水分养分胁迫对冬小麦器官生长相关性影响研究

李 炎，王 丹，王仰仁

（1.天津农学院水利工程学院，天津300384；2.天津农学院园艺园林学院，天津300384）

0 引言

植物体是各个器官部分的统一整体，植物各部分（比如根、茎、叶和果实）之间的生长有着密切的联系，植物体器官及各部分之间生长存在着相互促进或相互抑制的关系，这种关系即称为植物生长的相关性，主要包括根和地上部分生长的相关性、营养器官和生殖器官的相关性以及主茎和侧叶的相关性等[1-5]。根与地上器官的相关性是指根系的生长状况，对地上器官有重要的影响，或者说两者之间要保持适当的比例，即所谓根冠比，冠是地上器官，根是地下器官。尽管这个数值是个相对值，但仍能表示作物的生长状况。在水分、养分供应不足的情况下，常常由于竞争而相互制约，使根冠比发生变化。研究表明，环境条件、内部因素、栽培措施均能显著地影响植物的根冠比。影响生长的环境条件中主要是土壤水分和矿质营养。主茎与侧叶生长的相关性早在1936年Went 首先提出了营养转移的假说，该假说认为由于植物主茎的顶芽生长而抑制侧叶生长，即顶端优势[6-9]。这是由于主茎顶芽和侧叶所处的位置各异，发育的迟早不同，因而在生长上存在相互制约的关系。营养生长与生殖生长的相关性主要表现在茎粒比，主茎与籽粒生长之间基本上是统一的。籽粒生长所需的水分、养分，大部分是由主茎提供的。但是，营养器官主茎与生殖器官籽粒生长之间也存在着矛盾，表现在主茎生长与籽粒生长的抑制，当主茎生长过旺，枝叶陡长养分消耗过多，籽粒分化推迟，生育缓慢或花芽分化不良，果小粒瘪，落花落果严重。相反，当籽粒生长过旺，主茎生长减慢，加速衰老、死亡[10-14]。研究作物器官生长相关性主要有3个方面作用，首先依据观察作物叶、茎等生长状态，利用作物器官生长的同伸关系预测另外一个器官的生长进程，为作物灌水施肥的栽培管理提供依据；其次是分析研究作物器官形态或质量之间的数量关系等生长相关性对灌水施肥等栽培措施的反应，并将其引入作物生长模型，进而用于智能化栽培管理[15]；再者是用于育种、基因序列管理等措施，改变作物器官数量关系的变化，使之更利于光合产物向经济产品的聚集。认识和掌握这些生长的相关性，可利用灌溉、施肥、育种等措施，在一定程度上可减少作物的生长冗余，提高作物经济产量，使其向着有利于作物高产的方向发展[16-22]。目前，国内外学者对作物器官生长相关性进行了大量研究，但是在水分养分胁迫下作物生长器官的相关性研究，只在根冠比方面的研究有少量报道，且这些研究多处于定性的描述性阶段，对于作物生长相关性之间的定量描述还较少报道[23]，而在水分养分胁迫下作物茎叶比、茎粒比方面的研究还处于研究空白阶段。本研究基于冬小麦根、茎、叶及籽粒等器官生长相关性定量关系及其对水分养分胁迫的反应进行了研究，该研究对于作物生长模型的改进，提高作物生长模型的机理性和指导冬小麦的栽培管理具有重要指导意义。

1 材料与方法

1.1 试区概况与处理设计

本研究在天津农学院灌溉试验基地进行了冬小麦分阶段受旱试验，该试验基地地下水位变幅在3.70～1.06 m 之间。0～2.7 m 为中壤土，容重1.42 g/cm3，饱和含水率为39.8%（占干土重的百分数），田间持水率为23.2%。0～0.6 m 土壤硝态氮3.87 g/kg，土壤铵态氮3.05 g/kg。冬小麦品种为冀麦32（3219），播量150 kg/hm2。底肥为硫酸钾型复合肥料（氮、磷、钾总养分≥45%），追肥为尿素（总含氮量≥46%）。冬小麦随拔节水追肥，每次灌水的灌水定额为600 m3/(hm2·次)，根据当地长期种植冬小麦关键灌水期确定灌水时间。冬小麦基本苗402.75 万株/hm2。考虑到水肥胁迫下冬小麦器官生长相关性的影响，本试验设计4 种不同水分灌溉和4 种不同施肥方式，即高水（过量灌溉）、中水（充分灌溉）、低水（少量灌溉）、零水（不灌溉）和高肥（过量施肥）、中肥（充分施肥）、低肥（少量施肥）、零肥（不施肥），并进行7 种组合，共设计了7个处理（见表1）。为了便于对比分析，水分胁迫为在同种养分（中肥）条件下，3种不同水分的胁迫，即高水中肥、中水中肥、低水中肥；养分胁迫为在同种水分（中水）条件下，3种不同养分的胁迫，即中水中肥、中水低肥、中水零肥；水分养分双重胁迫为水分、养分均不同引起的胁迫，即高水高肥、中水中肥、零水零肥。试区夯实田埂，以避免灌水时水流串畦。冬小麦受旱试验采用田测法，田测试验每个处理设置3 个重复，每个重复小区40 m2，7 个处理共计0.084 hm2。本试验进行两个年度，第一年度试验播种期为2006年9月28日，试验收获期为2007年6月13日，全生育期降水量为120.6 mm；第二年度为重复试验，试验播种期为2007年9月25日，试验收获期为2008年6月15日，全生育期降水量为161.1 mm。本试验数据虽然有些陈旧，但数据测试可靠，可满足试验研究。

表1 冬小麦处理设计Tab.1 The treatment design of winter wheat

1.2 测试项目与方法

冬小麦干物质测试分为根、茎、叶和籽粒，在各小区均衡取样。在所选小区的中部（畦中部）小麦长势均匀的行上点和垄背点作为取样点。地上部分取样是将小麦根部附近虚土挖开，紧靠地面剪去10 株小麦，作为地上部分装袋。地下部分取样是在剪去小麦的范围内，用根钻分层钻土取样，间隔10 cm 一层，即从地表开始，直到扎根深度。取根深度依时间不同而定，拔节前取到60 cm，拔节后至抽穗期取至80 cm，开花后取至100 cm 深。田间取样完成后，带回室内，根部取样要逐袋进行清洗，看到小麦的根（白色、鲜嫩），用镊子拣出，装袋编号；地上部分是把各株小麦的茎、叶和籽粒用剪刀分离，也装入各自袋内，并编号。各取样放入烘箱，105 ℃下烘半小时杀青，80 ℃下烘干至恒重。逐袋用电子天平称重，即为干物质重。干物质测试取样时间是在拔节期间取样2 次，即4月上旬、中旬；抽穗期间取样3 次，即5月上旬、中旬、下旬；灌浆期间取样2次，即6月上旬、中旬。

本试验土壤含水率采用中子仪测试，每20 cm 一层，分层测试，测定土层1.8 m 深，土壤含水率测定时间为拔节前一般15 d一次，拔节后与干物质测定取样同步进行，灌水前和灌水后加测，大雨（降雨量大于20 mm）后加测，所有处理都测定。

1.3 作物器官生长相关性的描述

作物器官生长的相关性主要是指根冠比（A）、茎叶比（Ksl）和茎粒比（Kse），其计算公式分别为：

根冠比：

式中：A为根冠比；Wr为根重，g/m2；Ws为茎重，g/m2；Wl为叶重，g/m2；We为籽粒重，g/m2。

茎叶比：

式中：Ksl为茎叶比。

茎粒比：

式中：Kse为茎粒比。

以有效温度的相对积累即相对发育阶段(relative development stage，RDS)表示冬小麦的相对发育进程，其计算公式如下[21]：

式中：i为冬小麦的某一生育天；RDS为相对发育进程；DDTi为第i天的有效积温，℃；T0、Th分别为冬小麦生长温度的下限、上限，℃；Td为日平均气温，℃；Tsum为冬小麦整个生育周期的总积温，℃；DDT为从第N1天到第N2天的有效积温，℃。

本研究对冬小麦各器官干物质重变化过程进行了测试。采用数理统计检验方法，对小麦在水分养分胁迫下各主要器官生长之间的相关性进行了分析。

2 结果与分析

2.1 水分养分胁迫对作物生长及产量的影响

根据2007、2008年度试验测试产量与耗水量的试验资料，给出作物产量Y与耗水量ET关系如图1所示。用式（7）对试验数据进行拟合分析。

图1 产量与耗水量的关系Fig.1 The relationship between yield and water consumption

式中：ET为作物全生育期耗水量，mm；ΔW为全生育期一定土层（一般为1.8 m 土层）贮水量的变化值，mm；P为全生育期降水量，mm；M为全生育期补充灌溉水量，mm；Y为水肥胁迫条件下的产量，t/hm2；a、b、c均为待定参数。

由图1 可以看出，两条2007年度和2008年度产量与耗水量关系的拟合曲线参数a均小于零，拟合曲线为开口向下的抛物线，其中2008年度最大产量的中水中肥处理为5.095 t/hm2，2007年度最大产量的中水中肥处理为4.866 t/hm2。在中水中肥处理前的4个处理（零水零肥、中水零肥、中水低肥和低水中肥），随耗水量的减少，产量逐渐减少，另外，也随施肥量的减少，产量也逐渐减少。两条拟合曲线相关系数均为0.91 以上，相关性较好，表明随着耗水量和施肥量的增大，产量也逐渐增大，在耗水量达到430 mm 时，冬小麦产量最大，此后，随着耗水量和施肥量增大，产量不增加，甚至有减少的趋势，说明试验各处理存在一定程度的水分胁迫和养分胁迫。

冬小麦不同处理在水分养分胁迫下根冠比、茎叶比、茎粒比拟合曲线的相关系数见表2。其中根冠比A 的相关系数达到0.93以上，表明根冠比A随时间变化线性相关程度很好；茎叶比Ksl的拟合曲线的相关系数也达到了0.71 以上，表明茎叶比Ksl随时间变化线性相关程度也较好；茎粒比Kse拟合曲线的相关系数均达到0.92 以上，表明茎粒比Kse随时间变化线性相关程度也很好。

表2 不同处理冬小麦各器官生长相关性拟合曲线方程的相关系数Tab.2 The correlation coefficient of growth correlation on winter wheat organs of different treatments

本研究采用数理统计F检验。水分胁迫、养分胁迫和水分养分双重胁迫下，冬小麦不同处理在返青后根冠比、茎叶比、茎粒比显著性检验见表3。水分胁迫、养分胁迫和水分养分双重胁迫对根冠比、茎叶比、茎粒比差异极显著，表明水分胁迫、养分胁迫和水分、养分双重胁迫下，对冬小麦不同处理的根冠比、茎叶比、茎粒比影响较大。

2.2 水分胁迫对冬小麦器官生长相关性的影响

在同种养分（中肥），3 种不同水分胁迫下冬小麦各器官生长相关性见图2 和表2，对3 个处理的差异性进行了F检验，见表3。3 种曲线总体变化趋势为根冠比由最初的最大值缓慢减小，直至收获期，趋于水平；茎叶比在最初数值较小，然后曲线缓慢上升，达到最大值后，变为平缓的曲线；茎粒比最初为较大数值，然后曲线缓慢下降，直到收获期趋于水平。

表3 不同处理冬小麦各器官生长相关性数理统计显著性检验Tab.3 The mathematical statistics of growth correlation on winter wheat organs of different treatments

从图2 看出，根冠比、茎粒比的3 个处理点前期分散、后期集中；茎叶比的3个处理点前期、后期都较分散。

根冠比前期低水偏大，中水、高水偏小，后期3个处理点较集中，说明水分胁迫对冬小麦根冠比前期有影响，后期影响较小；茎叶比前期低水处理偏大，其次中水处理，最小高水处理，中期3 个处理点较集中，后期低水处理偏大，中水、高水较小，说明水分胁迫对冬小麦茎叶比有影响；茎粒比前期低水处理最小，其次为中水处理，高水处理最大，后期3个处理点非常接近，说明水分胁迫对冬小麦茎粒比，前期有一定程度的影响，后期影响较小。

由图2拟合曲线可看出，根冠比、茎叶比、茎粒比随时间变化的相关性较好，R2都达到0.72 以上，其中根冠比拟合曲线R2为0.959，数值大，表明冬小麦地上部分器官和地下部分器官生长相关性好。各处理间差异显著，F分别小于相应的F0.05，表明水分胁迫对根冠比、茎叶比、茎粒比随时间变化过程有明显影响。

图2 水分胁迫下冬小麦各器官生长相关性Fig.2 The growth correlation of winter wheat organs under the water stress

2.3 养分胁迫对冬小麦器官生长相关性的影响

在同种水分（中水），3 种不同养分胁迫下冬小麦各器官生长相关性见图3 和表2，对3 个处理的差异性进行了F检验，见表3。3 条曲线总体变化趋势为根冠比由最初的最大值，缓慢下降，最后在收获期，趋于水平；茎叶比开始时数值较小，然后曲线上升，达到最大值后，缓慢下降；茎粒比最初数值较大，然后曲线缓慢下降，直到收获期，趋于水平。

根冠比3个处理点前期、后期较分散，中期较集中；茎叶比3 个处理点，前期、后期较集中，中期分散；茎粒比3 个处理点，前期分散，后期集中。

由图3看出，根冠比前期、后期零肥数值较大，表明养分胁迫导致冬小麦根冠比明显增大；茎叶比前后期低肥、零肥数值偏大些，表明养分胁迫导致冬小麦茎叶比明显增大；茎粒比前期中肥处理偏大，其次为低肥处理，零肥处理最小，后期3个处理点靠近，说明养分胁迫对冬小麦茎粒比，前期有影响，后期影响不大，表明养分胁迫导致冬小麦前期茎粒比明显减小。

由图3拟合曲线可看出，根冠比、茎叶比、茎粒比随时间变化的相关性较好，相关系数R2均达到0.72 以上，其中茎叶比拟合曲线相关系数R2为0.72，数值较小，原因是养分胁迫导致茎叶比增大所致。根冠比、茎粒比、茎叶比各处理间有显著性差异，F分别大于相应的F0.05，表明养分胁迫对根冠比、茎粒比、茎叶比随时间变化过程有明显的影响。

图3 养分胁迫下冬小麦各器官生长相关性Fig.3 The growth correlation of winter wheat organs under the nutrient stress

2.4 水分养分双重胁迫对冬小麦器官生长相关性的影响

水分养分双重胁迫下冬小麦各器官生长相关性见图4和表2，对3个处理的差异性进行了F检验，见表3。根冠比总体变化趋势为开始时数值较大，随后缓慢下降，最后趋于水平；茎叶比最初数值较小，然后缓慢上升，达到最大值后，平缓的下降；茎粒比最初较大数值，然后缓慢下降，直到收获期趋于水平。

根冠比3 个处理点，前期分散，中后期集中；茎叶比3 个处理点，前期、后期均集中，中期分散；茎粒比3 个处理点，前期分散，后期集中。

由图4看出，根冠比前期、后期零水零肥数值较大，表明水肥胁迫导致根冠比增大；茎叶比零水零肥数值最大，说明水肥胁迫导致茎叶比增大；茎粒比零水零肥数值最小，说明水肥胁迫导致茎粒比减小。

由图4拟合曲线可看出，根冠比、茎叶比、茎粒比的相关性较好，相关系数R2均达到0.71 以上。根冠比、茎粒比、茎叶比各处理间有显著差异，F分别大于相应的F0.05，表明水肥胁迫对根冠比、茎粒比、茎叶比随时间变化过程有明显的影响。

图4 不同水分不同养分交互作用胁迫下冬小麦各器官生长相关性Fig.4 The growth correlation of winter wheat organs under different water and nutrient stress

3 结论

（1）根冠比、茎粒比随时间变化过程曲线拟合精度均较高，R2均达到0.9 以上，表明地上部分和地下部分有非常好的相关性，茎和籽粒也有非常好的相关性，而且各处理之间有显著差异，说明水分、养分胁迫对根冠比、茎粒比随时间变化过程有明显的影响，而且水分胁迫、养分胁迫、水分养分双重胁迫导致根冠比明显增大，水分胁迫、养分胁迫、水分养分双重胁迫导致茎粒比明显减小，如果在根冠比、茎粒比随时间变化曲线中，引入水分养分胁迫系数，会明显提高根冠比、茎粒比随时间变化曲线拟合精度。

（2）茎叶比随时间变化过程的曲线拟合精度相对根冠比和茎粒比较小，其R2变化于0.71～0.72之间，主要原因是水分养分胁迫对茎叶比有显著影响，而且水分胁迫、养分胁迫、水分养分双重胁迫会导致茎叶比明显增大，如果在茎叶比随时间变化曲线中引入水分养分胁迫系数会明显提高茎叶比随时间变化曲线拟合精度。

（3）关于水分、养分胁迫对于根冠比、茎粒比和茎叶比影响的定量关系还有待进一步研究。