种的纤维品质数据为研究对象，对杂交棉和常规棉品种的纤维品质进行了综合评价。但是，以上研究多针对单一的农艺性状或纤维品质性状，有关海陆回交群体主要农艺性状与纤维品质间关系的研究鲜见报道。

因此，本研究选取各性状趋于稳定的海陆高代回交群体BC4F2:4为材料，拟通过相关性分析、主成分分析、逐步回归分析和通径分析等方法，探究海陆回交群体纤维品质与农艺性状的关系，为新疆及周边地区选育高产优质的棉花新品种提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以陆地棉系9、海岛棉新海16号以及它们的回交群体(BC4F2∶4)为试验材料，均由新疆农业大学农学院遗传育种系提供。其中，轮回亲本陆地棉系9是新疆自育材料，丰产性好、抗逆性强，但纤维品质相对较差；供体亲本海岛棉新海16号具有优良的纤维品质。

1.2 试验设计

田间试验于2018年在沙湾144团新疆农业大学棉花基地(E43°20′—45°20′，N84°45′—86°40′)进行，采用随机区组设计。2018年4月21日播种，采用一膜六行的种植模式，播幅2.35 m。每份材料种植两行，行长2 m，行距0.7 m，株距0.1 m。田间管理同大田管理模式。

1.3 测定项目与方法

于2018年9月25日，每份材料选取连续的5株调查株高(plant height，PH)、始节高(height of the first branch，BSH)、始节数(number of the first branch，NOB)、果枝数(fruit branch number，FBN)、有效果枝数(effective fruit branch，EFNB)、铃数(boll number per plant，BN)和有效铃数(effective boll number per，EBN)。于10月3日收获单株进行室内考种，测定单株籽棉重和皮棉重，计算衣分(lint percentage，LP)，同时称取10 g纤维样品，送往石河子农垦科学院棉花品质监督检验中心(HV11000)测定纤维品质，包括纤维长度(fiber length，FL)、纤维强度(fiber strength，FS)、马克隆值(micronaire，FM)和纤维整齐度(fiber uniformity，FU)。具体测定方法参照《农作物田间试验记载项目及标准》[24]。

1.4 数据处理与分析

采用Excel 2010对试验数据进行整理分析，采用SPSS 21.0进行描述性统计、相关分析、主成分分析、多元逐步回归分析和通径分析。

2 结果与分析

2.1 亲本及群体各性状的描述性分析

亲本及群体各性状的描述性统计分析结果(表1)表明，轮回亲本陆地棉系9较供体亲本新海16有效铃数较多、衣分较高、株型较矮，但纤维品质一般；而供体亲本新海16拥有优良的纤维品质，但有效铃数较少、衣分较低，株型较高。海陆回交群体株高、纤维长度和纤维强度的平均值均高于轮回亲本系9；衣分和马克隆值的平均值高于供体亲本新海16；其余性状的平均值均低于双亲。群体中不同性状的变异系数为0.11%～48.14%，多数性状的变异幅度较大，表明群体的遗传多样性较高。各性状的变异系数从大到小依次为：铃数(48.14%)>有效铃数(46.61%)>有效果枝数(31.59%)>果枝数(30.43%)>始节高(25.38%)>始节数(19.37%)>马克隆值(16.95%)>株高(16.41%)>纤维强度(9.76%)>纤维长度(6.22%)>纤维整齐度(1.68%)>衣分(0.11%)。其中，铃数的变异系数最大，衣分的变异系数最小。

表1 亲本及群体各性状的描述性统计Table 1 Descriptive statistics analysis of all traits in parents and populations

2.2 海陆回交群体主要农艺性状与纤维品质性状的相关性分析

海陆回交群体主要农艺性状与纤维品质性状的相关分析(表2)表明，纤维长度与株高、有效果枝数、铃数和有效铃数呈显著正相关；纤维强度与始节高呈显著正相关；马克隆值与衣分呈极显著正相关，与株高、有效果枝数、铃数和有效铃数呈显著负相关；纤维整齐度与株高和有效果枝数呈显著正相关。且纤维品质和农艺性状的各自性状之间也存在不同程度的相关性，如纤维长度与纤维强度和纤维整齐度呈极显著正相关，与马克隆值呈极显著负相关；株高与始节高、始节数、有效果枝数和有效铃数呈极显著正相关。由此可见，纤维品质与农艺性状之间存在一定相关性。

表2 海陆回交群体纤维品质与农艺性状的相关分析Table 2 Correlation analysis of fiber quality and agronomic traits in backcross populations of Gossypium hirsutum L.×Gossypium barbadense L.

2.3 海陆回交群体纤维品质与农艺性状的主成分分析

为了更加充分的了解纤维品质与农艺性状的关系，采用主成分分析法获取综合变量研究农艺性状对棉花纤维发育的影响(表3)。提取的4个主成分特征值分别为2.803、2.157、1.330和1.235，贡献率分别为28.031%、21.567%、13.299%和12.355%，累计贡献率达75.252%。其中，PC1主要由有效铃数(0.819)、铃数(0.816)和纤维长度(0.627)决定，将其命名为“棉花成铃数相关因子”，但马克隆值的特征向量为负值，说明群体有效铃数多、铃数多、纤维长度长的材料马克隆值较低；PC2特征向量值最高的为始节高(0.603)，其次是纤维强度(0.590)、长度(0.564)和整齐度(0.558)，将其命名为“纤维品质选择因子”；PC3载荷较高的是株高和始节高，与纤维品质的特征向量均为负值，故命名为“低品质控制因子”；PC4载荷较高的是衣分和马克隆值，可作为衣分和马克隆值选择的综合因子。

表3 海陆回交群体纤维品质与农艺性状的主成分载荷矩阵Table 3 Principal component loading matrix of fiber quality and agronomic traits in backcross populations of Gossypium hirsutum L.×Gossypium barbadense L.

2.4 海陆回交群体纤维品质与农艺性状的多元逐步回归分析

为进一步确定纤维品质性状的决定因子，以4个纤维品质性状为因变量，8个农艺性状为自变量进行多元逐步回归分析，构建最佳回归方程，结果表明(表4)，每个回归模型都具有显著的统计学意义(P<0.05)。其中，铃数能够单独解释纤维长度变异的4.8%，铃数和果枝数共同解释其变异的8.5%，表明铃数和果枝数与棉花纤维长度关系密切；始节高和铃数与纤维强度有较强正相关关系；衣分、有效铃数和始节高与马克隆值有较强相关性；而株高只与纤维整齐度有较强正相关关系。由此可见，始节数和有效果枝数对纤维品质影响较小，可在进一步的分析中将其剔除。

表4 海陆回交群体纤维品质与农艺性状的逐步回归分析Table 4 Stepwise regression analysis of fiber quality and agronomic traits in Gossypium hirsutum L.×Gossypium barbadense L. backcross populations

2.5 海陆回交群体纤维品质与农艺性状的通径分析

为进一步明确海陆回交群体中农艺性状对纤维品质的影响，以纤维品质性状为因变量，以农艺性状为自变量进行通径分析，结果(表5)表明，果枝数(-0.234)、始节高(0.223)和铃数(0.182)对棉花纤维长度有直接影响；铃数(0.647)、有效铃数(-0.421)和始节高(0.152)对棉花纤维强度有直接影响；马克隆值为因变量时，有效铃数(-0.362)和衣分(0.286)对其有直接影响，有效铃数多，马克隆值较小；纤维整齐度受铃数(0.204)和株高(0.091)的直接影响较大。

表5 海陆回交群体纤维品质与农艺性状的通径分析Table 5 Path analysis of fiber quality and agronomic traits in backcross populations of Gossypium hirsutum L.×Gossypium barbadense L.

除直接影响外，株高通过始节高对棉花纤维长度的间接影响较大(0.102)；果枝数(0.076)和有效铃数(0.178)通过铃数对棉花纤维长度产生间接影响；有效铃数(0.634)、果枝数(0.272)和株高(0.164)通过铃数对棉花纤维强度产生间接影响；铃数(-0.354)、果枝数(-0.165)、始节高(0.082)和衣分(0.037)通过有效铃数对马克隆值产生间接影响；株高(0.052)通过铃数对棉花纤维整齐度产生间接影响。综上所述，株高、铃数和有效铃数对纤维品质的间接作用占主导地位。

3 讨论

棉花纤维品质受基因型与环境共同影响，属于数量性状，因此，对其性状的操控能力是决定棉花育种效率的关键[25]。本研究以新疆陆地棉系9和海岛棉新海16号及其回交后代群体为材料，对农艺性状和纤维品质进行分析，结果表明，12个性状的变异系数除纤维整齐度和衣分外均大于5%，其中，铃数的变异系数最大，与尹会会等[26]和李海明等[27]研究结果相一致；而衣分的变异系数较小，可能是由于亲本间衣分差异较大，导致回交群体衣分的变异系数很小。总体来看，海陆回交群体的表型变异较为丰富，说明将海岛棉引入陆地棉的遗传改良对于扩大陆地棉遗传多样性具有重要意义。

植株形态结构的改变会影响作物的产量和品质[28]，因此棉花农艺性状与纤维品质性状之间关系密切。研究这些性状间的相互关系以及对纤维品质的影响，有助于分清主次，明确主攻方向，对棉花杂交种的选育和丰产栽培有着重要的指导意义[29-31]。石建斌等[32]以陆地棉F5群体为研究对象发现，株高和果枝数对棉花纤维长度和纤维强度有较大影响。李慧琴等[21]以270份陆地棉种质资源进行研究发现，纤维品质性状与株高均呈显著正相关，表明株高与纤维品质关系密切。董承光等[7]对429份优异陆地棉种质进行表型性状鉴定发现，株高与7个农艺性状和5个纤维品质性状均呈显著正相关。罗海华等[33]对常规棉和杂交棉的农艺性状与品质性状进行相关性分析发现，在常规棉群体中纤维长度和纤维强度与株高和果枝数均呈显著负相关，而杂交棉群体中则未检测到相关性。冯文林等[34]研究发现，海岛棉与陆地棉正反杂交群体的农艺性状与纤维品质间均存在一定相关性，如衣分与绒长呈显著负相关，马克隆值与株高呈显著正相关。由于试验环境的不同和研究材料在株型、产量和品质等方面差异较大，本试验相关性结果与前人研究结果并不完全一致，纤维长度与株高、有效果枝数、铃数和有效铃数呈显著正相关；而马克隆值与这些农艺性状呈显著负相关，与衣分呈极显著正相关；纤维整齐度与株高、有效果枝数呈显著正相关；纤维强度与始节高呈显著正相关。由此表明，对农艺性状提升的同时有利于改善棉花纤维品质。

主成分分析将海陆回交群体的性状划分为4个主成分，累计贡献率达75.252%，分别为棉花成铃数相关因子、纤维品质选择因子、低品质控制因子和衣分与马克隆值选择的综合因子。由于棉花农艺性状之间也存在着不同程度的相关性，仅通过农艺性状与纤维品质的相关分析和主成分分析，难以反映农艺性状对棉花纤维品质性状的作用，故本研究进一步进行了逐步回归分析和通径分析。通过多元逐步回归分析，发现始节数和有效果枝数对纤维品质的影响较小，可剔除。铃数和果枝数与棉花纤维长度具有较强相关性；始节高和铃数与纤维强度有较强相关性；衣分、有效铃数和始节高与马克隆值有较强相关性；纤维整齐度只与株高有较强相关性。通径分析进一步确定果枝数和铃数对纤维长度分别产生负向直接效应和正向直接效应；铃数和始节高对纤维强度产生正向直接效应；有效铃数对马克隆值产生负向直接效应，而衣分对其产生正向直接效应；株高对纤维整齐度产生正向直接效应。总体来看，有效铃数增多，马克隆值减小；而株高、铃数和有效铃数对纤维品质的间接作用占主导地位，与石建斌等[32]研究结果相一致。因此，在优质棉的选育中应兼顾农艺性状和纤维品质，可通过对农艺性状的选择实现对纤维品质的间接选择；海陆杂交可以作为棉花纤维品质改良的有效方法。