马铃薯间作玉米对马铃薯生长、产量及糖类物质的影响

田双燕 张应龙 何天久 牛力立 王庆 吴再辉 肖力力 田山君

摘要：【目的】分析馬铃薯间作玉米模式下马铃薯生长、产量及糖类物质的变化情况，为促进马铃薯与玉米合理间作模式的推广应用提供参考。【方法】采用田间试验方法，设马铃薯单作（对照）和间作（2行马铃薯间作2行玉米）2种栽培模式，结合田间观测与室内测定，分析马铃薯间作玉米对马铃薯生长、产量和糖类物质的影响。【结果】与马铃薯单作相比，马铃薯间作玉米模式下马铃薯的茎粗、单株主茎数、单株匍匐茎和单株根干物质重量及单株结薯数无显著变化（P>0.05），但间作可提高马铃薯单株分枝数、单株匍匐茎数、单株小叶叶片数、单株叶面积、单株茎叶和单株块茎的干物质重量，并显著提高马铃薯的株高、单薯重、单株产量及复合产量（P<0.05，下同）。随着间作时间的延长，间作马铃薯叶片、匍匐茎和块茎中糖类物质均有不同程度的降低，其中对叶片的影响较大，间作马铃薯叶片的蔗糖、果糖、可溶性糖和淀粉含量在块茎增长期和淀粉积累期均显著低于单作。【结论】与马铃薯单作相比，马铃薯与玉米2∶2行比间作模式下，马铃薯具有一定的生长优势，复合产量显著提高，该间作模式可在实际生产中推广应用。

关键词： 马铃薯;间作;生长;产量;糖类物质

中图分类号： S532;S344.2                        文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）05-1198-08

Abstract：【Objective】To analyze the changes of potato growth， yield and carbohydrate under potato-maize intercro-pping mode， so as to provide reference for promoting the application of potato-maize intercropping mode. 【Method】Field experiments were conducted to establish two cultivation models of potato monoculture（CK） and  intercropping（two rows of potato intercropping with two rows of maize）. The effects of potato-maize intercropping on potato growth， yield and carbohydrate content were analyzed by field observation and laboratory analysis. 【Result】Compared with potato monoculture， the stem diameter， the main stems number per plant， dry matter weight of stolon and root per plantand the tubers number per plant had no significant change（P>0.05）. However， intercropping could increased the number of branches， stolons and leaflets per plant， the leaf area per plant， the stem， leaf and tuber dry weight per plant. The potato height，single tuber weight， yield per plant and compound yield were significantly higher than those of control group（P<0.05，the same below）. With the extension of intercropping time， the contents of carbohydrates in leaves， stolons and tubers of potato of intercropping decreased to some extents， among which the effect on leaves was greater. The contents of sucrose， fructose， soluble sugar and starch in potato leaves of intercropping were significantly lower than those of potato monoculture at tuber development period and starch accumulation period. 【Conclusion】Compared with potato monoculture， the intercropping mode of potato and maize with 2∶2 row ratio has certain growth advantages， and the compound yield increa-ses significantly. This intercropping mode can be promoted in actual production.

Key words： potato; intercropping; growth; yield; carbohydrate

Foundation item： National Potato Industry Technology System Construction Project（CARS-09-ES25）; Biology First-rate Discipline Construction Project of Guizhou（GNYL〔2017〕009）; Research Fund Project of Introducing Talents in Guizhou University（GDRJHZ〔2015〕06）

0 引言

【研究意义】马铃薯（Solanum tuberosum L.）是世界四大重要粮食作物之一，中国是马铃薯生产大国（刘洋等，2014），马铃薯生产在保障国家粮食安全方面具有重要地位。间套作是一种广泛应用的农业栽培模式，指在同一块田地上，生长季节相近或相似的两种或两种以上作物按一定比例分行或分带种植，可有效提高农业资源利用效率和作物产量（杨友琼和吴伯志，2007），在多种作物中广泛利用（杜春凤等，2017）。马铃薯间作玉米是经典的高位作物与低位作物搭配的传统栽培模式，是我国西南地区大面积应用的农业种植模式（隋启君等，2008）。在玉米的荫蔽下，合理的马铃薯间作玉米模式有利于提高马铃薯的株高和叶面积指数（欧阳铖人等，2019），并促进茎、叶干物质向块茎的转移（周锋等，2015），有利于马铃薯生长发育和块茎的形成膨大（Sharaiha and Battikhi， 2002）。块茎和淀粉是马铃薯生产的最终产品，而匍匐茎是块茎形成的基础，糖类物质的形成和转运对马铃薯块茎产量和品质形成至关重要。因此，研究马铃薯间作玉米模式对马铃薯生长、产量及糖类物质的影响，对了解间作模式下马铃薯产量及品质的形成机制及合理的马铃薯与玉米间作模式的推广具有重要意义。【前人研究进展】已有研究表明，间套作能明显促进马铃薯的生长，提高马铃薯产量和经济效益，缓解马铃薯连作障碍（郑顺林等，2010;江泽普等，2012;郝娜等，2018;劉贤文和郭华春，2020），间套作对马铃薯的影响还与田间配置和品种选择等有关。黄承建等（2012，2013）研究发现，马铃薯与玉米以行比2∶2和3∶2套作时，虽降低了马铃薯的净光合速率和干物质积累，却促进干物质向块茎的分配，具有套作产量优势。温日宇等（2016）研究认为，马铃薯套作玉米模式下，在一定范围内，马铃薯产量随着种植密度和氮肥施用量的增加而逐步增加，当密度为6万株/ha、氮肥施用量为300 kg/ha时，马铃薯产量达最高。孙晓涵等（2018）研究显示，马铃薯/花生不同行比套作可提高马铃薯块茎产量，促进块茎中维生素C和蛋白质的积累，降低还原糖和淀粉含量。欧阳铖人等（2019）研究认为，马铃薯与玉米间作和起垄能提高马铃薯的株高和叶面积指数，并能增加坡面流阻力，减缓坡面径流流速。金建新等（2019）研究表明，马铃薯与玉米间作使马铃薯地上部分干重、产量较单作分别提高8.4%和5.6%。蔡明等（2020）研究发现，马铃薯与燕麦间作可提高马铃薯干物质积累速率和产量。【本研究切入点】目前，关于间套作对马铃薯生长及产量影响的研究较多，但针对马铃薯生长过程中糖类物质变化的研究鲜有报道。【拟解决的关键问题】采用田间试验方法，分析比较马铃薯单作与马铃薯间作玉米模式对马铃薯不同生育时期主要农艺性状和糖类物质及块茎产量的影响，为促进马铃薯与玉米合理间作模式的推广应用提供参考。

1 材料与方法

1. 1 试验地概况

试验地位于贵州省贵阳市花溪区贵州大学教学实验场（东经106°68′，北纬26°40′），海拔1100 m，属亚热带湿润温和型气候，年均气温14.9 ℃，年均降水量1178.3 mm，年均日照时数1148.3 h，全年无霜期平均246 d。

1. 2 试验材料

供试马铃薯品种为兴佳2号，玉米品种为黔玉5号。

1. 3 试验方法

试验采用单因素随机区组设计，设2种栽培模式，分别为马铃薯单作（对照，以下简称单作）和马铃薯间作玉米（以下简称间作）。单作模式中，马铃薯行距为40.0 cm，株距为37.5 cm。间作模式的带宽为1.6 m，马铃薯种植2行（行距40.0 cm，株距37.5 cm），玉米种植2行（行距为40.0 cm，株距为55.0 m），马铃薯与玉米间隔0.4 m。小区面积72.0 m2（9.0 m×8.0 m），各处理重复3次。试验地不施化肥，于播种前一周人工撒施有机肥做底肥，有机肥施用量为7500 kg/ha（其中N+P2O5+K2O≥5%，有机质≥45%），撒施有机肥后进行翻耕。马铃薯和玉米种植日期为2019年4月18日，采用南北行向种植，马铃薯沟播，玉米直播，其他田间管理水平一致。马铃薯收获日期为8月3日，玉米收获日期为9月2日。

1. 4 测定项目及方法

1. 4. 1 取样方法 选择同期出苗，能代表全区长势长相且大小一致的植株挂牌标记，用于后期取样调查。于马铃薯块茎形成期、块茎增长期和淀粉积累期8：00—10：00，在每个小区内随机选取6株挂牌马铃薯植株，3株进行主要农艺性状和各器官干物质测定，马铃薯植株分为叶片、茎（含叶柄）、匍匐茎、根和块茎5个器官;剩余3株按叶片、匍匐茎和块茎分类，液氮速冻后-20 ℃保存，用于测定相关生理指标。于马铃薯成熟期调查产量构成因素后实收计产。

1. 4. 2 农艺性状及产量测定 株高：直尺测定。茎粗：数显游标卡尺测定。叶面积：打孔烘干法测定。主茎数、分枝数、小叶叶片数、匍匐茎数和单株结薯数：直接计数法测定。马铃薯各器官干物质重量：按不同器官进行分类，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重，称取干重。产量：于马铃薯成熟期在小区中行连续收取10株代表性植株，统计单株结薯数和单薯重。剩余马铃薯植株和玉米实收计产并折算成单位面积产量，计算复合产量。复合产量=马铃薯产量×20%+玉米产量×100%。

1. 4. 3 生理指标测定 测定马铃薯叶片和匍匐茎的可溶性糖、淀粉、蔗糖和果糖含量;测定块茎的可溶性糖、淀粉、蔗糖、果糖、可溶性蛋白和维生素C含量。可溶性糖含量采用蒽酮硫酸法测定;可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法测定;维生素C含量采用2，6-二氯靛酚法测定;淀粉、蔗糖和果糖含量采用南京建成生物工程研究所试剂盒测定。

1. 5 统计分析

试验数据采用Excel 2013进行整理和制作图表，采用DPS 7.05进行显著性分析。

2 结果与分析

2. 1 马铃薯间作玉米对马铃薯主要农艺性状的影响

由表1可看出，间作的马铃薯株高在不同生育时期均显著高于单作（P<0.05，下同），说明间作模式有助于马铃薯株高增长。随着生育进程的推移，2种栽培模式的马铃薯单株叶面积和小叶叶片数均呈先增后减的变化趋势，间作均高于单作，块茎形成期和块茎增长期差异显著，分别平均增加32.54%和31.38%，淀粉积累期差异变小且不显著（P>0.05，下同）。说明间作模式能提高马铃薯生长前期的光合绿叶面积，从而使间作马铃薯具备较强的光合作用和物质同化潜力，相对于单作，间作具有较大的增产潜力。3个生育时期内，两种栽培模式的马铃薯茎粗和单株主茎数无显著差异，间作马铃薯单株分枝数和单株匍匐茎数在块茎增长期显著高于单作，其余时期无显著差异。说明间作对马铃薯茎粗和主茎数无明显影响，而有利于块茎增长期分枝数和匍匐茎数增加。

2. 2 马铃薯间作玉米对马铃薯各器官干物质积累的影响

由表2可知，两种栽培模式的马铃薯单株叶和茎的干物质重量随生育进程均呈先增后减的变化趋势。间作马铃薯单株叶干物质重量在块茎形成期和块茎增长期均显著高于单作，分别增长23.89%和28.78%，在淀粉积累期则低于单作6.94%。间作马铃薯单株茎干物质重量均高于同期单作，块茎形成期高于单作24.66%，差异达显著水平，块茎增长期和淀粉积累期分别高于单作11.78%和12.6%，差异不显著。马铃薯单株匍匐茎和根的干物质重量随着生育进程的推移均呈降低趋势，各时期两种栽培模式间无显著差异。分析马铃薯单株块茎干物质重量发现，随着马铃薯的生长，不同处理均呈持续增长趋势，间作马铃薯在块茎形成期和淀粉积累期显著高于单作。总干物质重量的变化趋势与块茎干物质重量基本一致。说明间作模式有利于马铃薯生长前期叶、茎和块茎干物质积累，而对根和匍匐茎没有影响，并能促进马铃薯后期叶干物质的转移，使间作马铃薯产量潜力优于单作。

2. 3 马铃薯间作玉米对马铃薯叶片、匍匐茎和块茎糖类物质的影响

2. 3. 1 蔗糖含量的变化 由图1-A可看出，两种栽培模式马铃薯叶片蔗糖含量均呈先升后降的变化趋势，在块茎增长期达最大值。间作叶片蔗糖含量在块茎形成期高于单作4.80%，在块茎增长期和淀粉积累期分别低于单作14.72%和18.55%，差异均达显著水平。随着生育时期的延长，马铃薯匍匐茎蔗糖含量整体呈缓慢增长趋势，块茎蔗糖含量呈下降趋势;间作马铃薯匍匐茎蔗糖含量在块茎形成期和块茎增长期分别低于单作7.17%和14.63%，其中块茎增长期差异显著;块茎蔗糖含量在块茎形成期和块茎增长期差异不显著，间作在淀粉积累期低于单作11.93%，差异达显著水平。生育期内马铃薯块茎蔗糖含量下降幅度较大，块茎形成期至淀粉积累期间作较单作分别下降56.29%和49.89%。说明马铃薯生长前期块茎蔗糖含量较高，随着马铃薯的生长，蔗糖含量逐渐降低，至淀粉积累期间作显著低于单作。

2. 3. 2 果糖含量的变化 由图1-B可看出，两种栽培模式马铃薯叶片和匍匐茎的果糖含量均呈先升后降的变化趋势，块茎果糖含量呈逐渐降低趋势。间作模式的叶片果糖含量分别低于同期单作10.34%、23.33%和22.97%，其中，块茎增长期和淀粉积累期差异达显著水平。各时期间作与单作马铃薯匍匐茎和块茎果糖含量无明显差异。说明间作模式能降低叶片果糖含量，对匍匐茎和块茎果糖含量影响不明显。

2. 3. 3 可溶性糖含量的变化 由图1-C可看出，两种栽培模式馬铃薯叶片可溶性糖含量整体呈升高趋势，在块茎形成期无明显差别，其余两个时期间作分别低于单作30.35%和34.59%，差异均达显著水平。随着时间的延长，单作马铃薯匍匐茎可溶性糖含量逐渐降低，间作处理则先降后升，间作分别低于同期单作24.56%、36.52%和7.11%，差异均达显著水平。生育期内两种模式马铃薯块茎可溶性糖含量均呈先降后升的变化趋势，间作分别低于同期单作6.29%、4.38%和20.7%，淀粉积累期差异达显著水平。说明间作模式能不同程度地降低马铃薯叶片、匍匐茎和块茎的可溶性糖含量。

2. 3. 4 淀粉含量的变化 由图1-D可看出，随着生育时期的延长，两种栽培模式马铃薯叶片淀粉含量均呈先升后降的变化趋势，匍匐茎淀粉含量呈逐渐降低趋势，块茎淀粉含量呈明显上升趋势。间作马铃薯叶片淀粉含量在块茎增长期和淀粉积累期分别低于单作37.48%和43.92%，差异均达显著水平。3个生育时期内间作马铃薯匍匐茎淀粉含量分别低于单作15.01%、28.38%和18.44%，块茎增长期差异达显著水平。间作马铃薯块茎淀粉含量均高于同期单作，但差异均不显著。说明随着时间的延长，间作会降低马铃薯叶片和匍匐茎中的淀粉含量，但可能促进块茎中淀粉的积累。

2. 4 马铃薯间作玉米对马铃薯块茎可溶性蛋白和维生素C含量的影响

由图2-A可知，两种栽培模式的块茎可溶性蛋白含量整体呈先降后升的变化趋势，间作马铃薯在块茎形成期低于单作8.23%，在块茎增长期和淀粉积累期分别高于单作12.65%和9.12%，但差异均不显著，说明间作对马铃薯块茎可溶性蛋白无明显影响。由图2-B可知，两种栽培模式的马铃薯块茎维生素C含量均呈逐渐升高趋势，间作分别低于同期单作32.31%、4.14%和8.73%，除块茎形成期差异显著外，其余2个时期无显著差异。说明间作显著降低了块茎形成期的马铃薯块茎维生素C含量，而随着间作时间的延长，间作对块茎维生素C含量无显著影响。

2. 5 马铃薯间作玉米对马铃薯产量的影响

单株结薯数和单薯重是决定马铃薯产量的重要因素。由表3可看出，单作与间作的马铃薯单株结薯数差异不显著，而单薯重、单株产量、马铃薯产量及复合产量差异显著。说明马铃薯与玉米间作对马铃薯单株结薯数无影响，但显著提高了马铃薯单薯重及单株产量，且与单作相比，间作具有显著的复合产量优势。

3 讨论

间套作栽培模式中，高位作物的遮荫使低位作物处于弱光环境中，从而影响低位作物的生长（Al-Dalain，2009）。本研究结果表明，间作马铃薯的株高显著高于单作。可能是间套作改变了作物的群体结构，与单作相比，间作马铃薯受玉米遮荫的影响，马铃薯对光能竞争的反应会增加其茎秆的高度，以获取更高层次的光照（Smith and Whitelam，1997）。匍匐茎是马铃薯块茎形成的必备条件，是形成产量的重要基础（刘克礼等，2003）。叶片是马铃薯进行光合作用的主要场所，叶面积直接决定植株的受光面积，对马铃薯生长造成影响，进而影响产量。本研究结果表明，马铃薯与玉米间作能提高马铃薯匍匐茎数，说明该模式有利于提高匍匐茎向块茎分化的潜力;而间作对马铃薯块茎形成期和增长期的叶面积和叶片数有显著促进作用，与欧阳铖人等（2019）的研究结果相似，说明间作对马铃薯生长形成了较适宜的遮荫，叶面积增加能提高光能利用率，有利于光合作用的进行，这可能是间作增产的原因之一。干物质积累和分配方向是决定马铃薯块茎产量的重要因素（高聚林等，2003）。在马铃薯生长前期，植株生长中心位于地上茎叶部分，主要为茎叶的形态建成和物质积累，之后生长中心逐渐向地下部分转移，地上部茎叶生长减慢甚至停止，茎叶干物质向块茎转移用于产量形成。本研究结果表明，间作模式提高了茎叶干物质的积累和后期的转移，即在间作马铃薯生长前期，玉米株高较矮，形成较低程度的荫蔽可能较适宜马铃薯生长，从而促进了马铃薯茎叶干物质的积累;随着玉米的生长，荫蔽程度逐渐增大，则可能促进了茎叶干物质向块茎转移，有利于块茎产量增加。本研究同时显示，与马铃薯单作相比，间作显著提高了马铃薯的单薯重，具有明显的复合产量优势，与Li等（2007）、黄承建等（2013）的研究结果一致，即马铃薯与玉米间作能提高作物产量。在本研究间作模式下，受高秆作物玉米遮荫的影响，马铃薯株高、叶面积和茎叶干物质量的增加可能与两种作物对光能和营养的竞争有关，该竞争作用可能促进了马铃薯对光能和营养的吸收利用，从而促进马铃薯生长。

叶片是马铃薯进行光合作用的主要场所，叶片的光合产物主要以蔗糖形式进行运输和贮藏，蔗糖的积累与转化具有调节叶片光合产物积累和运输的作用（熊福生等，1994），可溶性糖的代谢与作物的生长发育密切相关（覃鸿妮等，2010），果糖是进一步合成淀粉的底物。本研究结果表明，在块茎形成期，间作模式中玉米株高较低还未形成较大的荫蔽，对该时期间作马铃薯植株的果糖和淀粉含量无明显影响;随着间作时间的延长，至块茎增长期和淀粉积累期，间作均显著降低了叶片中蔗糖、果糖、可溶性糖和淀粉含量，与林松明等（2020）的研究结果相似，即遮荫不利于叶片中糖类物质的积累。在块茎增长期和淀粉积累期，匍匐茎较高的蔗糖和果糖含量，可能有促进块茎中淀粉合成的作用。本研究结果表明，与匍匐茎和块茎相比，叶片中糖类物质对间作遮荫比较敏感，随着玉米荫蔽的增大，光合同化物整体减少。玉米对马铃薯遮荫导致各糖类物质不同程度降低，原因可能是遮荫降低了马铃薯对光能的吸收，导致光合作用降低，从而光合同化物减少，但具体原因还需进一步研究。

在间作系统中，作物间的竞争不仅发生在地上部对通风和光照的竞争，还发生在地下部对养分和水分的竞争。大量研究表明，在禾本科作物与豆科作物间作体系中，地下部的相互作用对间作增产起重要作用（Li et al.，2007;张德等，2018）。Wu等（2012）研究表明，玉米对马铃薯根系的促进作用是玉米—马铃薯间作增产的一种机制。产量的形成不仅与光合作用有关，还与养分的吸收利用和干物质积累转运有关。在本研究中，光合產物减少的同时，马铃薯单薯重和单株产量的提高可能与玉米对马铃薯根系的促进作用有关。

4 结论

与马铃薯单作相比，马铃薯与玉米2∶2行比间作对马铃薯的生长有一定的促进作用，并可显著提高间作的复合产量，该间作模式可在实际生产中推广应用。

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（责任编辑 王 晖）