杭州西溪国家湿地公园灌草层自生植物多样性与群落特征

姚兴达，李浩铭，史琰，包志毅

（1. 浙江农林大学 风景园林与建筑学院，浙江 杭州 311300；2.丽水职业技术学院 林业科技学院，浙江 丽水 323000）

自生植物 (Spontaneous vegetation) 泛指由风媒、鸟媒或重力等传播形成的自然定居生长的植物类群[1-2]。自生植物最先在农业、植物群落生态和环境化学[3-5]等领域受到关注。随着研究的不断深入，人们开始意识到这类无需人工干预能够自发定植生长的植物对城市生态和城市景观具有重要意义。大量研究证实了城市自生植物在维护动物生境、吸附城市重金属等方面发挥了重要作用[6-7]。在人工干预传播途径和群落改良等手段下，自生植物可被运用于公园绿地、城市林地、垂直绿化等多种景观，并受到大众的喜爱[8-12]。因此，自生植物是有效提高城市生态品质、解决城市植物景观同质化、高消耗的希望途径。目前，国内针对自生植物的研究以城市宏观背景和城市公园中等尺度为主，个别面向墙体等特殊生境，已开展研究的城市包括北京、重庆、西安、宝鸡、南京、深圳等[13-17]。本研究以杭州市西溪湿地为对象，研究陆地区块不同用地类型中的灌草层自生植物群落的多样性与群落组分特征，以期为湿地植被的近自然科学经营与管理提供依据。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究地区概况

杭州西溪国家湿地公园（以下简称西溪湿地）位于杭州城西，总面积约11.5 km2，地理坐标为30°15′～30°17′N，120°02′～ 120°16′E，目前，东、中、西三期均已建成开放。属亚热带季风气候，四季分明，年平均气温为16.2℃，年平均降水量约为1 400 mm。在长期渔桑农业的改造下，西溪湿地逐渐形成了以鱼塘为主、大面积的河港湖漾水网及狭窄的塘基和面积较大的洲渚相间构成的次生湿地地貌景观。根据GIS 分析与实地校验，西溪湿地中的非湿地生境约占公园总面积的59%，大致可按功能类型和覆盖类型分为乔木林地（30%）、建筑地（16%）、灌木林地（5%）、草地（6%）和农用地（3%）[18]。这5 类非湿地生境被高密度的水网分隔成大大小小的斑块，并形成了从边缘的湿生环境到中心的中生环境的过渡变化[19]。异质化的生境极大丰富了自生植物物种的多样性，而西溪湿地营造自然野趣景观的建设管理模式更为自生植物创造了良好的条件。

1.2 研究方法

按照5 类生境的实际面积比例30∶16∶5∶6∶3 分配样点数量。于2020 年5 月中旬进行预调查，为使各生境的样点覆盖该生境的所有典型类型，对样点数量进行了微调，选择具有典型性的63 个样点，包括乔木林地样点32 个、建筑用地样点16 个、灌木林地样点5 个、草地样点7 个、农用地样点3 个（图1）。其中，建筑用地样点设置在由硬质铺装围合的绿地斑块内，场所包括景点、道路、停车场、码头、管理中心等；草地样点按照西溪湿地中人工草坪和自然杂草地的面积比例分别设为3 个和4 个；农用地样点设置在受统一管理的公园开放区内，包含西溪湿地典型的桑Morus alba田、柿Diospyros kaki林和菜地各1 个；灌木林样点的植被覆盖以梅Armeniaca mume林为主，乔木林样点的上层木包括构树Broussonetia papyrifera林、樟Cinnamomum camphora林、水杉Metasequoia glyptostroboides林等。

图1 杭州西溪国家湿地公园范围及样点分布Figure 1 The scope of Hangzhou Xixi National Wetland Park and distribution of sampling sites

每个样点设置3 条1 m×9 m 的样带，其中2 条位于斑块中心，1 条位于驳岸。在每条样带的中心和两端各取一个1 m×1 m 的小样方，共计189 条样带、567 个小样方。于2020 年春夏季（5 月26 日至6 月5 日）、秋冬季（10 月22 日至11 月6 日）对所有小样方进行两次定点重复调查，记录其中的自生维管束草本、藤本、乔灌木（高度小于1.5 m）的物种名及其高度、盖度，入侵植物根据相关研究确定[19]。在秋冬季调研时，将部分被修割和开垦栽植的样点剔除后得到样点49 个，包括乔木林地样点25 个、建筑用地样点11 个、灌木林地样点4个、草地样点7 个和农用地样点2 个。

1.3 统计与分析方法

1.3.1 物种的测度 包含频度（F）和重要值（IV）2 个方面。其计算公式如下：

式中，Fi为物种i出现的频度，Si为物种i出现的样点数，N为总样点数。

式中，IVi为物种i的重要值，Pi为物种i的相对频度，Hi为物种i的相对高度，Ci为物种i的相对盖度，∑IVi=1或100%。

1.3.2 群落的多样性指数 包括物种丰富度（S）、Shannon-Wiener 多样性指数（H′）和Pielou 均匀度指数（J）3 个方面。其计算公式如下：

式中，Pi指第i种物种的重要值所占比例，物种丰富度S即样点或样带内物种数量的平均值。

均值比较采用单因素ANOVA 中的Duncan 检验法，群落聚类采用Pearson 相关性组间联接的系统聚类法。统计分析通过SPSS 20.0 进行。

2 结果与分析

2.1 自生植物群落多样性的差异与变化

共调查到西溪湿地自生维管束植物有273 种，隶属于86 科221 属。其中，春夏季调研到的物种共计82 科260 种，秋冬季共计54 科199 种，科与种的数量在年度变化中下降明显。由表1 可知，西溪湿地各生境不同季节自生植物群落的多样性特征差异显著（P＜0.05），3 个多样性指数中仅秋冬季的均匀度指数在生境间差异不明显，各生境的物种丰富度和多样性指数在秋冬季均有不同程度的下降。

表1 不同季节和生境中自生植物群落的多样性特征Table 1 Diversity properties of spontaneous vegetation in different seasons and habitats

对比3 个多样性指数在生境间的差异可以看出：（1）物种丰富度指数方面，在春夏季，以农用地生境的物种丰富度指数最高，但由春夏季到秋冬季随季节下降幅度最大。在秋冬季，以乔木林、灌木林生境的物种丰富度指数最高，并且由春夏季到秋冬季随季节下降程度最小。建筑地生境的物种丰富度指数全年都处于最低值。（2）Shannon-Wiener 多样性指数方面，农用地生境的H′值始终高于其他生境，草地、建筑地生境的H′值全年都最低。（3）均匀度指数方面，5 类生境的J′值在春夏生长季均表现出显著的差异性（P＜0.05），秋冬季失去差异性。

综合来看，乔木林生境中自生植物群落的多样性特征在年周期变化中的表现最为稳定且处于较高水平，灌木林生境次之，但灌木林生境的均匀度优于乔木林生境，标准差所反映的样点间差异也小于乔木林生境；农用地生境的多样性最丰富，年度变化也最大；草地生境和建筑地生境的多样性丰富程度最低，样点间差异也较大，这可能与人工干扰强度有关。

2.2 自生植物群落组分的差异与变化

以不同生活型植物及入侵种在各样带中的重要值为依据，衡量各生境间自生植物群落组分的差异，并以此反映其随季节的变化特征。由2 可以看出，在各生境中，自生植物群落组分在不同季节都表现出了显著的差异性（P＜0.05），这种差异随季节的变化在西溪湿地整体灌草层自生植物群落中具有一定的统一性，即处于春夏季生长期的自生植物群落组分差异化程度更大，而在秋冬季各生境群落中的草本、灌木重要值失去差异性，藤本、乔木、入侵植物的重要值较春夏季差异化程度也相对降低。秋冬季草本植物的重要值在各生境中都有不同程度的增加，而入侵植物的重要值整体降低，藤本、乔木的重要值除个别生境外也呈现出整体下降的趋势。

对比各生境的群落组分可以发现，草本植物在所有生境的群落中都占据了近一半的重要值比例，其中，以灌木小苗的重要值占比最小。乔木林、建筑地生境自生植物群落中的乔、灌木的重要值占比相对更大，群落更偏向于木本化，而草地、农用地则更偏向于草本化。这可能是由不同的管理方式造成的，草地、农用地经常修割或耕种导致木本植物无法定植。藤本植物的重要值在乔木林、灌木林生境中的占比最大，在草地生境中的占比最小。草地、农用地生境中的入侵植物重要值占比显著高于其他生境类型中的（P＜0.05）。相比之下，在乔木林生境中自生植物群落各组分重要值的季节变化幅度最小，结构最稳定，而在灌木林、农用地生境中的变化最大，结构也最不稳定。

表2 不同季节和生境中各类自生植物群落的重要值Table 2 Importance value of various spontaneous vegetation in different seasons and habitats

2.3 自生植物群落聚类及其特征

以样带中各物种的重要值为依据，对春夏季和秋冬季两个季节的自生植物群落进行聚类分析。剔除盖度小于15%的样带后，用于群落聚类的驳岸样本共有107 个，斑块中心样本有201 个。利用组间联接Pearson 相关性的系统分类法，在距离18 处得到群落组50 个，群落以优势种+次优势种命名，群落组以组内多数群落共有且重要值最高的物种命名，见表3。根据群落组出现的季节、位置和群落数量等特征，定义了6 个特殊群落组类群：□代表单季群落组，单季群落数≥4 个且另一季≤2 个；☆代表优势群落组，全年群落数≥8 个；△代表单生境群落组，仅在单一生境中出现且群落数≥3 个；▲代表泛生境群落组，出现生境类型≥3 个；◇代表湿生群落组，仅在驳岸出现且群落数≥3 个；◆代表中生群落组，仅在斑块中心出现且群落数≥4 个或在斑块中心数量≥8 个且在驳岸≤1 个。

表3 不同季节及位置中群落组所属生境及其在该生境中的数量Table 3 Habitat of every community and its number in different seasons and sites

表3 （续）

由表3 可知，在优势群落组中，活血丹+鸡矢藤以39 个群落数、21 种群落类型成为西溪湿地中优势最明显的群落组，井栏边草群落组以25 个群落数、19 种群落类型次之。单季群落组包含6 个春夏季群落组和2 个秋冬季群落组。单生境群落组仅在草地生境和乔木林生境出现，分别包含群落组2 个和6 个。泛生境群落组共9个，其中喜旱莲子草群落组在所有生境类型中都有分布，柔枝莠竹群落组分布在除建筑地生境以外的4 类生境中，其余7 个群落组的分布生境数均为3 个。湿生群落组共6 个，其中南美天胡荽群落组所含的群落数最大，芦竹次之。中生群落组共10 个，其中络石群落组所含群落数最大，天胡荽群落组次之。可以发现，西溪湿地自生植物群落组在时空分布上具有统一性和差异化的特征。西溪湿地中的自生植物群落由部分优势群落组和泛生境群落组主导，这些群落组在西溪湿地草本层时空分布中占据较大的优势。同时，西溪湿地自生植物群落具有明显的季相变化和生境选择，其中一些群落仅在某一个季节或者某一生境出现。驳岸湿生环境到中心的中生环境的过渡变化同样塑造了不同的自生植物群落组，不少群落组仅在驳岸或仅在斑块中心分布。

3 讨论

3.1 西溪湿地自生植物群落的多样性特征

以使用功能主导的城市生境具有破碎化和异质化的特征，在未来面向生态城市设计的自生植物景观应用中，掌握异质化生境中的自生植物资源特征是首要前提。相比于同等尺度范围的北京奥林匹克国家森林公园[1]（128种）、宝鸡市渭河公园[16]（122 种）、日本千叶大学校园[6]（117 种）等，杭州西溪国家湿地公园调查到的自生植物物种数量高达273 种，湿地背景的城市绿地空间是城市自生植物的重要栖息地之一。在生活型方面，西溪湿地自生植物中有约30%为乔木、灌木和木质藤本，这与华北地区的北京（3.1%）[13]、华中地区的陕西（0%）[16]的城市公园自生植物群落组分相差甚远，表明地域差异下自生植被的物种生活型组成差异较大。

秋冬季西溪湿地的各类植物物种数及总物种数相较于春夏季下降明显，各生境的群落多样性特征亦有此趋势，进一步验证了曹丽仙等的研究结果[21]。综合来看，乔木林、灌木林生境的自生植物群落物种多样性水平较高且较稳定。农用地生境的自生植物群落虽然多样性水平高，但是在季节变化下最不稳定。而建筑地、草地生境人为干扰强度最大，自生植物群落多样性水平最低。此外，草地和农用地这两个近地面光照较强的生境类型中入侵性自生植物比例较高，这与沈琪等的研究结果相似[19]。因此，保持较高的上层乔灌木覆盖度、保育和增加低干扰生境面积[1]有利于提高灌草层自生植物群落的多样性与稳定性，同时也应该特别注意春夏季入侵植物在草坪、草地等强光照区域的发生情况。

3.2 西溪湿地自生植物群落特征及启示

西溪湿地草本层物种分布受到水位的显著影响[19]，群落聚类反映了一些自生植物群落仅分布于某个生境中，一些群落仅在驳岸湿生环境或仅在斑块中心的中生环境才会出现。同时，不同生境、不同位置之间的自生植物群落组分同样存在差异。在未来的自生植物景观应用时，应确保城市生境的多样化[22]，尊重其在各生境以及生境不同位置间的差异规律。在季节变化上，西溪湿地物种时间生态位变化十分明显[21]。群落聚类显示了许多群落组仅在单个季节出现，由此产生了自生植物整体群落组分的季相变化和特色组群的时序登场。春夏季节，直立酢浆草、蛇莓等黄色系小花如繁星点缀，而白茅、白车轴草、蕺菜、过路黄等常成片地铺在林下或草地。进入秋季，马兰、野菊Chrysanthemum indicum、千里光等菊科Asteraceae 植物开始绽放，红色的柔枝莠竹与粉色的愉悦蓼优势群落合奏成盛大的秋色乐章。入冬后，荻、芒等禾本科Gramineae 成为独唱的主角，同时蛇含委陵菜Potentilla kleiniana、紫花地丁Viola philippica、刻叶紫堇Corydalis incisa等正在悄悄计划着翌年早春的花事。这些优势物种、优势群落随着时间的变化展现出了丰富的景观效果，在未来的地域性、低维护的自生植物景观营造中具有较好的应用价值。

4 结论

本次研究共调查到西溪湿地自生维管束植物有273 种，隶属于86 科221 属，其中，春夏季调研到的物种共计82 科260 种，秋冬季共计54 科199 种，科与种的数量在年度变化中下降明显。西溪湿地自生植物群落多样性水平在各生境之间差异显著（P＜0.05），在乔木林、灌木林生境最高且最稳定。群落在乔木林、建筑地生境偏向于木本化，在草地、农用地生境偏向于草本化。乔木林生境的群落组分随季节变化最小，农用地、灌木林生境的组分随季节变化最大。优势群落组、泛生境群落组在时空分布中具有较大优势，季节、生境和位置分别对单季群落组、单生境群落组、湿生群落组和中生群落组具有明显的选择作用。

未来西溪湿地自生植物景观应用应尊重不同生境中自生植物的群落特征与季节变化规律，充分利用优势物种，巧妙利用特定群落，营造具有较高生物多样性和地域特色的低维护可持续城市绿地植被景观。

致谢：感谢浙江农林大学风景园林与建筑学院韩舒仙、韩倩、金亚璐在调研和数据整理方面提供的帮助。