植物与植食者的爱恨情仇

茶永鹏 李庆军

植物与植食者之间一直充斥着生死的较量和智慧的博弈。不过，它们不仅是互相厮杀的“宿敌”，也是并肩前行的“战友”。

“红树青山日欲斜，长郊草色绿无涯”，春风拂过，大地一片绿意盎然、万紫千红。然而，春风唤醒的不仅是红花绿叶，还有一群饥肠辘辘的植食者（包括有蹄类哺乳动物和植食性昆虫）。经过了一个寒冬的饥饿忍耐，它们对这场美味的盛宴期盼已久。随之而来的可能对植物来说又将是一场灾难：植物用以进行光合作用生成养料的叶片、用来繁殖后代的器官——花和果实都可能被植食者取食。植食者对植物来说，常常被视为单一的取食关系，是非善意的訪问者、掠夺者。其实，在漫长的进化过程中，植物与植食者之间早已充满了错综复杂的爱恨情仇。

激烈的“进化军备竞赛”

植物虽然没有像动物那样可以逃避天敌的运动本领，但面对威胁，它们也并非只能坐以待毙，任其宰割。例如，为了抵抗有蹄类动物的袭击，悬钩子属的覆盆子身披的战甲——锋利的钩刺往往令敌人望而生畏。不过，这种物理上的防御有一定的局限性，对体形较小的植食性昆虫如蝴蝶的幼虫并不奏效。

但针对体形较小的天敌，植物也有自己的妙招。既然利刃对它们无法构成威胁，那就更换“装备”。于是，一些植物在防御植食性昆虫时会使用致命的化学武器——有毒的生物碱。当发现自身被攻击时，植物会在较短的时间里在体内合成包括氰化物和黄酮类在内的一系列次生代谢物驱赶植食者，倘若植食者不顾抗议继续取食，就可能中毒身亡。不过，尽管植物分泌的生物碱既可以击败植食性昆虫，也可以防御有蹄类植食动物，但是合成这类化合物通常需要消耗一定的能量，而且生物碱对植物本身也有毒害作用，真可谓“杀敌一千，自损八百”。

当然，植食者面对化学武器也不会善罢甘休，而是会针锋相对，再出招数，纯蛱蝶与西番莲的斗争便是一个缩影。成年纯蛱蝶对西番莲本是无害的，但纯蛱蝶的幼虫（毛毛虫）对西番莲的危害很大。一旦纯蛱蝶在一株西番莲的一根茎上产卵，那么卯孵化后生成的毛毛虫就会把整株西番莲吃掉。为了保护自己，西番莲便在体内合成一种有毒的代谢物来对抗纯蛱蝶幼虫的啃食。面对西番莲的防御，纯蛱蝶幼虫又相应地进化出了能够解毒的抗体，使西番莲的毒素难以奏效。

化学防御机制被瓦解后，西番莲只得再找新的突破口。纯蛱蝶有一个习性，一旦发现某株西番莲上有了其他蝴蝶卯，它就不会再在这株西番莲上产卯了。于是，为了避免纯蛱蝶在自己的植株上产卯，西番莲就在自己的叶子上长出许多类似卯的形状和颜色的黄色花斑来迷惑纯蛱蝶，甚至后来进化成在植株茎上也长上类似于卯的突起的形态，以此扰乱纯蛱蝶的视觉判断。

可是，纯蛱蝶也不是那么好糊弄的，哪怕西番莲使出“七十二变”，它都能辨认出来——虽然凭视觉真假难辨，但是纯蛱蝶知道被同类产卯后的叶片上或多或少都会留下特殊的味道，于是又开始增加嗅觉识别判断来确保自己的卯能够精准地产在没有被其他同类占有的西番莲叶片上。

就像这样“兵来将挡水来土掩”，不少植食者与植物在持续的攻与守中轮番较量，上演着一场又一场激烈的“进化军备竞赛”。

搬“救兵”，结盟抗敌

在这场旷目持久的混战中，植物在无论是使用“利刃”还是“化学武器”都无法击退植食者时，就会开始探索新的破敌对策，如与植食者的天敌结盟，以“敌人的敌人是朋友”的策略，来达到打击敌人保护自己的目的。当玉米和棉花的植株受到蛾类幼虫（毛毛虫）啃食时，植株就会搬“救兵”——释放一些化合物（芳樟醇、单萜等）作为求救信号，吸引蛾类幼虫的天敌——寄生蜂来结盟抗敌。寄生蜂收到受攻击植株发来的求救信号后，就会立即飞往现场，用自己的螫剌剌进蛾类幼虫体内，并将卵产在里面。一旦寄生蜂产卵成功，蛾类幼虫就会停止活动，最后，蛾类幼虫会被寄生蜂的后代掏空身体。植物的这种防御策略既解了自己的围，又帮助了寄生蜂成功哺育后代，壮大了朋友力量，可谓互利互惠。

更有甚者，植物在采取防御措施时还会“因地制宜”，采取不同的策略。2014年，瑞士科学家发现，生长在阿尔卑斯山的野豌豆就拥有这种先进的“防御理念”。这种野豌豆在阿尔卑斯山从低海拔地区到高海拔地区都有分布。相对而言，高海拔地区比低海拔地区的资源更为贫乏，但同时随着海拔的升高植食者也随之减少。因此，野豌豆在不同海拔地区采取了不同的策略：在低海拔地区，它们会面临较多的植食者，所以直接合成有毒的生物碱以驱赶植食者;而在高海拔地区，面对的植食者较少，植株合成有毒的生物碱不仅对自己有害还需要消耗能量，因而它们采取向盟友搬救兵的方法，通过释放信号，让周围的蚂蚁来替自己解围。于是这种野豌豆针对不同的环境实现了最理想的防御效果。

化千戈为玉帛，和睦相处

植物与植食者斗智斗勇的现象不胜枚举，然而，它们之间并非只有势不两立的仇恨。有的植食者在满足自身存活的必要需求下，不会对植物赶尽杀绝，而是瞳得“收敛”，也给自己留了一条后路;既然植食者做出让步，植物也懂得“妥协”，往往不再斤斤计较，而是愿意做出一部分牺牲作为回馈。双方做出的让步可以化干戈为玉帛，实现和睦相处，甚至双方还能不计前嫌，建立起互利共生的合作關系。

叶下珠与头细蛾就建立了这样一种协同进化的关系。在叶下珠的种子成熟时，头细蛾幼虫也刚好从叶下珠的果实里孵化出来，并依靠取食种子成长。此时，叶下珠并没有做出反抗，而是甘愿将自己的一部分种子拿来饲养头细蛾的幼虫，直至其化蛹。到了第二年开春，蛹破茧变为能够飞翔的头细蛾成虫时，又为叶下珠提供传粉服务，帮助其完成繁衍后代的使命。

为了更好地延续这种合作关系，头细蛾在传粉的同时又将自己的卵通过锐利的产卵器产在叶下珠花的子房壁里，其后代幼虫又能在种子成熟时孵化，然后开始新一轮的合作。类似的协同进化案例还有榕树与榕小蜂、丝兰与丝兰蛾等。这些植物与植食者的生活史随着生命的齿轮反复轮回，早巳达成了“相濡以沫”的默契。

植食者丰富了植物形态的多样性

生态系统的多样性离不开物种的多样性，而对于植物遗传多样性的形成与维持，植食者功不可没。有时候短暂的伤害或许是“爱”的另一种表达方式。

植食者除了帮助植物“传宗接代”，甚至改变“传宗接代的方式”外，有时还有意无意地为植物表型（如植株大小及花朵颜色、形状等）的多样性助力。

生长在瑞典东南海岸厄兰岛上的粉报春有着两种高度截然不同的类群。其中个头长得高大的一类植株，能在周围草丛中脱颖而出，很容易就被前来采花蜜的传粉昆虫发现，因而自身的花也更容易获得花粉，从而完成受精以繁衍后代;另一类植株则因个头矮小常常被埋没在草丛中，不大容易被传粉昆虫发现，因而在吸引传粉昆虫和繁衍后代的过程中处于劣势。如果按照达尔文“适者生存、优胜劣汰”的自然法则，贴地生长的弱势群体由于产生后代的机会较少，本该在长期的生存斗争中被淘汰，最终只剩下个体较高的这一类群才合理。然而，事实并非如此。这两种类型的花都能稳定生活在同一块草甸上，而且比例也很接近。这到底是怎么回事？

为了解背后的真相，瑞典科学家对此展开了耗时8年的研究，终于在2013年揭开了其中的奥秘。他们发现，植株较高的个体有很大一部分只剩下了光杆子，而原本用来吸引传粉者和繁殖后代的重要器官——花朵却不见了。这时他们才注意到，这种粉报春除了受到传粉昆虫的青睐外，还会招致其他不速之客的光顾。如鹿、羊、牛和马等大家伙。原来，那些长得高大的植株个体除了能吸引传粉者外，在无意之中也将自己暴露无遗，而这些饥肠辘辘的“大家伙”在进食过程中更容易吃到长得高的个体，也就削弱了这一类个体在吸引传粉昆虫方面的绝对优势;另一类贴地生长的“弱势群体”的相对优势则会被显现出来——不易被“大家伙”啃食……这就使两种类型的植株在产生后代的机会上整体处于动态平衡，最终两种类型的花都被保留了下来，从而维持了该物种的表型多样性。

植物表型多样性的意义并不只在于丰富了大自然的美，而是能拓宽植物的生存环境。比如，在森林中更高的植物可以获得光照的机会更多，但是在多风的高山顶上则容易折枝，而此时低矮的植株就能够很好地适应强风环境。

植食者是加速植物进化的神奇推手

令人不可思议的是，植食者不仅能在一些时候充当授粉劳动力，而且还能成为促进植物进化的“魔术师”。例如，美国《科学》杂志2019年就发表了瑞士科学家关于植食者（毛毛虫）的这种神奇“魔法”的最新发现。

芜菁是一种有着快速生长周期的开花植物，通常需要传粉昆虫的帮助才能完成繁殖，自花授粉不能产生后代，更没有主动自交的能力。然而，传粉者都是爱挑剔的“媒人”。那些被植食者啃食过的“残花败柳”在它们眼中毫无魅力。因此，当植食者大量涌到芜菁植株上时，传粉昆虫也就注定要对植株说“拜拜”了。可繁殖后代是植物亘古不变的使命。于是，在被逼无奈之下，芜菁终于选择了改变“传宗接代”的方式：由之前的异交（需要传粉媒介将一株的花粉带到另一株的柱头上完成受精）向自交（同一朵花上的花粉与柱头接触后完成受精）转变。这样一来，即便在没有传粉昆虫存在的情况下，照样可以繁殖后代，由此既能摆脱对传粉昆虫的依赖，又能将用以吸引传粉者的能量节省下来投入到繁殖后代上，这样更有利于物种的繁荣昌盛。

虽然由异交向自交转变被普遍认为是被子植物的进化趋势，但这种转变通常需要漫长的时间才能完成，就像生物经过了亿万年才从少量、单一的生命形式演化到如今复杂多样的生命世界。而植食者改变芜菁的繁殖方式仅花费了6个世代的交替，相对于漫长的进化史，这速度犹如神助一般。

从植物与植食者错综复杂的情仇故事里不难发现，植食者绝非十恶不赦的“罪人”，相反，它们也是推动植物进化并促进生物多样性发展的“功臣”。因此，我们需要重新认识植食者在大自然中推动植物进化的作用。特别是由于人们滥用杀虫剂，造成植食性昆虫的数量及种类锐减，不仅破坏了昆虫种群之间的平衡关系，还使得生态系统内部昆虫种类趋于单一化，致使生物多样性减少。

大自然本是包容的，也是公平的，所有物种的生存自有其合理性。我们不该一味地从人类眼前的利益出发而随意破坏自然法则，否则将难逃生态系统失衡的惩罚。